王 京 金嶼淞 黃勇杰 李慧仁 劉芳蕊 劉學爽 王立中 劉丹丹 林英華
(1.中國林業科學研究院濕地研究所 北京100091; 2.東北林業大學林學院 哈爾濱 150040;3.大興安嶺農業集團公司農業林業科學研究院 加格達奇 165000)
大興安嶺位于歐亞大陸多年凍土帶南緣,是中國目前保存最完整、面積最大的原始寒溫帶明亮針葉林區,是我國東北松嫩平原、華北平原及內蒙古呼倫貝爾草原的天然生態屏障,在防止凍土退化、維持土壤碳庫等方面具有重要作用和很高的保護價值(孫廣友等,2007)。以興安落葉松(Larixgmelinii)和白樺(Betulaplatyphylla)為主的針闊混交林是大興安嶺原生興安落葉松林被采伐或火燒等破壞后形成的一種結構極不穩定的過渡森林植被類型,生態系統結構比較脆弱,如繼續遭受破壞將改變大興安嶺地上植被分布格局(周以良, 1991),對地下生態系統與凍土環境之間穩定性關系產生重要影響(王增如等,2012)。
土壤動物是地下生態系統的關鍵組成部分和生態系統演化的重要驅動因子(Huhta, 2007),在生態系統物質循環與能量的轉換過程中發揮著重要作用(Haaseetal., 2008)。受多因素限制,目前土壤動物群落多樣性研究多關注植被類型、土壤類型和土壤 pH 等變化的影響,這些研究雖表明地上部分變化對土壤動物群落影響最大(Willigetal., 2011; Gongalskyetal., 2013),但因研究較多采用基于離散樣本或混合組樣本,較少考慮土壤動物之間,尤其是地表節肢動物空間分布異質性,低估了棲息生境特征、干擾對土壤動物的影響(Bennieetal., 2015),而無法反映土壤生物在生態系統中的功能性作用和對生態系統變化的反饋作用(Bardgettetal., 2014)。因此,本研究選取大興安嶺松嶺林區重度采伐跡地為研究區域,基于地統計學采樣方法,采集20 m×20 m尺度下地表節肢動物,從群落多樣性與生態位角度,分析采伐脅迫下大興安嶺針闊混交林地表節肢動物群落變化與分布特征,為進一步研究土壤動物促進大興安嶺針闊混交林寒溫帶針葉林恢復與重建提供科學依據。
研究區位于大興安嶺松嶺林區,地理坐標為123°23′29″—125°50′07″E,50°09′16″—51°23′48″N。屬低山丘陵地貌,海拔500~800 m。氣候屬寒溫帶大陸性季風氣候,年平均溫度-3 ℃。≥10 ℃年積溫1 400~1 600 ℃,年日照時數2 500 h,無霜期90~100天。年均降雨量為415~500 mm,主要集中在7—8月,占全年總降水量的48.9%。地帶性土壤是典型的棕色針葉林土。植物組成以東西伯利亞植物區系成分為主,地帶性植被是寒溫帶針葉林,樹種組成以興安落葉松為單種優勢種(周以良, 1991)。
2.1 樣地選擇 根據研究區近50年森林采伐數據,選擇受重度采伐干擾(采伐比例50%~90%)的興安落葉松-白樺針闊混交林為研究對象。選擇10~15年重度采伐跡地(簡稱A)、30年以上重度采伐跡地(簡稱B)為研究樣地,并選擇鄰近無干擾天然次生混交林為對照樣地(簡稱CK)。樣地基本情況見表1。

表1 研究區域基本概況Tab.1 Basic situation of the three types of plots
2.2 研究方法 1) 樣方設置與主要環境因子調查 重度采伐A、B以及CK區域內,選擇植被類型和地形條件較為一致的區域,分別設置3個20 m×20 m樣方,每個樣方間距至少20 m,共計9個樣方。每樣方按2 m×2 m劃分為100個網格,為避免邊緣效應,在18 m×18 m范圍內布設陷阱并采集土壤樣品,共計81個樣點。均勻選取其中9個點,分別采用EC-350溫濕度儀與測量尺現場測量地表土壤溫度、地表凋落物厚度。土鉆法采集樣地0~20 cm土壤樣品,每個交叉點取3~5鉆,混合均勻、剔除可見植物殘體與石塊等,放入自封袋帶回實驗室,部分土壤樣品采用烘干法測定土壤含水量,部分土壤自然風干后采用重鉻酸鉀法測定土壤有機質含量。
