不同類型道路對卡拉麥里山有蹄類野生動物自然保護區大沙鼠分布的影響

汪沐陽,吉晟男,邵長亮,徐文軒,陳晨,5,楊維康*

(1.荒漠與綠洲生態國家重點實驗室，中國科學院新疆生態與地理研究所，烏魯木齊830011；2.中國科學院新疆生態與地理研究所木壘野生動物生態監測實驗站，木壘，新疆維吾爾自治區831900；3.中國環境科學研究院，北京100012；4.新疆卡拉麥里山有蹄類野生動物自然保護區管理中心，烏魯木齊830000；5.中國科學院大學，北京100049)

道路交通對人類社會經濟發展起著重要作用，其分布范圍之廣和發展速度之快，都是其他工程不能比擬的(Formanetal.，2003)。我國的道路網絡建設速度隨著社會經濟的飛速發展有了明顯提高。截止2019年底，全國公路總里程達4.85×106km。道路網絡在為人類社會帶來巨大經濟效益的同時，也產生了諸多負面生態效應，如景觀破碎、生境退化、生物死亡率增加、生物多樣性減少、外來物種入侵、廊道效應和生態阻隔等(Bohemen &Laak，2003；Lenzetal.，2003；王云等，2016)。Ibisch等(2016)估計這些負面效應至少涉及全球陸地面積的15%～20%。

道路對動物的阻隔影響是研究最廣泛的內容之一。Jaeger等(2005)系統總結了3種主要的阻隔類型：(1)道路阻隔，即動物回避道路本體；(2)噪聲阻隔，動物回避車輛排放物，如尾氣或噪聲；(3)車輛阻隔，動物躲避車輛實體，待車輛通行間歇時才嘗試通過。道路阻隔中相同類型和規模的道路具有同等的阻礙程度，與車流量和噪音無關。道路阻隔造成生境和種群的破碎化，將動物種群分割成多個小的局域種群，小種群數量對環境變化的適應能力較弱，嚴重影響了種群的自然消長規律，種群滅絕率增加。此外，道路會阻礙局域種群間的基因交流，從而形成異質種群，導致種群分化(Formanetal.，2003；Jaegeretal.，2005)。

國內的道路生態學研究起步較晚，關于道路對動物的阻隔效應研究集中于大中型獸類(裘麗，馮祚建，2004；Xiaetal.，2007；Yang &Xia，2008)。青藏公路對藏羚羊Pantholopshodgsonii、藏原羚Procaprapicticaudata、藏野驢Equuskiang的影響范圍主要取決于它們回避道路的程度(殷寶法等，2007；連新明等，2012)；普氏原羚Procapraprzewalskii通常遠離青海湖環湖公路活動(Lietal.，2009)；卡拉麥里山有蹄類野生動物自然保護區內鵝喉羚Gazellasubgutturosa的警戒行為投入與其距國道216的距離有關：距離越近，警戒水平越高(汪沐陽等，2020)。道路對小型哺乳動物的影響研究并不多見。青藏鐵路穿越溫帶草原區對嚙齒動物的群落結構有顯著影響(楊生妹等，2005)；戴強等(2006)發現，若爾蓋濕地內的國道213對黑唇鼠兔Ochotonacurzoniae的影響區域為單側400 m；青藏公路阻隔了高原鼠兔Ochotonacurzoniae種群間的基因交流，導致種群間出現一定程度的遺傳分化(周樂等，2006)。

既有研究多聚焦于單一道路類型。然而道路類型從少有車輛通過的泥土便道和沙石道路到交通繁忙的高速公路，動物對不同類型道路的反應也應不同。探究不同類型道路對動物的影響對減緩道路阻隔效應具有重要的實際意義。小型哺乳動物具有對環境變化敏感、易捕捉等特點，成為研究道路生態的理想實驗對象(McDonald &Clair，2004；McGregoretal.，2008)。

新疆維吾爾自治區準噶爾盆地東部的卡拉麥里山有蹄類野生動物自然保護區是中國西北荒漠最重要的野生有蹄類動物自然保護區之一；區內分布有適應干旱、半干旱環境的大沙鼠Rhombomysopimus和五趾跳鼠Allactagasibirica等多種小型哺乳動物(初紅軍等，2009；Wangetal.，2016；Jietal.，2017)。近年來，隨著保護區周邊人口增長、牧業活動、礦業開發、生態旅游的快速發展，道路工程應運而生，道路類型多變，對轄區內野生動物的生存造成了壓力。本研究以保護區內廣布的大沙鼠為研究對象，闡明近道路分布的大沙鼠密度是否小于遠道路；不同類型道路對大沙鼠密度的影響程度是否相同；探究保護區內國道216、縣級道路和沙石道路3種不同類型的道路對大沙鼠分布和密度的影響，以期為保護區內道路管理和建設提供科學指導。

