賀蘭山東麓荒漠植物對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)和酶活性的影響

徐春燕，王濤，賈晨波，郭洋，蘇建宇

寧夏大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/西部特色生物資源保護(hù)與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，寧夏 銀川 750021

中國(guó)是世界上荒漠化程度較為嚴(yán)重的國(guó)家之一，荒漠化直接影響著農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)、生態(tài)環(huán)境、經(jīng)濟(jì)發(fā)展等多個(gè)方面，是中國(guó)較為嚴(yán)峻的生態(tài)問(wèn)題，相關(guān)研究大多集中在荒漠化的成因、演變、監(jiān)測(cè)、治理及荒漠植物多樣性等方面（王濤，2009；魏婷婷等，2011；郭瑞霞等，2015；廖興亮等，2020）。土壤是植物生長(zhǎng)和微生物生存的基質(zhì)，為植物生長(zhǎng)提供必須的養(yǎng)分和水分，植物產(chǎn)生的凋落物和根系殘?bào)w為微生物提供了更好的生存環(huán)境，能夠被微生物和酶轉(zhuǎn)化為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)儲(chǔ)存于土壤中（海龍等，2019）。因此，土壤理化性質(zhì)和酶活性容易受到微生物和植物的影響，其變化也直接影響著植物生長(zhǎng)和微生物群落結(jié)構(gòu)（Nacke et al.，2011）。植物對(duì)土壤質(zhì)量的改善和維持至關(guān)重要，能夠提高土壤肥力，防止土壤侵蝕，保護(hù)生態(tài)環(huán)境（許峰等，2000），不同植物所能適應(yīng)的土壤環(huán)境不同，其凋落物及根系分泌物的性質(zhì)也不同，會(huì)給土壤帶來(lái)不同的影響，了解荒漠植物對(duì)荒漠土壤的影響對(duì)于荒漠治理和生態(tài)恢復(fù)具有重要意義。

有研究表明，干旱、半干旱生態(tài)系統(tǒng)中，喬木或灌木能夠通過(guò)改變樹冠下的物理環(huán)境，引起養(yǎng)分在冠下富集形成“肥島”（任雪，2008）。例如，荒漠植物紅砂（Reaumuria soongorica）能使荒漠土壤的含水量、有機(jī)質(zhì)和氮含量顯著增加（劉秉儒，2009；阿布拉江，2011）；灌木梭梭（Haloxylon ammodendron）、檉柳（Tamarixspp.）、沙拐棗（Calligonumspp.）、白刺（Nitrariaspp.）等使綠洲-荒漠過(guò)渡帶灌叢植被下土壤肥力增加（任雪，2008）；囊腫草（Thylacospermum caespitosum(Camb.) Schischk）、墊狀點(diǎn)地梅（Androsace tapeteMaxim）等對(duì)高山寒漠帶的土壤養(yǎng)分也有典型的促進(jìn)效應(yīng)（劉曉娟等，2011）。但是，干旱、半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中并不是每一種灌木冠下都能形成“肥島”（陳廣生等，2003），由于受海拔、地形、植被、根系分布情況等因素的影響，不同植被覆蓋下土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分的積累存在差異（鐘芳等，2010），因此不同物種對(duì)土壤養(yǎng)分和生物活性的影響也不盡相同（阿布拉江，2011）。土壤酶主要來(lái)自于微生物、植物和動(dòng)物的活體或殘?bào)w（劉紅梅等，2018），直接參與土壤中的生化反應(yīng)，對(duì)土壤中生化過(guò)程的響應(yīng)較敏感（吳麗芳等，2019），常用于表征土壤質(zhì)量和土壤微生物群落活性（王彥武等，2016），評(píng)價(jià)土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)轉(zhuǎn)化的狀況。研究荒漠地區(qū)灌叢對(duì)土壤的理化性質(zhì)、酶活性的影響，將有助于了解灌木和土壤之間的關(guān)系（陳廣生等，2003），探索荒漠生態(tài)系統(tǒng)的適應(yīng)機(jī)制（賀紀(jì)正等，2013；Zhao et al.，2014），為荒漠生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)提供參考。