2) 地表土壤動物采集與鑒定 2017年6月初和8月底,采用陷阱法收集地表土壤節肢動物,即將置入體積分數為30%的乙醇溶液的陷阱瓶(直徑65 mm,高90 mm)一次性埋在2 m×2 m交叉處,瓶口與地表齊平,每個樣地共布設81個陷阱,2個月份共布設1 458個陷阱。7天后取回,帶回實驗室,將捕獲土壤動物放于體積分數為75%的乙醇溶液中保存。地表節肢動物除幼蟲及個別類群外,均根據文獻鑒定到屬(馮鐘琪著, 1990;尹文英, 1998;殷綏公等,2013)。地表節肢動物大小依其食物分解過程中的作用劃分(Swiftetal., 1979)。營養功能群依其食性劃分。
2.3 數據分析 1) 地表節肢動物數量等級劃分 節肢動物個體數量占全部捕獲量10%以上的為優勢類群,介于1%~10%之間為常見類群,介于0.1%~1%之間為稀有類群,0.1%以下的為極稀有類群。本文將優勢類群與常見類群歸為主要類群。

群落相似性分析采用Jaccard系數進行計算:q=c/(a+b-c)。式中,q為相似性系數,c為2個群落共有的類群數,a和b分別為群落A、群落B的類群數。


為反映采伐脅迫對地表節肢動物群落的影響,以研究區域主要地表節肢動物生態位重疊值矩陣為基礎,通過組間平均聚類方法分析主要地表節肢動物類群對環境資源利用的相似性。基于Bray-curtis相似性系數,采用主坐標分析(principal co-ordinates analysis,PCoA)進一步分析不同采伐跡地地表節肢動物群落組成的相似性或差異,偏冗余分析方法(partial redundancy analysis,pRDA)分析采伐時間、凋落物厚度、地表溫濕度以及土壤有機質與pH對地表節肢動物群落的影響。
為降低各變量間的異質性,將各變量進行ln(x+1)轉化后進行方差齊性檢驗后,采用雙因素方差分析方法分析采樣時段與采伐脅迫對地表節肢動物動物群落的影響,LSD檢驗法對地表節肢動物群落顯著性進行多重比較。以上分析通過SPSS 16.00和Canoco 5.03完成。
3.1 地表節肢動物群落組成 采樣時段,共采集地表土壤節肢動物78 924頭,隸屬6綱16目70科109類94屬,未鑒定出一屬。其中大型土壤節肢動物29 169頭,屬于4綱14目52科63屬,其中鋪道蟻屬(Tetramorium)為優勢類群,稀有與極稀有類群占大型土壤節肢動物總數的14.21%。采集中小型土壤節肢動物49 755頭,隸屬2綱2目18科28屬,棘跳屬(Onychiurus)、球角跳屬(Hypogastrura)和小圓跳屬(Sminthurinus)3屬為優勢類群,稀有與極稀有類群占中小型土壤節肢動物總數的5.33%。研究區CK地表節肢動物66科102屬26 858頭,其中大型節肢動物49科75屬11 274頭,中小型節肢動物17科27屬15 584頭,其優勢類群是鋪道蟻屬、棘跳屬、球角跳屬;A地表節肢動物59科89屬30 111頭,未鑒定一類,其中大型節肢動物44科65屬10 179頭,中小型節肢動物15科24屬19 932頭,其優勢類群是鋪道蟻屬、棘跳屬、小圓跳屬、球角跳屬;B地表節肢動物56科85屬21 955頭,其中大型節肢動物40科61屬7 716頭,中小型節肢動物16科24屬14 239頭,其優勢類群是鋪道蟻屬、棘跳屬、小圓跳屬、長跳屬(Entomobrya)。主要地表節肢動物組成見表2。