1 研究區概況

卡拉麥里山有蹄類野生動物自然保護區面積14 856.48 km2，平均海拔約1 000 m，地貌類型為戈壁平原、山地和丘陵。區內氣候條件嚴酷，夏季炎熱、冬季寒冷，降雨量稀少，1月平均氣溫在-20 ℃以下，極端低溫-38 ℃，年均氣溫24 ℃，年均降水量159 mm，年均蒸發量2 090 mm。區內無穩定地表徑流，一些地下水位較高的地段有含鹽的地下水溢出，形成鹽泉；春季積雪融化以及夏季陣雨過后，低洼地會形成臨時性水源。植被稀疏，由超旱生、旱生灌木、小半灌木及旱生一年生和多年生草本植物組成，形成大片群落的優勢種有梭梭Haloxylonammodendron、檉柳Tamarixsp.、駝絨藜Krascheninnikoviaceratoides、鹽生假木賊Anabasissalsa、白莖絹蒿Seriphidiumterraealbae、沙生針茅Stipaglareosa和紅砂Reaumuriasongarica等。

保護區內主要有3種類型道路：(1)國道216，總長172 km，是烏魯木齊至阿勒泰重要的交通運輸線，將保護區一分為二，2005年國道216進行了重修，路面加寬，路基加高，雙車道柏油路面，晝間車流量1 260～1 940輛/日(阿勒泰市富蘊縣公安局交警大隊卡姆斯特中隊提供)；(2)縣級道路，總長72 km，柏油路雙車道環形公路，由當地政府投資修建，服務于夏、秋季的生態旅游，目前已全部停用；(3)沙石道路，總長80 km，沙粒或石子構成路面基質，現作為保護區主要巡護用道，當地牧民遷出保護區后很少使用(圖1)。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查方法

2020年7月10—17日沿3種道路兩側各設置4個樣地，在每個樣地距離道路邊緣10 m、50 m、100 m、200 m、400 m、800 m處各設置4個100 m(與道路平行)×10 m(與道路垂直)大樣方(圖1)。大沙鼠為建立定居點而挖掘復雜的洞穴系統，系統內的家族通常由2～3代大沙鼠組成，記錄樣方內的洞群數量、洞群面積和洞穴數量作為反映大沙鼠分布與密度的間接指標。洞群數量為樣方內大沙鼠洞群的數量，洞穴數量為每個洞群內大沙鼠洞穴的數量，洞群面積為洞群長短徑的乘積。洞群數量和每個洞群內的洞穴數量越多、每個洞群的面積越大，表明該樣方內大沙鼠密度越大，活動越頻繁。如果某一洞群僅有部分位于大樣方內部，按照洞群全部位于樣方內部處理。本研究主要考慮道路對大沙鼠分布的影響，為排除生境差異的影響，樣地均選擇梭梭群落。

2.2 數據分析

3 結果

3.1 洞穴數量

洞穴數量受道路類型(F2,208=11.539，P<0.001)的影響顯著；距道路距離(F5,208=2.148，P<0.061)以及二者的交互作用(F10,208=0.545，P=0.857)未顯著改變洞穴數量。國道216兩側的平均洞穴數量(7.21±1.45)顯著低于沙石道路(19.30±1.87；z=2.744，P=0.006)，與縣級道路相似(11.02±11.02；z=1.033，P=0.30)(圖2)。洞穴數量在距道路200 m時達到峰值(t=3.14，P=0.02)。

3.2 洞群數量

洞群數量受道路類型(F2,208=23.028，P<0.001)、距道路距離(F5,208=8.433，P<0.001)以及二者的交互作用(F10,208=5.538，P<0.001)影響。總體而言，國道216兩側的大沙鼠平均洞群數量(2.34±0.35)顯著低于縣級道路(5.41±0.55；z=2.125，P=0.034)和沙石道路(4.71±0.19；z=2.744，P=0.006)。不同道路類型對大沙鼠洞群數量的影響不同，洞群數量在距國道216為800 m時達到最大值(4.50±0.54；t=3.446，P=0.009)，在距縣級道路100 m時達到最大值(6.83±0.43；t=5.531，P<0.001)，在距沙石道路10 m時達到峰值(5.84±0.32；t=3.831，P=0.002)(圖3)。