本研究通過(guò)調(diào)研確定將賀蘭山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的 5種典型植物群落賀蘭山丁香、斑子麻黃/鷹爪柴、灰榆/蒙古扁桃、松葉豬毛菜和紅砂作為研究對(duì)象，采集7種植物冠下土壤及相應(yīng)裸地土壤，測(cè)定含水量、pH值、有機(jī)質(zhì)、氮、磷、鉀等化學(xué)性質(zhì)和蔗糖酶、脲酶、磷酸酶、漆酶4種土壤酶活性，比較7種典型植物對(duì)研究區(qū)土壤化學(xué)性質(zhì)和酶活性的影響并探究其相互關(guān)系，以加深人們對(duì)賀蘭山保護(hù)區(qū)荒漠草原植被恢復(fù)過(guò)程中土壤性質(zhì)變化的了解，為賀蘭山東麓干旱、半干旱區(qū)荒漠土壤的生物恢復(fù)與改良積累一定的基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)及樣地概況

賀蘭山位于銀川平原和阿拉善戈壁荒漠之間，地理坐標(biāo)為 38°27′—39°30′N，105°41′—106°41′E，屬于典型大陸性氣候，年均氣溫、降水量、蒸發(fā)量依次為0.8 ℃、420 mm、2000 mm（劉秉儒等，2013）。所選研究區(qū)及樣地位于賀蘭山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，常年無(wú)人干擾。

1.2 土壤樣品的采集與處理

土樣于2016年10月采集，各群落的存在年限大于10 a，以保證其能夠產(chǎn)生較大的影響，所涉及的植物有松葉豬毛菜（Salsola laricifolia，ZMC）、灰榆（Ulmus glaucescens，HY）、蒙古扁桃（Amygdalus mongolica，MGBT）、斑子麻黃（Ephedra rhgtidospermaPachom，BZMH）、鷹爪柴（Convolvulus gortschakoviiSchrenk，YZC）、賀蘭山丁香（Syringa pinnatifoliavar.alanshanica，DX）、紅砂（HS）。每個(gè)群落設(shè)置3塊約50 m×50 m樣方，共采集7種植物冠下土壤及其對(duì)照土壤樣品36個(gè)，以松葉豬毛菜為例詳細(xì)說(shuō)明各土壤樣品的采集方法。在松葉豬毛菜生長(zhǎng)地選取50 m×50 m左右的樣方，所選樣方的四角和中心有所需植株，樣方內(nèi)至少有1 m×1 m左右的裸地，用“五點(diǎn)采樣法”在四角和中心用無(wú)菌鏟收集冠幅中部0—20 cm深的土壤約2 kg，將5份土壤混勻用四分法收集土壤，編號(hào)為 ZMC2.1。從該樣方中選擇一塊無(wú)植物覆蓋、面積不小于1 m×1 m的裸地作為對(duì)照，在其中心采集深度及重量與冠下對(duì)等的土壤，混勻后收集土樣，編號(hào)為 ZMC1.1。按上述方法選擇另兩個(gè)樣方采集樣品ZMC2.2和ZMC1.2、ZMC2.3和ZMC1.3。ZMC2.1、ZMC2.2和ZMC2.3即為3個(gè)生物學(xué)重復(fù)，ZMC1.1、ZMC1.2和ZMC1.3為對(duì)照的重復(fù)。各樣品的采集信息及編號(hào)見(jiàn)表 1，從表可以看出各樣品字母后的1系列均表示對(duì)照組樣品，2系列均表示被植物影響的樣品。

用20目標(biāo)準(zhǔn)篩除去各土樣中大于0.9 mm的雜質(zhì)，自然風(fēng)干后用于測(cè)定各樣品的含水量、pH值、N、P、K等化學(xué)性質(zhì)及酶活性。

表1 各土壤樣品的基本信息Table 1 The basic information of different soil samples

1.3 分析測(cè)試方法

土壤含水量、pH值和有機(jī)質(zhì)分別采用烘干法、電位法和重鉻酸鉀容量法測(cè)定（鮑士旦，2000；Van et al.，2019）。土壤全氮、磷、鉀以及速效氮、磷、鉀的測(cè)定委托蘇州科銘生物技術(shù)有限公司完成，全氮（TN）采用凱氏定氮法，全磷（TP）和速效磷（AP）采用鉬銻抗比色法測(cè)定，全鉀（TK）和速效鉀（AK）采用火焰光度法，速效氮（AN）采用光譜法。

