營 養 調 控 對 家 禽 腸 道 健 康 的 影 響

陽 金 王偉鋒 劉遠斌 謝瑞炎 夏旻灝 葉 慧*

（1.溫氏食品集團股份有限公司，廣東云浮527400；2.華南農業大學動物科學學院，廣東廣州510642）

腸道是家禽消化吸收營養物質和免疫防御病原體侵襲的重要器官[1]，腸道健康是機體健康的必要條件，決定了家禽的整體機能和生產水平，腸道健康失衡或功能受損將會降低家禽的生長速度[2-3]。隨著我國全面禁止飼料添加抗生素，探尋新的途徑來維持腸道健康成為后抗生素時代亟需解決的問題。在這樣的背景下，營養調控成為研究的熱點。從營養的角度調控家禽腸道健康，促進家禽健康養殖，是保證家禽產品安全、高效生產更有效的手段。本文重點對家禽腸道健康的營養調控措施進行闡述。

1 蛋白質和氨基酸

日糧中適宜的蛋白質水平對于保障家禽的腸道健康有著重要的作用，15.5%～16.5%蛋白質水平相對比較適宜。一方面，日糧蛋白質水平低于15.5%不利于腸道健康。有報道指出，當日糧蛋白質水平低于15.5%，蛋雞空腸的絨毛高度、絨隱比[4]和腸道菌群多樣性[5]均顯著下降，不利于腸道的正常發育。但通過調整低蛋白日糧的氨基酸平衡，可以提高腸道絨毛高度，降低隱窩深度，并改善腸道的消化吸收能力[6]。這說明蛋白質攝入不足會影響腸道的發育與完整性，原因可能與氨基酸平衡有關。另一方面，過高的蛋白質水平會導致家禽消化不完全，未消化蛋白進入腸后端發酵產生生物胺、支鏈氨基酸、氨等對宿主不利的產物，最終使致病有害菌數量增加，腸道完整性受到破壞。奚雨萌等[7]研究報道，與16%蛋白質水平組相比，22%蛋白質水平組顯著增高雛鵝腸道中腸球菌屬、變形桿菌屬等有害菌群豐度。官麗輝等[8]研究發現，相較于16.5%蛋白質水平組，17.0%和20.7%蛋白質水平組塞北烏骨雞十二指腸和空腸pH 值顯著升高，回腸中大腸桿菌數量增加，乳酸桿菌數量減少。這些結果都表明了適宜的蛋白質水平對于改善家禽的腸道形態以及維持腸道菌群平衡的重要性。

目前，對于家禽腸道健康的蛋白質營養調控更多是從氨基酸的角度進行研究。國內外研究較為深入的氨基酸有谷氨酰胺、精氨酸和亮氨酸。這三種氨基酸可以激活不同信號傳導途徑，促進腸上皮細胞中蛋白質的合成，并抑制自噬介導的蛋白質降解，最終影響腸道的發育[9]。另外，谷氨酰胺可通過激活絲裂原活化蛋白激酶通路，促進腸道黏膜細胞遷移和恢復。大量研究表明，日糧中添加谷氨酰胺能有效促進家禽腸道發育、保持腸道結構的完整性以及提高小腸的主動吸收功能[10-12]。精氨酸可通過mTOR/p70（s6）激酶途徑和一氧化氮-環磷酸鳥苷酸（NO-cGMP）信號轉導通路調節腸道中的多種生理活動，進而維持細胞內的穩態。張貝貝[13]研究發現，日糧中添加精氨酸可以調節腸道免疫反應和抗菌肽表達，改善腸道機械屏障功能，調節腸道微生物菌群組成和功能，緩解腸道致病菌造成的肉仔雞腸道黏膜損傷。與精氨酸相比，亮氨酸激活p70（s6）磷酸化但不增加一氧化氮（NO）的釋放，對遷移作用影響較弱，而在NO 供體DETA-NONOate 存在條件下可促進腸上皮細胞遷移。常銀蓮[14]報道，在日糧中適當補充亮氨酸可以上調肉雞空腸和回腸黏膜TOR 通路相關基因的表達，促進小腸絨毛的發育。因此，在日糧中補充谷氨酰胺、精氨酸和亮氨酸可以積極保護家禽腸道健康。

