青土湖典型濕地白刺灌叢沙堆群落物種多樣性及土壤養分變化特征研究

韓福貴，滿多清，鄭慶鐘，趙艷麗*，張裕年，肖斌，付貴全，杜娟

（1.甘肅省治沙研究所-甘肅河西走廊森林生態系統國家定位觀測研究站，甘肅 武威733000；2.甘肅省治沙研究所-荒漠化與風沙災害防治國家重點實驗室培育基地，甘肅 蘭州730070）

青土湖曾是石羊河的尾閭湖，是民勤綠洲最大的湖泊，位于騰格里沙漠與巴丹吉林沙漠之間，處于石羊河流域的最下游，系古谷水支流及井泉河的終端湖，是目前本區最為典型的濕地之一。青土湖濕地屬于天然濕地系統的內陸濕地類，濕地類型共兩類，分別為河流濕地、湖泊濕地等，總面積約9 km2。隨著年代的延續，呈現出暖濕的古氣候環境，也可以認為是一次氣候的快速回轉，使青土湖岸區土壤等生態因子發生逆轉。為了進一步改善青土湖區域生態環境，促使區域的植被得到有效恢復，從2010 年以來，紅崖山水庫首次向青土湖人工輸水，使得干涸50 多年的青土湖首次形成季節性水域面積增加，到近年來地下水位不斷回升，人工濕地逐步擴大，對調節區域小氣候、維護生態環境、保護物種多樣性、減少鹽堿沙塵對大氣環境的污染、促進沙區的經濟發展和提高人民的生活質量起到積極重要的推動作用。

白刺（Nitraria tangutorum）為蒺藜科（Zygophyllaceae）白刺屬（Nitraria）植物，常以灌叢沙堆的形式存在。白刺屬于旱生或超旱生灌木或小灌木，分枝稠密，抗旱、耐寒、阻固沙能力強。白刺灌叢沙堆是風沙流遇到灌叢阻攔后逐步形成的，是沙物質在灌叢及其周圍堆積而形成的一種地貌類型［1］，天然白刺灌叢沙堆大量的分布在原有的青土湖湖底，成片的連續分布，具有地帶性分布特征，湖水干涸后由于土壤為沙質的湖相沉積物，含鹽量較高，在地形、地貌和氣候等條件的控制下，天然植被僅有白刺適宜大量生存，由于強烈的風力搬運堆積，逐步形成了相對獨立的灌叢沙堆，使該區景觀表現為單個灌叢沙堆的斑塊狀分布。白刺沙堆對保護民勤青土湖濕地綠洲，維持生態環境發揮著極其重要的作用。白刺灌叢沙堆的形成和發育是群落演替過程中植被與環境之間相互作用的結果［2?3］。群落結構是一個群落功能復雜性的量度，是揭示植被組織水平的生態學基礎［4］，對植物群落結構進行研究能反映群落及其環境保護的狀態，可深入了解群落組成、功能、演替動態和群落的穩定性［5］，在今后一段時間內，對物種多樣性研究的重點仍將是對物種多樣性發生和維持機制的理論探討和實踐驗證［6］。

前人主要對青土湖白刺灌叢及人工輸水對生態環境的影響進行了深入研究，石萬里等［7］分析了人工輸水對石羊河下游青土湖區域生態環境的影響；郭春秀等［8］對青土湖人工輸水區白刺群落結構及土壤特性進行了研究；靳虎甲等［9］分析了石羊河下游白刺灌叢演替發育過程的土壤呼吸及其影響因素；孫濤等［10］對民勤荒漠綠洲過渡帶白刺沙堆土壤呼吸空間異質特征進行了研究；劉淑娟等［11］研究了石羊河尾閭（青土湖）水面形成后土壤養分的空間特征；目前對青土湖典型濕地白刺灌叢沙堆群落物種多樣性及土壤養分變化特征的系統性研究較少，本研究的最終目的，是為了更好地保護和利用多樣性資源，準確掌握水淹干擾對白刺群落物種多樣性及土壤特性的影響，揭示白刺灌叢生態系統功能的穩定性及植被的演替規律，為科學保育研究區白刺灌叢沙堆種群恢復和生態治理提供科學理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗地位于甘肅省民勤縣西渠鎮北部的青土湖，海拔1297.7～1300.7 m，地理坐標為39°08′56″?39°09′02″N、103°36′54.4″?103°38′1.21″E，年均氣溫7.4 ℃，多年平均降水量113.2 mm，主要集中在7?9 月，全年降水不均勻，變率大；年平均蒸發量2644 mm，5?6 月蒸發最劇烈；全年風沙日數達83 d，年平均風速2.3 m·s?1，最大風速23.0 m·s?1［12］。區域以旱生灌木、半灌木及一年和多年生草本為主，其中灌木主要有白刺、黑果枸杞（Lycium ruthenicum）、鹽爪爪（Kalidium foliatum）、梭梭（Halxylon ammodendron）、沙蒿（Artemisia arenaria）、草本主要有蘆葦（Phragmites australis）、鵝絨藤（Cynanchum chinense）、駱駝蓬（Peganum harmala）、駝蹄瓣（Zygophyllum macropodum）、沙藍刺頭（Leontopodium leontopodioides）、豬毛菜（Salsola collina）、鹽生草（Halogeton glomeratus）、蒙古蟲實（Corispermum mongolicum）、霧冰藜（Bassia dasyphylla）、沙米（Agriophyllum squarrosum）等。根據研究區的土壤類型和地貌特點，參考趙強等［13］對青土湖地區9500a BP 以來的環境變化研究，將白刺灌叢種群分布劃分為重度鹽堿地、半固定沙地、鹽堿沙地、黃色粉砂地、灰白色粉砂地等5 種立地類型（表1）。