土壤蔗糖酶（SA）、脲酶（UA）、磷酸酶（ALP）依次采用 3, 5-二硝基水楊酸法、苯酚鈉-次氯酸鈉法、磷酸苯酚鈉法測(cè)定，分別以24 h內(nèi)水解生成1 mg葡萄糖、1 mg氨氮、1 mg酚所需酶量表示一個(gè)酶活力單位（U）（李彤等，2017；王玉琴等，2019）；土壤漆酶（LA）采用 ABTS法測(cè)定（蘇寶玲等，2016），以1 h內(nèi)生成1 μmol產(chǎn)物所需酶量表示一個(gè)酶活力單位（U）。

不同群落的養(yǎng)分富集率（E）計(jì)算式如下：

式中，CX表示植物冠下土壤中各養(yǎng)分的含量；CY表示相應(yīng)對(duì)照土壤中各養(yǎng)分的含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

運(yùn)用Excel計(jì)算36個(gè)樣品的各項(xiàng)指標(biāo)的3個(gè)重復(fù)的平均值與標(biāo)準(zhǔn)差，并用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示各指標(biāo)值；用SPSS 19.0單因素方差分析進(jìn)行對(duì)照和相應(yīng)植物冠下樣品相關(guān)指標(biāo)的差異顯著性檢驗(yàn)（P=0.05），即將每種群落的2系列與1系列進(jìn)行比較和檢驗(yàn)；用Origin 8.6繪圖；用皮爾遜相關(guān)系數(shù)（Pearson correlation coefficient）分析土壤化學(xué)性質(zhì)與酶活性的相關(guān)性；采用Canoco 5.0軟件進(jìn)行冗余分析（RDA）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植物對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

各土壤樣品中的含水量、pH值、有機(jī)質(zhì)、氮、磷、鉀等9個(gè)指標(biāo)的測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表2和圖1、2。

首先，各樣品中的有機(jī)質(zhì)含量介于 0.86%—3.33%之間，全磷含量介于0.21—0.31 g·kg?1之間，二者均遠(yuǎn)低于土壤中相應(yīng)成分的全國(guó)最低水平（趙棟等，2020），說(shuō)明采樣地土壤貧瘠。比較不同對(duì)照樣品之間的各項(xiàng)指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，來(lái)源于5種群落的對(duì)照土壤中有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、速效氮、速效磷和速效鉀等成分含量差別較大，其中紅砂群落的水分、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷和速效氮含量最低，而斑子麻黃/鷹爪柴群落的裸地土壤中這些成分含量較高。這說(shuō)明雖然所有土壤樣品都采自賀蘭山東麓區(qū)域，但是由于自然生境異質(zhì)性的存在，土壤養(yǎng)分的異質(zhì)性非常明顯。因此，欲分析每種植物對(duì)土壤的影響，需要依據(jù)各植物群落分別采集對(duì)照土壤進(jìn)行比較。

表2 各土壤樣品的pH值、水分和有機(jī)質(zhì)含量Table 2 Physicochemical properties of different soil samples

進(jìn)一步分析不同植物所引起的各項(xiàng)指標(biāo)的變化發(fā)現(xiàn)，相對(duì)于各自的對(duì)照土壤，不同植物對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)成分的影響存在一定的差異。賀蘭山丁香使土壤中的水分、有機(jī)質(zhì)、全磷、全氮、速效鉀和速效氮顯著增加，分別使有機(jī)質(zhì)、速效鉀和速效氮增加了119.2%、127.8%和133.6%，使速效磷顯著降低。鷹爪柴使土壤中pH和速效鉀顯著增加；斑子麻黃使土壤中速效鉀顯著增加，使全磷含量顯著降低。灰榆使土壤中有機(jī)質(zhì)、pH、全磷、全氮、速效磷、速效鉀和速效氮顯著增加，分別使速效鉀和速效氮增加了 211.7%和142.9%；蒙古扁桃使土壤中有機(jī)質(zhì)、pH、速效鉀和速效氮顯著增加，其中速效氮增加最多，增加了147.3%。松葉豬毛菜使土壤中水分、有機(jī)質(zhì)、pH、全鉀、速效鉀和速效氮顯著增加，速效磷顯著降低，其中速效鉀增加最多，增加了192.8%。紅砂使土壤中水分、有機(jī)質(zhì)、pH、全磷、全氮、速效鉀和速效氮含量顯著增加，其中速效氮增加最多，增加了148.8%。