近年來，關于其他氨基酸調控腸道健康的研究主要集中在豬上，在家禽上的探索相對零碎，相關研究結果詳見表1。

表1 其他氨基酸對家禽腸道健康的調控作用

2 維生素

維生素是維持動物正常生命活動所必需的微量營養成分，大部分維生素不能在動物體內合成，必須由飼料供給。維生素對家禽腸道健康的改善作用主要體現在以下四個方面：改善腸道絨毛發育狀況、提高相關消化酶活性、提高腸道抗氧化能力以及維持腸道菌群平衡。

韓俊英[18]研究不同水平維生素A對肉雞消化道酶活及腸道組織形態的影響，發現6 000～15 000 IU/kg的維生素A可以提高小腸中胰蛋白酶、糜蛋白酶、淀粉酶以及脂肪酶的活性，并提高小腸絨毛高度和絨隱比，而較低劑量（3 000 IU/kg）和較高劑量（30 000 IU/kg 和45 000 IU/kg）的維生素A會降低小腸消化酶活性，抑制絨毛發育。在正常生理狀態下，維生素C 對腸道絨毛形態影響有限[19]，但在熱應激條件下，日糧添加0.2 g/kg 維生素C 可以促進小腸抗氧化酶基因表達，提高各腸段相關抗氧化酶活性，從而幫助小腸維持正常形態[20]。另外，日糧中添加維生素C 還可以提高肉雞腸道拉伸強度，原因可能是維生素C 可以促使賴氨酸和脯氨酸羥基化，進而改善腸道的膠原結構[19]。近期關于維生素B 族影響家禽腸道健康的研究主要集中在鵝上，王寶維等[21]研究發現，日糧中添加2.6～8.0 mg/kg維生素B1可顯著提高鵝小腸的腸長指數、腸體指數、絨毛高度和絨隱比，減少盲腸中大腸桿菌的數量，增加雙歧桿菌和乳酸桿菌數量。另外，葉酸和維生素B12也可以有效改善鵝的腸道絨毛發育狀況，優化腸道菌群結構，增加有益菌增殖[22-23]。維生素E可從兩個方面維護腸道健康：一是提高腸道抗氧化能力，從而減弱活性氧對Nrf2通路和NF-κB的刺激，最終減少腸道細胞凋亡[24]；二是降低腸道促炎和抗炎細胞因子的表達，有助于維持腸道炎癥細胞因子的平衡[25]。

3 微量元素

微量元素是動物體內含量少于0.01%以下的元素，生產上常作為營養性添加劑額外補充。雖然微量元素在家禽日糧中添加量很少，但其對于維持家禽的健康與活力不可或缺。

鋅對機體有著廣泛的生理生化功能，是可改善家禽腸道功能報道最多的礦物元素。體外試驗發現，鋅通過A20-NF-κB p65 信號通路緩解LPS 誘導的雞小腸上皮細胞炎癥反應[26]，還通過PI3K/AKT/mTOR 與GPR39/PKCC信號通路改善腸上皮屏障功能[27]。動物試驗同樣表明適宜水平的鋅可以多方面保障家禽腸道健康。Mahmoud 等[28]報道，10～50 mg/mg 的納米氧化鋅（ZONPs）均可以降低腸道中大腸桿菌的數量，并增加乳酸桿菌的數量。硒對于腸道健康影響同樣顯著，雛雞硒缺乏后腸道菌群失調，有益菌對腸道細胞的黏附性降低，腸道微生態平衡被破壞[29]。鉻則常用于緩解家禽熱應激損傷，是動物體內必需的微量元素。Orhan 等[30]研究發現，飼料中補充1.600 mg/kg 吡啶甲酸鉻（CrPic）或0.788 mg/kg 組氨酸鉻（CrHis）均可以提高熱應激狀態下蛋雞脂肪酸結合蛋白1（FABP1）、鈉/葡萄糖共轉運蛋白1（SGLT1）、葡萄糖轉運蛋白（GLUT1 和GLUT10）、肽轉運蛋白（PepT1和PepT2）和氨基酸轉運蛋白（ASCT1、b0，+AT1、CAT1、EAAT1 和LAT1）的表達，促進飼料養分的吸收，而且CrHis 比CrPic 更有效。鐘光[31]研究報道，飼糧中補充1.20 mg/kg 的有機鉻可以有效提高絨毛高度/隱窩深度比值，緩解熱應激對黃羽肉雞腸道形態的影響。

雖然微量元素對于維持家禽腸道健康很重要，但必須注意添加量，過度添加可能產生截然相反的效果。陳娜娜等[32]報道，日糧中添加1 400 mg/kg蛋氨酸鋅會損傷十二指腸、回腸的絨毛發育狀態，破壞腸道菌群平衡。另外，微量元素的不同存在形式對腸道健康的影響也有所不同。邵玉新[27]研究鋅對感染沙門氏菌肉仔雞腸道屏障功能的影響，結果顯示無機硫酸鋅可改善肉雞腸道屏障的完整性，而有機蛋氨酸羥基類似物螯合鋅則不能。