研究區域地表節肢動物營養類型群主要包括植食性、捕食性、菌食性、腐食性和雜食性,其中植食性動物占有相對較大的比例(32.43%),其次是捕食性(21.62%),菌食性所占的比例最少(11.71%)。方差分析顯示,地表節肢動物營養功能群受采伐時間與采樣時段影響(P<0.05),但A與B地表節肢動物營養功能群組成差別不顯著(P>0.05);不同營養功能群之間個體數變化顯著(P<0.000),其中采伐脅迫下地表節肢動物菌食性功能類群減少,且6月菌食性功能類群明顯大于8月菌食性功能類群(P<0.05);雜食性功能類群個體數減少(P<0.000),但6月與8月差異不明顯(P>0.05)。
3.2 地表節肢動物群落分布與多樣性 數據顯示,地表節肢動物個體總數與類群總數大小分別是:A>CK>B,CK>A>B(表 2);地表大型節肢動物個體數與類群數大小分別是:CK>A>B,CK>A>B,地表中小型節肢動物個體數與類群數大小分別是:A>CK>B,CK>B>A,顯示地表節肢動物類群數隨著采伐年限增加而減少。方差分析顯示,地表節肢動物類群數與大型節肢動物類群數受采伐脅迫時段影響顯著(P<0.05),但不同采伐跡地間地表節肢動物類群沒有顯著差異性(P>0.05)。

表2 采伐脅迫下地表節肢動物主要群落組成①Tab.2 The majority composition of ground-dwelling arthropods at disturbance of deforestation
研究時段,6月、8月地表節肢動物總個體數與類群總數大小均為A>CK>B,CK>A>B,但6月地表大型節肢動物個體數與類群數大小均為CK>A>B,8月大小分別是B>A>CK、CK>A=B;6月地表中小型節肢動物個體數與類群數大小分別是A>B>CK、CK>A>B,8月與地表節肢動物總個體數與類群總數一致(表2)。地表中小型節肢動物類群數受采伐與采樣時段影響顯著,且A地表中小型節肢動物明顯高于其他兩者類型樣地(P<0.05);地表大型節肢動物個體數受采樣時段影響顯著,6月地表中小型節肢動物明顯高于8月(P<0.05)。
采伐脅迫下,群落多樣性指數H′大小依次是A(2.820 9±0.177 7)>B(2.812 4±0.057 7)>CK(2.403 4±0.111 7),Js依次是B(0.659 2±0.018 0)>A(0.656 8±0.042 1)>CK(0.543 0±0.014 8),C依次是CK(0.199 0±0.017 1)>A(0.114 8±0.040 8)>B(0.098 2±0.010 4),僅大型節肢動物C指數與群落H′指數變化相一致,即CK>B>A。采樣時段,僅地表大型節肢動物H′指數、Js指數與群落H′指數變化相同(表2)。H′指數受采伐脅迫影響顯著(P<0.05),其中CK樣地H′指數均明顯小于A、B(P<0.05),但A、B間H′指數差異不顯著(P>0.05),反映地表節肢動物群落多樣性對采伐脅迫響應一致;采樣時段,6月地表中小型節肢動物H′指數、Js指數明顯大于8月,6月地表中小型節肢動物C指數明顯小于8月(表2),反映采伐脅迫、采樣時段對地表節肢動物群落多樣性影響不一致。
Jaccard系數(q)顯示(表3),研究區域地表節肢動物q值均為qA-B>qA-CK>qB-CK,反映A、B間地表節肢動物群落共有種較多,而B、CK間地表節肢動物群落共有種較少。研究時段,6月與8月份地表節肢動物群落間q變化不一致,其中6月地表節肢動物、大型節肢動物以及中小型節肢動物均為:qA-B>qA-CK>qB-CK,而8月地表節肢動物、大型節肢動物以及中小型節肢動物分別是qA-B>qB-CK>qA-CK、qB-CK>qA-B>qA-CK、qA-B>qA-CK=qB-CK,顯示A、B間地表節肢動物、大型節肢動物以及中小型節肢動物群落共有種類多,而A、B與CK地表節肢動物群落組成共有種整體變化較大,因而具有較高的異質性,表明地表節肢動物群落組成主要受采伐脅迫時段的影響,且采伐影響具有長期性。