從圖 2可以看出，雖然 5種群落對(duì)照土壤的N/P存在較大差異，但各植物對(duì)土壤中N/P的影響規(guī)律基本一致，7種植物均使N/P和速效N/P增加，其中賀蘭山丁香使N/P和速效N/P增加得最多，分別使ω(TN)/ω(TP)和ω(AN)/ω(AP)顯著增加到 1.58 倍和3.16倍，這可能是灌叢下凋落物的增加及植物對(duì)磷的消耗所致。

圖1 各土壤樣品的營(yíng)養(yǎng)成分Fig. 1 Soil nutrients of control and covered sites by different plants

圖2 不同植物對(duì)土壤N/P的影響Fig. 2 Changes on the N/P ratio caused by different plants

為更直觀地表示不同植物對(duì)土壤中各營(yíng)養(yǎng)成分的影響，將不同植物對(duì)各養(yǎng)分的富集率在表3中展示。從表3可知，紅砂、松葉豬毛菜、賀蘭山丁香、蒙古扁桃、灰榆5種植物對(duì)有機(jī)質(zhì)、全磷、全鉀、全氮、速效鉀和速效氮均有富集作用，其中賀蘭山丁香對(duì)有機(jī)質(zhì)、全氮、速效鉀和速效氮的富集作用最顯著，這與賀蘭山丁香每年秋季大量的樹葉凋落有不可分割的關(guān)系；灰榆對(duì)速效鉀和速效氮的富集效果最好；紅砂和蒙古扁桃對(duì)速效氮的富集作用最顯著；松葉豬毛菜對(duì)速效鉀的富集作用最好。而斑子麻黃和鷹爪柴僅對(duì)土壤中的速效鉀有一定的富集作用。此外，紅砂、松葉豬毛菜和賀蘭山丁香還能顯著增加土壤水分。由此可見(jiàn)，不同植物對(duì)冠下土壤中不同養(yǎng)分的富集作用存在差異，7種植物中，賀蘭山丁香對(duì)土壤中營(yíng)養(yǎng)成分的富集較明顯，其次依次為紅砂、灰榆、松葉豬毛菜、蒙古扁桃，斑子麻黃和鷹爪柴對(duì)土壤的改良效果較差。

表3 植物對(duì)土壤養(yǎng)分的富集率Table 3 The enrichment ratio of different soil nutrients under shrub canopy

2.2 不同植物對(duì)土壤酶活性的影響

圖3 7種植物土壤及相應(yīng)對(duì)照土壤的4種酶活性Fig. 3 Soil enzymes of control and covered sites by different plants

對(duì)不同土壤中蔗糖酶、脲酶、磷酸酶和漆酶活性的測(cè)定結(jié)果如圖3所示。從圖3可知，賀蘭山丁香使土壤中蔗糖酶、脲酶、磷酸酶和漆酶活性顯著增加；鷹爪柴使土壤中漆酶活性顯著增加了131.0%，蔗糖酶活性顯著降低；斑子麻黃使土壤中磷酸酶和漆酶活性顯著增加，漆酶活性增加了114.6%，使蔗糖酶活性顯著降低；灰榆使土壤中蔗糖酶、磷酸酶和漆酶活性顯著增加；蒙古扁桃使土壤中蔗糖酶和磷酸酶活性顯著增加，脲酶和漆酶活性變化不顯著；松葉豬毛菜使土壤中蔗糖酶、磷酸酶和漆酶活性顯著增加，其中，漆酶活性增加了295.4%；紅砂使土壤中蔗糖酶、磷酸酶和漆酶活性顯著增加，脲酶活性顯著降低。綜上，7種植物均使土壤中磷酸酶和漆酶活性增加；除斑子麻黃和鷹爪柴外，其他5種植物均使土壤中蔗糖酶活性增加。