表1 青土湖不同地理位置白刺灌叢沙堆群落土壤結構特征Table 1 Soil structure characteristics of N.tangutorum shrub community in different geographical locations in Qingtu Lake

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調查方法 樣地調查時間為2019 年6?9 月，在石羊河流域下游民勤青土湖選擇不同立地類型地理位置相鄰，并根據土壤類型和植被特點，選擇氣候條件相近，但土壤類型不同（重度鹽堿地、半固定沙地、鹽堿沙地、黃色粉砂地和灰白色粉砂地）的5 塊白刺灌叢樣地進行調查（表1）。在每一調查地點設置100 m×100 m 的正方形調查樣地，每個樣地內灌木、半灌木采用5 點法設置5 個10 m×10 m 的大樣方，草本植物調查在設置的5個大樣方中隨機抽取3 個1 m×1 m 的小樣方，為3 個重復，用常規的荒漠生態調查方法調查樣方內的植物名稱、高度、冠幅、灌內蓋度、新梢生長量、株數等指標，以測量各種植被的生長狀況。

1.2.2 物種多樣性測度 1）采用物種的生態重要值作為各種植物在群落中的優勢度指標，表示不同植物在群落中的功能地位，利用下列公式計算樣方中出現的所有植物種的重要值［14］。具體計算方法如下：

重要值（important value，IV）=（相對密度+相對頻率+相對蓋度+相對高度）/4

相對密度（relative density，RD）=（某物種個體數/全部種的個體數之和）×100%

相對頻率（relative frequency，RF）=（某物種出現的樣方數/全部種出現的樣方數之和）×100%

相對蓋度（relative coverage，RC）=（某物種的蓋度/全部種的蓋度之和）×100%

相對高度=（某物種植株平均高度/全部種植株平均高度之和）×100%

2）物種多樣性反映不同自然地理條件與群落的相互關系，同時也反映群落或生境中物種的豐富度、變化程度或均勻度。按多樣性指數平均值統計，選取Margalef 豐富度指數（Dma）、Simpson 物種多樣性指數（D）、Shannon?Wiener 多樣性指數（H）衡量植物群落物種多樣性特征；Pielou 均勻度指數（Jsw）、群落優勢度指數（D1）和Alatalo 均勻度指數（Ea）衡量植物群落物種的分布均勻程度［15?16］。各指數的計算公式如（1～6）。

式中：S為樣方中物種總數；Pi=Ni/N，第i個物種的相對多樣度；Ni為樣方中第i個物種的個體數，N為樣方中記錄的個體總數。

1.2.3 土壤養分的測定 土壤全氮采用凱氏法（Peiou SKD-200 定氮儀，中國）測定；土壤全鉀采用NaOH 熔融?火焰光度計法（INESA FP-6410，中國）測定；土壤全磷采用NaOH 熔融?鉬銻抗比色法（S756P-紫外分光光度計，中國）測定；土壤有機質采用外加熱法測定。

1.2.4 土壤水分的測定 采用烘干法測定土壤含水率，在平地（CK）、沙丘迎風坡上、中、下取樣，深度為0～5 cm、5～10 cm、10～20 cm、20～40 cm、40～60 cm 5 個梯度，每個梯度重復取樣3 次，取平均值為各土層水分含量。