3.3 洞群面積

洞群面積受道路類型(F2,208=25.139，P<0.001)、距道路距離(F5,208=3.305，P=0.007)以及二者的交互作用(F10,208=2.398，P=0.010)影響。國道216兩側的大沙鼠平均洞群面積(10.58 m2±3.22 m2)顯著低于縣級道路(22.68 m2±2.78 m2；z=2.125，P=0.034)和沙石道路(60.63 m2±9.62 m2；z=2.653，P=0.006)。不同類型道路對大沙鼠洞群面積的影響不同，大沙鼠洞群面積在距國道216和縣級道路800 m時達到最大值(國道216：20.67±7.80，t=3.633，P=0.005；縣級道路：52.40±25.11，t=3.329，P<0.01)；但洞穴面積并未隨距沙石道路距離而改變(t=1.685，P=0.54)(圖4)。

4 討論

路域是指道路對生態環境影響的范圍，從幾十米至數百米不等，范圍大小除了與動物類群有關之外，還受道路類型等因素影響(Forman &Alexander，1998；王云等，2014)。

本研究以道路兩側的大沙鼠洞穴數量、洞群數量和洞群面積表征大沙鼠的分布和密度，結果表明距道路距離對大沙鼠的分布和密度具有強烈影響。距離道路越遠，大沙鼠的分布強度和密度越大，表現為近道路區域大沙鼠的洞穴數量、洞群數量和面積顯著低于遠道路區域。相似的結果在若爾蓋濕地道路對高原鼢鼠Myospalaxbaileyi和黑唇鼠兔的影響研究中也有發現(戴強等，2006)。近道路大沙鼠密度降低的原因可能與道路附近的植被蓋度降低有關，植被覆蓋度是決定大沙鼠棲息地選擇的重要因素之一(趙天飆等，2000)。

國道216、縣級道路和沙石道路3種類型道路對大沙鼠的分布和密度具有截然不同的影響。國道216兩側大沙鼠的洞穴數量、洞群數量和洞群面積均遠低于其他2種類型道路。大沙鼠洞群數量峰值為距國道216兩側800 m，遠高于縣級道路的100 m和沙石道路10 m的峰值；洞群面積峰值為距國道216和縣級道路800 m，沙石道路兩側的洞群面積不受距離影響。總體而言，3種類型道路對大沙鼠的影響從大到小依次為國道216、縣級道路和沙石道路。

道路對大沙鼠的影響主要表現為可能減少其遷移擴散。3種道路主要為車流量和路面基質的差異。國道216車流量較大，縣級道路和沙石道路幾乎無車輛通過。既有研究表明車流量對大中型動物的影響較大，嚴重阻隔它們穿越道路，并導致其對道路具有明顯的回避行為(孔亞平等，2011；Lianetal.，2011)。然而車流量可能對小型哺乳動物穿越道路的行為影響較小。陷阱誘捕和人工位移實驗證實車流量增加并未降低卡拉麥里山保護區大沙鼠和五趾跳鼠穿越道路的頻率(Jietal.，2017)。McGregor等(2008)也發現白足鼠Peromyscusleucopus和東部栗鼠Tamiasstriatus穿越道路的行為與車流量無關。因此保護區內幾種類型道路車流量的差異應該不是3種道路兩側大沙鼠分布相異的主要因素。已有研究證實許多小型哺乳動物回避柏油路(Goosem，2002；Brehmeetal.，2013)，一個可能的解釋是小型哺乳動物對環境中的氣味敏感，柏油路路面含有揮發性和非揮發性化合物的復雜混合物，如瀝青和煤焦油，即使這些物質濃度非常低，也可能會引起某些物種本能的行為反應(Leinders-Zufalletal.，2000)。國道216和縣級道路為柏油路面，沙石道路為沙石路面。大沙鼠可能因此降低了穿越國道216和縣級道路的頻率，從而降低了其在這2種類型道路兩側分布時的擴散概率，最終影響了其分布狀況。本研究支持保護區內部道路應以沙石道路等簡易路面為主的觀點(McDonald &Clair，2004)，柏油路面的省道、國道等高等級公路應盡可能避開保護區，如非必要不得從保護區穿越。

大沙鼠的掘洞和采食行為能在一定程度上改善洞區土壤水肥狀況，有利于土壤微生物，尤其是真菌的生長發育，通過提高草本植物物種多樣性，影響荒漠植物的生產力及外貌(蔣慧萍等，2007；楊維康等，2009)。此外，小型哺乳動物在維系生態系統的食物鏈或食物網及養分循環中起著重要的作用，其道路沿線的種類和分布格局對食物鏈上下級的捕食者及獵物種群數量均有較大的影響(Mortelliti &Boitani，2008；Ruizetal.，2013)。因此本研究可以為保護區及其周邊的道路工程建設提供有價值的參考，具有重要的理論和實際應用價值。

致謝：感謝卡拉麥里山有蹄類野生動物自然保護區管理中心在野外調查中的大力支持與幫助。