表3 采伐脅迫下地表節肢動物共有類群數/群落相似性指數Tab.3 The same group and similarity among ground-dwelling arthropods under disturbance of deforestation
3.3 主要地表節肢動物生態位寬度與生態位重疊指數 從表4可知,常見地表節肢動物生態位寬度值為0.102 3~0.872 4,其中:CK與A地表等節跳屬、小圓跳屬、長跳屬明顯低于B(P<0.05),從數值上看,B鱗長跳屬明顯高于A,略低于CK;A地表異絨螨屬明顯小于CK和B(P<0.05)、A和B佐蛛屬明顯小于CK(P<0.05),而B地表步甲屬則明顯大于CK和A(P<0.05);A地表弓奧甲螨屬明顯小于CK、B(P<0.05);CK地表紅螯蛛屬、鱗跳屬明顯大于采伐跡地(P<0.05),而A地表紅螯蛛屬明顯小于B(P<0.05),B地表脊胸隱翅蟲屬明顯大于A(P<0.05);A地表小蕈甲屬明顯大于B,且CK大于B(P<0.05),顯示采伐脅迫對地表常見類群生態位寬度影響不一致。
Petraitis普通生態位重疊指數大小順序依次為A>B>CK(表4),顯示采伐脅迫下,A地表主要節肢動物可利用資源最多,而CK地表節肢動物可利用資源較少。與CK相比,采伐跡地地表節肢動物優勢種優勢作用不明顯,競爭利用相似資源現象變弱,但與CK差異不顯著(P>0.05)。
基于組間平均值聚類分析顯示,采伐脅迫下地表主要類群分布格局發生改變(圖1),除毛蟻屬、齒棘圓跳屬、弓奧甲螨屬和棘跳屬與其他主要類群外,生態位重疊指數均發生顯著改變(P<0.05),相似或相近營養功能團類群因可利用資源限制,重新選擇適宜生境而改變其分布,均形成3個不同的相似類群,其中:CK第Ⅰ類包括毛蟻屬、異絨螨屬、蟻屬、齒棘圓跳屬、小圓跳屬、紅螯蛛屬,以植食類、雜食類為主;第Ⅱ類包括步甲屬、鱗跳屬、鋪道蟻屬、鉤圓跳屬、棘跳屬,以捕食類、菌食類為主;其他為第Ⅲ類,以捕食類、雜食類與腐食性為主。A第Ⅰ類包括小圓跳屬、異絨螨屬、小蕈甲屬、弓背蟻屬、毛蟻屬、安蛛屬,以植食類、腐食類為主;第Ⅱ類包括鋪道蟻屬、弓奧甲螨屬、鱗長跳屬、棘跳屬、等節跳屬、小甲螨屬、步甲屬、葉蟬屬、脊胸隱翅蟲屬、鱗跳屬,以捕食類、雜食類為主;其他為第Ⅲ類,以捕食類、雜食類與菌食性為主。B第Ⅰ類包括紅螯蛛屬、異絨螨屬、小蕈甲屬、毛蟻屬、葉蟬屬、齒棘圓跳屬、婪步甲屬、安蛛屬、弓奧甲螨屬,以植食類、腐食類為主; 第Ⅱ類包括等節跳屬、小甲螨屬、佐蛛屬、步甲屬、蟻屬、長跳屬,以雜食類、植食類為主;其他為第Ⅲ類,以捕食類、雜食類與菌食類為主。

表4 地表主要節肢動物生態位與生態位重疊指數①Tab.4 The niche breadth and niche overlap of majority ground-dwelling arthropods

圖1 基于組間平均值的主要地表節肢動物生態位重疊指數聚類分析(圖中編號與表2相同)Fig.1 Dendrogram for between-groups linkage of niche overlap of majority ground-dwelling arthropods(The No. of figure is the same to Tab.2)
3.4 采伐脅迫對地表節肢動物群落的影響 基于Bray-curtis相似性系數的主坐標分析(PcoA)(圖2)顯示, PcoA1與PcoA2分別解釋了地表節肢動物群落變化的41.29%和20.41%。PcoA1主要反映隨時間變化,PcoA2主要反映CK與A、B間的差異性。其中6月A與B部分重疊,8月A與B部分重疊,顯示A、B內部地表節肢動物群落組成相似,表明10~15年與30年以上重度采伐脅迫對地表節肢動物群落影響相一致,而CK與A、B明顯分開,即CK內部地表節肢動物群落組成與A、B內部地表節肢動物群落組成不同,顯示隨著采伐跡地地上植被自然恢復,但采伐跡地與天然次生林地表節肢動物群落差異性依然存在。