1.3 數據統計

采用SPSS 數據處理軟件進行統計分析。用Excel 進行繪圖，多項式回歸均值分析，均值顯著性檢驗采用單因素方差中的鄧肯檢驗法進行數據的顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同濕地類型白刺灌叢沙堆群落物種組成和結構特征

2.1.1 研究區植物群落物種組成 根據植物生態屬性結果表明，該區僅出現15 種植物，隸屬6 科15 屬，其中藜科7 屬7 種，蒺藜科3 屬3 種，菊科2 屬2 種，禾本科、茄科、蘿藦科均為1 屬1 種（表2）。在不同類型的樣地中，半固定流沙地物種組成數目最多，為10 種，其次為黃色粉砂地8 種，鹽堿沙地7 種，灰白色粉砂地7 種，重度鹽堿地物種數目較少為4 種。可見，該研究區植物群落結構比較簡單，多為單科單屬單種，灌木層主要有菊科、茄科和蒺藜科等植物，草本層主要是能適應干旱鹽堿化的藜科和禾本科等植物。從生活型上看，灌木層植物5 種，多年生草本植物4 種，一年生草本植物6 種。

2.1.2 白刺灌叢沙堆群落物種構成及多樣性特征 從白刺灌叢沙堆群落物種組成來看（表2），優勢種白刺灌叢沙在不同群落中因土壤類型和地貌特點不同，且與其他的伴生種差異性較大，但總體占據了一定的主導優勢，對群落結構、生態系統功能恢復及穩定性具有重要作用。白刺灌叢沙堆在重度鹽堿沙重要值最高，為54.72，其次為鹽堿沙地、黃色粉砂地和灰白色粉砂地，重要值分別為35.00、31.16、22.22，半固定沙地最低，為15.65。再從伴生種草本植物來看，在重度鹽堿地鹽爪爪占優勢，重要值為19.58；在半固定沙地中沙蒿和蘆葦占優勢，重要值分別為7.30、7.17；在鹽堿沙地中鵝絨藤和蘆葦占優勢，重要值分別為8.41、7.27；在黃色粉砂地中梭梭占優勢，重要值為8.75；在灰白色粉砂地中鵝絨藤占優勢，重要值為19.71；從幾種濕地類型的草本群落物種組成來看有逐步向蘆葦群落過渡的趨勢。

表2 不同濕地類型白刺灌叢群落物種重要值Table 2 Species importance values of N.tangutorum shrub community in different wetland types

從白刺灌叢沙堆群落物種多樣性來看（表3），白刺灌叢沙堆群落物種的Margalef 豐富度指數，Shanon?Wiener 多樣性指數隨樣地類型總體呈增加趨勢；Alatalo 均勻度指數，群落優勢度指數、Pielou 均勻度指數和Simpson多樣性指數總體呈遞減趨勢，Margalef 豐富度指數和Shanon?Wiener 多樣性指數灰白色粉砂地最高，分別為1.190 和1.015；在Margalef 豐富度指數中灰白色粉砂地與其他幾個樣地差異顯著（P＜0.05），其余4 個樣地之間差異不顯著（P＞0.05），灰白色粉砂地＞黃色粉砂地＞重度鹽堿地＞鹽堿沙地＞半固定沙地；Shanon?Wiener 多樣性指數是灰白色粉砂地與其他幾個樣地差異顯著（P＜0.05），其余4 個樣地之間差異不顯著（P＞0.05），但其他各項指數明顯高于Simpson 多樣性指數；Simpson 多樣性指數、群落優勢度指數、Pielou 均勻度指數各樣地之間差異不顯著（P＞0.05）；Alatulo 均勻度指數重度鹽堿地與灰色粉砂地之間差異顯著（P＜0.05），且均高于Pielou 均勻度指數，這說明物種組成亦或物種多樣性對生態系統功能的發揮具有十分重要的作用。

表3 白刺灌叢群落的物種豐富度、多樣性和均勻度指數Table 3 Species richness，diversity and evenness index of N.tangutorum shrub community

圖1 不同沙丘位置白刺灌叢沙堆土壤養分變化趨勢Fig.1 Soil nutrient change trend of N.tangutorum shrub sandy dune in different dune locations