2.3 土壤化學(xué)性質(zhì)和酶活性的相關(guān)性分析

基于皮爾遜相關(guān)系數(shù)分析了土壤的化學(xué)性質(zhì)和酶活性的相關(guān)性，結(jié)果見(jiàn)表 4。從中可知，在對(duì)照土壤中，蔗糖酶與全磷、脲酶與有機(jī)質(zhì)顯著正相關(guān)，磷酸酶與水分、有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮顯著正相關(guān)。在冠下土壤中，蔗糖酶與有機(jī)質(zhì)、全鉀、全氮、速效氮、速效鉀顯著正相關(guān)，與速效磷呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；脲酶與水分、有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與速效磷顯著負(fù)相關(guān)。磷酸酶與水分、有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮顯著正相關(guān)；漆酶與有機(jī)質(zhì)、速效鉀顯著正相關(guān)，與速效磷顯著負(fù)相關(guān)。綜上，土壤的化學(xué)性質(zhì)與酶活性之間有一定的聯(lián)系，并不是互相獨(dú)立的，冠下土壤中的蔗糖酶、脲酶和漆酶與化學(xué)性質(zhì)的相關(guān)性比裸地土壤中酶與營(yíng)養(yǎng)成分的相關(guān)性顯著增強(qiáng)，土壤肥力是影響冠下土壤酶活性的重要因素，說(shuō)明植物群落不但顯著提高土壤酶活性，增加土壤生化反應(yīng)的強(qiáng)度，而且使土壤酶活性與化學(xué)性質(zhì)之間的聯(lián)系更密切。

表4 土壤化學(xué)性質(zhì)和酶活性的Spearman相關(guān)性分析Table 4 Spearman analysis between enzyme activities and soil nutrients

圖4 土壤酶活性與化學(xué)性質(zhì)的RDA排序圖Fig. 4 Redundancy analysis (RDA) of the effect of soil environmental factors on soil enzymes

根據(jù)土壤化學(xué)性質(zhì)和酶活性相關(guān)性分析的結(jié)果，選擇冠下土壤作為研究對(duì)象，以4種土壤酶活性為響應(yīng)變量，以土壤化學(xué)性質(zhì)為解釋變量進(jìn)行冗余分析（RDA），以探究土壤化學(xué)性質(zhì)和酶活性之間的相關(guān)關(guān)系，如圖4所示。從圖4可見(jiàn)，第一排序軸包含了大多數(shù)的土壤信息，主要由蔗糖酶、漆酶和磷酸酶 3種酶控制，可以解釋酶活總變異的93.6%。由環(huán)境因子連線的長(zhǎng)度可以看出，速效鉀和有機(jī)質(zhì)與第一排序軸呈顯著正相關(guān)關(guān)系，是主控因子，說(shuō)明土壤酶活性主要受速效鉀與有機(jī)質(zhì)的影響，二者分別解釋了土壤酶活的62.8%（P=0.036）和34.2%（P=0.002）。此外，土壤各化學(xué)性質(zhì)之間也不是孤立的，pH、含水量、速效氮的連線與有機(jī)質(zhì)的連線夾角很小甚至重疊，說(shuō)明土壤的pH、含水量、速效氮與有機(jī)質(zhì)緊密相關(guān)，有機(jī)質(zhì)與總氮和速效鉀之間也緊密正相關(guān)。4種酶中，蔗糖酶與土壤化學(xué)性質(zhì)之間的相關(guān)性最大，可以用其表征土壤養(yǎng)分。延長(zhǎng)箭頭連線并作某一樣品與環(huán)境因子的垂線，沿著變量箭頭方向，環(huán)境變量值變大。綜合多種化學(xué)性質(zhì)的結(jié)果顯示DX值最大，其次為HY和ZMC，說(shuō)明賀蘭山丁香、灰榆和松葉豬毛菜對(duì)土壤的化學(xué)性質(zhì)影響較大，該結(jié)論與富集率分析結(jié)果基本一致，但由于紅砂土壤中各營(yíng)養(yǎng)成分本底水平太低，RDA分析未能把紅砂的作用較好地呈現(xiàn)出來(lái)。