圖2 采伐跡地地表節肢動物群落主坐標分析Fig.2 Principal co-ordinate analysis (PcoA) of ground-dwelling arthropods community

圖3 采伐跡地地表節肢動物與環境因子冗余分析Fig.3 Partitioning of RDA analysis for ground-dwelling arthropods community and environmental factors
偏冗余分析(圖3)顯示,采伐時間、凋落物厚度、地表溫濕度以及土壤有機質含量/pH共同解釋了地表節肢動物群落變化的69.30%(F=4.1,P=0.002),其中:采伐時間,凋落物厚度、地表溫濕度以及土壤有機質含量/pH分別解釋了2.1%(F=0.8,P=0.704)、36.3%(F=4.30,P=0.004)和6.1%(F=1.1,P=0.32);而采伐時間與凋落物厚度、地表溫濕度共同解釋了6.3%,凋落物厚度、地表溫濕度與土壤有機質含量/pH共同解釋10.5%,采伐時間與土壤有機質含量/pH共同解釋8.3%,表明地表節肢動物群落主要受凋落物、地表溫濕度的影響。
地表節肢動物群落結構主要受環境因子,如地表溫濕度、凋落物性質以及生境小氣候因素等影響而呈現出群落組成與分布不均衡等現象(Badejoetal., 2006)。森林采伐,尤其是重度采伐,因改變了地表水熱條件分配以及地上植被的多樣性(谷加存等,2006),而對地表節肢動物群落產生影響(Milleretal., 2007)。研究發現,受地表濕度的影響,一些濕生地表小型土壤節肢動物,如彈尾類的球角跳屬、小圓跳屬、長跳屬、異絨螨屬、鋪道蟻屬、佐蛛屬等個體數量偏高(Xuetal., 2012)。
群落多樣性分析顯示,由于一些地表節肢動物個體數量偏多,如鉤圓跳屬、棘跳屬,且分布不均勻,優勢現象明顯,導致其C指數偏高,H′指數偏低(表1)。研究時段,地表節肢動物群落總H′指數與總Js指數變化趨勢一致,且均存在顯著相關關系(P<0.01),其中中小型土壤動物呈明顯的負相關關系(r=0.991),而大型土壤動物呈明顯的正相關關系(r=-0.974),顯示研究區域地表節肢動物群落組成相對簡單,且在一定的尺度上,Js指數對研究區域地表節肢動物群落的H′指數的校正能獲得較為一致的結果(林英華等,2015)。分析發現,采伐跡地地上植被經過10至30年以上的自然恢復后,兩者地表節肢動物群落共有類群明顯高于天然次生林與重度采伐跡地地表節肢動物群落共有類群數,且其相似性指數最大,這與主坐標分析(PcoA)分析的A、B內部地表節肢動物群落組成相似、CK與A、B內部地表節肢動物群落組成相異性一致,表明采伐脅迫對地表節肢動物群落影響具有長期性。
地表節肢動物對環境適應能力與其生態位相關,地表節肢動物生態位寬度變化能夠反映環境資源可利用的現狀,生態位寬度指數越大,資源譜可利用的食物資源越多(簡尊吉等,2017)。本研究發現,優勢類群如球角跳屬、長跳屬、棘跳屬、鋪道蟻屬具有較大的生態位,其生態位寬度均大于0.80以上,但重度采伐干擾后,異絨螨屬、齒棘圓跳屬、鉤圓跳屬生態位寬度變窄,而小甲螨屬、等節跳屬、棘跳屬、小圓跳屬、長跳屬因生態位寬度變大而出現生態位重疊(表4),呈現生態學特征相似的現象(Lingbeeketal.,2017)。隨著采伐跡地自然恢復,尤其是采伐跡地地表凋落物厚度以及地表溫濕度改變,部分擴散能力強的節肢動物因其生態位寬度增大而增加(Tsiafoulietal., 2005),如步甲屬、紅螯蛛屬、等節跳屬、棘跳屬、小甲螨屬、長跳屬等,但個別類群,如小蕈甲屬生態位寬度變窄(表4),地表節肢動物生態相似型減弱,重新選擇適宜生境而改變其分布(圖1)。