2.1.3 不同沙丘位置白刺灌叢沙堆土壤養分變化規律 土壤養分是衡量土壤肥力的一個重要指標，可以供給植物生長所需的營養元素，土壤養分狀況往往制約著生態系統的演替過程和對環境變化的響應，土壤養分含量是反映土壤質量或土壤健康狀況的一個重要指標。土壤有機質是土壤肥力的物質基礎，其含量的高低是評價土壤肥力的重要標志。土壤有機物質的變化，將會導致土壤微生物數量和土壤氮素的變化。土壤全氮含量隨土層深度的增加而急劇降低。土壤全氮95%來源于土壤有機質，因此土壤全氮含量隨著有機質的增加而增加［17］。土壤全磷指土壤中在短期內能為作物吸收利用的那部分磷素，全磷含量能反映土壤磷素的供應水平。土壤全鉀含量是衡量土壤鉀素的供給能力，它供給植物吸收利用所需的鉀［18?19］。

研究結果表明（圖1），從不同立地類型白刺沙包土壤養分含量來看，土壤有機物質含量從高到底排列為水淹地最高，其次為沙丘下部、平地和沙丘上部相近，沙丘中部較低；土壤全磷含量從高到底排列為沙丘上部最高，其次為沙丘中部、平地和沙丘下部接近，水淹地最低；土壤全氮含量從高到底排列為平地最高，其次為沙丘中部、水淹地和沙丘上部接近，沙丘下部最低；土壤全鉀含量從高到底排列為沙丘上部最高，其次為沙丘下部、沙丘中部和平地，水淹地最低。從不同土層深度來看，變化差異明顯，以土層深度10～20 cm 有機質含量最高，40～60 cm 含量最低；土層深度在5～10 cm 全磷含量最高，40～60 cm 含量最低；土層深度在0～5 cm 全氮含量最高，20～40 cm含量最低；土層深度在20～40 cm 全鉀含量最高，5～10 cm 含量最低。

2.1.4 白刺灌叢沙堆群落土壤水分變化規律 自2010 年人工注水以來，青土湖水域面積僅為3.36 km2，隨著區域持續注水，2019 年湖水區域已擴大至26.70 km2。地下水位也得以逐年回升，在2006 年地下水位為?4.06 m 的基礎上回升到2019 年的?2.91 m，升高約1.2 m，局部地方地下水埋深小于?1.0 m（圖2），變化規律符合多項式回歸方程Y=?0.0017X2+0.1275X?4.274（R2=0.9804），且差異顯著均具有統計學意義（P＜0.05）。本研究以青土湖濕地多年地下水位變化資料為參考依據，在河西沙漠地區遵循有利于固沙植物生長和防治鹽堿化的綜合效益來確定最佳地下水埋深。從不同土層水分含量來看（圖3），土層在10～20 cm 非水淹沙包和常水淹沙包中水分含量最高平均分別為15.68%、22.57%，土層在0～5 cm非水淹沙包和常水淹沙包中最低平均分別為10.65%、16.52%。總體來看，0～60 cm 土層含水率均值變化趨勢為：非水淹沙包下部＞平地＞中部＞上部，常水淹沙包平地＞下部＞中部＞上部；常水淹沙包土壤含水率是非水淹沙包均值的1.47 倍；非水淹和常水淹土壤含水率隨著土層的加深呈現逐漸增加的趨勢，在40～60 cm 后土層趨于穩定。

圖2 青土湖2006-2019 年地下水位變化規律Fig.2 Groundwater level change regularity of Qingtu Lake from 2006 to 2019

圖3 青土湖白刺灌叢沙堆土壤水分垂直變化特征Fig.3 Vertical variation characteristics of soil moisture in Qingtu Lake N.tangutorum shrub sandy dune

3 討論

植物群落科、屬、種結構不僅能反應植物群落特征［20］，在一定程度上也能反映出群落的外貌特征，是植物群落對各種生境因素綜合反映的外部表現［21］。青土湖典型濕地白刺灌叢沙堆群落中，因受環境條件的限制，植被種類較少，共出現植物15 種，分屬6 科15 屬，藜科植物種數量最多，共7 個種，占總物種數的47%；蒺藜科共3 個種，占總物種數的20%；菊科2 個種，茄科、禾本科和蘿藦科各有1 個植物種。各濕地群落植物的種類主要集中在藜科、蒺藜科及菊科，物種組成簡單，多以單科單屬單種為主，無喬木層和高大灌木層，矮小的白刺灌木層占有絕對優勢，這種結構和張元愷等［22］、郭春秀等［8］研究的民勤沙區綠洲?荒漠過渡帶典型植被群落物種多樣性特征分析及青土湖人工輸水區白刺群落結構及土壤特性研究的結果相似。