3 討論

自圍欄封育以來(lái)，賀蘭山自然保護(hù)區(qū)的植被恢復(fù)效果顯著，但不同類型的植物恢復(fù)速度與土壤性質(zhì)、植物特征等因素有關(guān)（鄭敬剛等，2008），明確不同荒漠植物土壤的影響對(duì)于生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)有一定的指導(dǎo)意義。

氮和磷是限制陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物生長(zhǎng)的主要營(yíng)養(yǎng)元素（Smith，1992），N/P是確定土壤營(yíng)養(yǎng)成分的重要診斷指標(biāo)，土壤氮和磷相對(duì)有效性的改變對(duì)生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義（Stock et al.，1990；Reich et al.，2004）。本研究所采集土壤樣品的總體N/P水平高于中國(guó)平均水平（趙棟等，2020），說(shuō)明研究區(qū)的土壤受到較為嚴(yán)重的磷限制，處理組土壤中的ω(TN)/ω(TP)和ω(AN)/ω(AP)比對(duì)照組顯著增加提示植物對(duì)土壤養(yǎng)分的影響顯著。7種植物中，不同植物群落類型對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)的改善程度不同，該差異可能與其凋落物的豐富程度及組成具有很大的相關(guān)性。紅砂、松葉豬毛菜、賀蘭山丁香、蒙古扁桃、灰榆對(duì)有機(jī)質(zhì)、全磷、全鉀、全氮、速效鉀和速效氮均有富集作用，而斑子麻黃和鷹爪柴僅對(duì)速效鉀有顯著富集作用，可見(jiàn)荒漠植物對(duì)土壤不同養(yǎng)分的富集作用差異較大，這可能是不同植物凋落物的成分、分解速度與養(yǎng)分歸還效率不同所致（朱莎等，2016）。自然環(huán)境下，植物主要通過(guò)根系分泌物和凋落物分解對(duì)土壤產(chǎn)生影響（Qi et al.，2018），采樣所涉及的7種植物均已生長(zhǎng)10年以上，其根系分泌物、凋落物和組織滲濾液等對(duì)土壤多年的輸入必然深刻影響著土壤的性質(zhì)和酶活力。本研究主要采集了植物冠下主根與冠幅邊緣中間部分的土壤，該區(qū)域土壤受植物凋落物的影響比受根系分泌物的影響更大。對(duì)比發(fā)現(xiàn)，賀蘭山丁香對(duì)荒漠土壤質(zhì)量的改善最明顯，這可能與其凋落物的營(yíng)養(yǎng)元素淋失率高、營(yíng)養(yǎng)歸還到土壤的速度快有直接關(guān)系（海龍等，2019）。在樣品采集過(guò)程中，我們可以明顯感受到賀蘭山丁香群落與其他植物群落差別較大，其中的一年生草本植物較多且生長(zhǎng)旺盛，主要為長(zhǎng)羽針茅（Stipa kirghisorumP. Smirn.）。雖然賀蘭山丁香群落在幾個(gè)采樣群落中所具有的海拔最高，但其植株最高，在2 m以上，枝葉較為茂盛，凋落物豐富，采樣時(shí)正值落葉季，冠層結(jié)構(gòu)下捕獲并保存了較多的凋落物，冠下可見(jiàn)厚厚的一層枯枝落葉，且在當(dāng)年凋落物的下層還有一層腐爛被降解的陳年凋落物，再往下一層的土壤即為采樣層，其濕度較大，土質(zhì)較好。相較之下，灰榆和松葉豬毛菜對(duì)土壤質(zhì)量的改善效果僅次于賀蘭山丁香，可能也與其冠下有一些枯枝落葉有一定的聯(lián)系；而斑子麻黃和鷹爪柴改良土壤的微弱作用可能與其植株較小、冠下幾乎沒(méi)有凋落物有關(guān)。