本研究發現,采伐脅迫下不同類群之間生態位重疊指數變化幅度較大,如CK、A與B中小型節肢動物鉤圓跳屬、棘跳屬、鱗跳屬、鱗長跳屬彼此之間的生態位重疊指數分別為0.194 5~0.834 6、0.136 9~0.861 9和0.156 2~0.876 9;大型節肢動物鋪道蟻屬生態位重疊指數則分別為0.000 0 ~0.728 9、0.000 0~0.570 2和0.000 0~0.743 9;雖然研究區域普通生態位重疊指數則偏低,如A、B 重疊指數分別為0.066 5、0.089 0,但仍高于CK,反映出重度采伐跡地自然恢復中地表節肢動物各物種利用資源共性仍然較差(Korboulewskyetal., 2016),但一些地表節肢動物個體數隨著自然恢復發生改變,如鱗長跳屬、小圓跳屬、長跳屬個體數量增加,鋪道蟻屬、異絨螨屬個體數減少(表2)。
地表節肢動物既是敏感反映環境變化的環境指示物,也是監測特定環境變量變化的生態指示物(Gerlachetal.,2013)。本研究發現,常見類群中的螞蟻、蜘蛛與蜱螨類個體數對采伐干擾與采樣時段反映敏感(P<0.05),但采伐脅迫對濕生小型地表節肢動物的影響不一致,如長跳屬、等節跳屬、小圓跳屬等地表常見小型節肢動物個體數隨采伐年限呈現增加的趨勢(P<0.05),且6月等節跳屬個體數明顯高于8月(P<0.001);優勢類群球角跳屬則因采伐干擾出現遞減(P<0.01),與彈尾類等小型節肢動物類群變化趨勢相一致(Birdetal., 2004),顯示采伐脅迫對地表節肢動物影響具有長期性(SiiraPietik?inenetal., 2009),與Tizado等(2016)研究的不同分類水平的陸生節肢動物是生態恢復的生物指示物相一致,因此可通過螞蟻、彈尾蟲等地表節肢動物變化監測采伐跡地植被恢復狀況(Costantinietal., 2016)。
陷阱法因其簡單有效而成為判斷地表節肢動物活動能力和豐度的標準方法(Southwood, 1978)。本研究為避免地表異質性對地表節肢動物種類和組成的影響(Melbourne, 1999),在20 m×20 m樣方內,剔除邊界,在2 m×2 m 交叉點均勻布設陷阱81個,并延長至168 h(7天)取樣。研究時段捕獲的彈尾蟲17屬24 062頭,螞蟻4屬10 350頭,甲蟲29屬3 474頭,與Darren等(2001)陷阱法采集較多節肢動物個體數是螞蟻和甲蟲、距離越大捕獲的類群數越多不一致,這與彈尾蟲和蜱螨類是森林凋落物層優勢類群,且高緯度中小型節肢動物個體數量最多相一致(林英華等,2009)。近年來,陷阱法被廣泛應用于地表節肢動物生態學等相關研究,相對于大型節肢動物,一些種類多、分布廣、活動范圍小的地表節肢動物,尤其是中小型節肢動物,因獲得豐度與其活動范圍和活動密度相關,雖然本研究通過均勻布點并增加陷阱的數量與放置時間,避免了Ward等(2001)研究中陷阱間距與地表節肢動物數量偏差,但未來仍需對該方法進行深入研究。
采伐脅迫改變了地表節肢動物群落結構與多樣性。與天然次生混交林相比,地表節肢動物類群隨采伐年限顯著減少,Shannon-Wiener指數(H′)與Pielou均勻性指數(Js)顯著提高。部分常見類群生態位寬度因采伐脅迫發生明顯改變,部分類群之間生態位重疊指數變化幅度較大,但普通生態位重疊指數偏低。
采伐脅迫能夠對地表節肢動物群落產生長期性的影響。PcoA分析表明,10~15年與30年以上重度采伐脅迫跡地地表節肢動物群落組成相似,與天然次生林內部地表節肢動物群落組成存在較大的差異,采伐跡地地表節肢動物群落多樣性差異不顯著。地表節肢動物群落主要受凋落物、地表溫濕度的影響。未來需要進一步探究地表常見節肢動物,如螞蟻、彈尾類等對采伐脅迫等外界干擾生物指示物作用,從而為監測和科學評估人類干擾活動對森林生態系統功能的影響提供依據。