植物群落物種多樣性是生態多樣性研究及測度方法的一個綜合性闡述，已有大量的研究報道。物種多樣性指數反映了不同氣候帶植物群落多樣性水平，綜合概括起來以Shannon?Wiener 指數較好［23?26］，Alatalo 均勻度指數能反映物種分布均勻程度。從研究結果看，在極端濕潤的青土湖外圍，樣地內的物種個體數目較少，分布極不均勻。Margalef 豐富度指數及Shannon?Wiener 多樣性指數之間無顯著差異。灰白色粉砂地豐富度指數和多樣性指數與其他幾個樣地差異顯著（P＜0.05），Alatulo 均勻度指數重度鹽堿地與灰色粉砂地之間差異顯著（P＜0.05），且均高于Pielou 均勻度指數，用均勻度指數分析輸水條件下物種多樣性變化有時并不能真實的反映植被多樣性狀況，無論怎樣定義多樣性指數，它都是把物種豐富度結合起來的一個單一的統計量，因此，均勻度是群落多樣性研究中十分重要的概念。許多研究證明生物多樣性的提高會導致生態系統在功能上的優化并導致生態系統穩定性提高［27］，由于人文因素的影響，生態系統退化嚴重。如何從生物多樣性的生態系統功能的機制出發，對受損生態系統進行恢復與重建得到人們的高度重視［28?29］，綜合上述，本研究結果與前人的研究結論基本一致。

土壤養分是氣候、植被、地形、地貌、水文及土壤因素等自然條件的綜合反映［30］。土壤有機質是土壤不可或缺的重要組成部分，含量高低直接影響該地區土壤質量［31］，在同一沙丘位置不同土層中，土壤有機質（水淹地）、土壤全磷（沙丘上部和中部）、土壤全氮（平地）、土壤全鉀（沙丘下部）含量具有明顯的表聚效應，是因為所選白刺灌叢沙堆是深根系的灌木植物，在深層土壤中養分消耗較大，在表層土壤中養分消耗較小，加上土壤表層不斷有多年的枯枝落葉回饋，經微生物分解后使土壤有機質含量提高，再加上根際微生物的作用，使得土壤氮素與鉀素含量大幅度提高，從而給土壤補充了氮素，增加了有機碳含量，具有明顯的表聚效應，這與趙棟等［32］對灌叢土壤理化性質研究結果相似。土壤有機質與全磷、全氮和全鉀含量的變化趨勢相對比較一致，土壤養分含量總體偏低，且含量分布不均，總體表現為“富鉀、富氮、貧磷、有機質含量較低”的規律，這與郭春秀等［33］的研究結果相似。

從2006?2019 年青土湖地下水位變化曲線來看（圖1），隨著年限的不斷延長水位呈現逐年提高的趨勢，具有較明顯的年際變化規律，充分反映了在不同年份植被群落與土壤水分之間的相互關系，使部分植被得到了逐步恢復，部分丟失物種重新出現在調查樣地中，打破了原有的“平衡”狀態，地下水位能夠逐漸滿足該地區一些耐旱喬、灌木層及草本層植物的生長，在青土湖東、西、北方向的湖面地帶白刺灌叢呈現出長勢良好的狀態，反映生態輸水對青土湖下游植被的恢復起到重要積極作用。以擴大輸水的生態效應，為植被群落物種更新提供有利條件，實現生態系統的可持續性發展［34］。

4 結論

青土湖不同濕地類型白刺灌叢群落因受環境條件的限制，多為單科多屬單種。不同濕地類型白刺灌叢群落物種重要值從高到低依次排列為重度鹽堿地＞半固定流沙地＞黃色粉砂地＞灰白色粉砂地＞鹽堿沙地。沙丘不同部位土壤養分含量較低，土壤有機質、全氮、全磷、全鉀含量的變化趨勢相對一致；土壤養分均屬于嚴重缺乏，且分布不均，“表聚”效應明顯，總體表現為“富鉀、富氮、貧磷、有機質含量較低”的規律。常被水淹區影響白刺灌叢土壤水分，增強細砂粒在地表區域的沉降，地下水位的逐年抬升，具有明顯的年際變化規律，符合回歸方程：Y=?0.0017X2+0.1275X?4.274（R2=0.9804），且差異顯著（P＜0.05）。