7種植物均使漆酶和磷酸酶活性顯著增加，促進(jìn)木質(zhì)素降解和磷的循環(huán)；除斑子麻黃和鷹爪柴外，其他5種植物還能顯著增加蔗糖酶活性，促進(jìn)碳素循環(huán)；但是荒漠植物對(duì)脲酶的影響不大，僅賀蘭山丁香使脲酶活性顯著增加。這可能是因?yàn)橘R蘭山丁香豐富的凋落物給土壤帶來(lái)了大量的有機(jī)質(zhì)，有機(jī)質(zhì)中大量的氮素促進(jìn)了土壤酶活性，尤其是脲酶的活性，該結(jié)果與之前的報(bào)道（劉星等，2015；張成君等，2020）相吻合。由此可見(jiàn)，雖然不同植物所影響的酶的種類不盡相同，但各種植物均能有效提高土壤酶的整體活性，該結(jié)果與王彥武等（2016）對(duì)于固沙林中土壤酶活性的研究結(jié)果一致。

分析所有裸地土壤的酶活性與化學(xué)性質(zhì)的相關(guān)性可以發(fā)現(xiàn)，雖然裸地土壤的酶活性與化學(xué)性質(zhì)存在一定的聯(lián)系，但由于采集裸地樣品的樣方內(nèi)寸草不生，土壤養(yǎng)分含量低，二者之間的相關(guān)性不大，僅部分酶與個(gè)別營(yíng)養(yǎng)成分有一定的正相關(guān)關(guān)系。而在不同植物群落類型中，土壤、植物和酶活性之間互相影響，關(guān)系密切，使得土壤營(yíng)養(yǎng)成分與酶活性的變化息息相關(guān)，蔗糖酶、脲酶和磷酸酶分別與 5種或6種化學(xué)性質(zhì)具有顯著或極顯著的關(guān)系，漆酶也與有機(jī)質(zhì)和速效鉀呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與速效磷呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中蔗糖酶與土壤化學(xué)性質(zhì)之間呈極顯著正相關(guān)，可用來(lái)表征土壤養(yǎng)分。4種土壤酶活性均與有機(jī)質(zhì)呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，速效鉀和有機(jī)質(zhì)是影響不同植物群落下土壤酶活性的最重要因素，這一結(jié)果與劉曉星等（劉曉星等，2012）關(guān)于艾比湖流域荒漠土壤中土壤酶活與有機(jī)質(zhì)的相關(guān)性基本一致。由此可見(jiàn)，7種不同荒漠植物群落均能提高土壤酶活性，增加土壤生化反應(yīng)的強(qiáng)度，并使酶與化學(xué)性質(zhì)間建立更為密切的聯(lián)系，其中，凋落物較為豐富的植物類型對(duì)土壤的改良效果更好。因此，在荒漠草原的生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中，可以適當(dāng)偏重對(duì)此類植物的恢復(fù)和保護(hù)，或者研發(fā)以植物凋落物等生物質(zhì)為主體的沙漠修復(fù)劑。

4 結(jié)論

賀蘭山丁香、松葉豬毛菜、灰榆、蒙古扁桃、紅砂能夠使土壤中的多種營(yíng)養(yǎng)成分（如有機(jī)質(zhì)、氮、磷、鉀等）及氮磷比顯著增加，但并不是所有植物都能顯著增加土壤肥力，斑子麻黃和鷹爪柴對(duì)營(yíng)養(yǎng)成分的富集效應(yīng)并不明顯。7種植物中，賀蘭山丁香、灰榆和松葉豬毛菜對(duì)土壤改良作用較好，是較理想的植物類型。荒漠植物能夠增加土壤酶活性，加強(qiáng)土壤酶與理化性質(zhì)之間的相關(guān)關(guān)系，使土壤酶與有機(jī)質(zhì)、全鉀、全氮、速效鉀、速效氮等營(yíng)養(yǎng)成分都具有顯著正相關(guān)關(guān)系，其中速效鉀和有機(jī)質(zhì)是影響不同植物群落下土壤酶活性的最重要因素。