4 飼料添加劑

4.1 飼料酶制劑

酶制劑種類繁多，其中消化酶和非淀粉多糖酶在生產上受到廣泛應用。消化酶類可以直接作用于營養底物，改善動物消化功能，根據作用底物不同可分為淀粉酶、蛋白酶以及脂肪酶等。其中蛋白酶對腸道形態的影響在文獻報道中并不一致，有學者報道蛋白酶不會影響腸道形態[33]，但也有學者報道蛋白酶可以顯著提高肉雞腸道絨毛高度，改善腸道形態[19]，這可能是由于不同試驗所飼喂的日糧不同所導致。Yin等[34]將淀粉酶、葡萄糖淀粉酶和蛋白酶復合使用，發現可以顯著降低肉雞十二指腸、空腸和回腸的損傷評分，增加腸道有益菌的數量，優化腸道菌群。

非淀粉多糖酶是另一類在生產上受到廣泛應用的酶，主要包括木聚糖酶、葡聚糖酶、纖維素酶和果膠酶等。小麥、稻谷以及各種雜粕等飼料原料非淀粉多糖總量較高，家禽在采食后會增加食糜的黏性，損傷腸上皮的形態，增加有害菌在腸道的定植，影響飼料養分的消化吸收，嚴重時甚至引起腹瀉等健康問題，而非淀粉多糖酶的添加可以解決相應的問題。譚子超等[35]在肉雞小麥-豆粕型飼糧中添加1 000～3 000 mg/kg非淀粉多糖復合酶，發現可不同程度增加腸道中乳酸桿菌、雙歧桿菌和總厭氧菌的數量，降低大腸桿菌和總需氧菌的數量，其中2 000～3 000 mg/kg添加劑量效果最佳。黃婧溪等[36]報道，日糧添加4 000 U/kg木聚糖酶能夠改善肉雞腸道黏膜形態，且組合型木聚糖酶的作用效果優于單一木聚糖酶，表現出高效催化的組合效應。

此外，還有其他酶制劑由于自身獨特的作用對于維護腸道健康同樣具有積極的作用，如葡萄糖氧化酶和溶菌酶的殺菌或抑菌作用。Wu 等[37]、Wang 等[38]對比葡萄糖氧化酶與抗生素的作用，發現葡萄糖氧化酶可以增強肉雞腸道屏障功能，增加有益菌數量，且相比抗生素組菌群多樣性不會受到破壞。有關酶制劑的合理使用，仍需進一步的試驗探索。

4.2 酸化劑（見表2）

表2 酸化劑對家禽腸道健康的調節作用

酸化劑可以從多個方面改善家禽腸道健康，其作用機理可概括為以下三個方面：一是降低日糧和胃腸道pH值，提高消化酶活性；二是改善胃腸道微生物環境；三是參與體內代謝，提高養分消化率。目前，應用廣泛的酸化劑主要是有機酸和復合酸化劑，表2總結了近年來不同酸化劑調節家禽腸道健康的研究結果，包括單一型、復合型以及混合型酸化劑。這些研究結果表明酸化劑可對家禽腸道健康產生積極影響。

4.3 植物精油

植物精油作為植物性飼料添加劑的一大類，因具有抗菌、抗真菌、抗病毒等多種生物活性為人們所熟知。目前，已有描述的植物精油超過3 000多種[46]，其中以醛或酚類為主要成分的植物精油（如香芹酚、丁香酚、百里香酚、肉桂醛和檸檬醛等）表現出較高的抗菌活性，其次是含有萜烯醇類化合物的植物精油，含有酮或酯的植物精油（如α-側柏酮或乙酸香葉酯）抗菌活性相對較弱，而含有萜烯烴類化合物的植物精油通常無抗菌活性[47]。Du等[48]在日糧中添加60、120 mg/kg和240 mg/kg 的植物精油（活性成分為25%百里香酚和25%香芹酚），發現可減輕產氣莢膜梭菌攻毒后肉雞的腸道病變，改善腸道形態，推薦劑量為240 mg/kg。Yang等[49]、Abd等[50]對比肉桂油與金霉素的作用，發現日糧中添加50～400 mg/kg 肉桂油（主要成分為肉桂醛、丁香酚和香芹酚）在改善肉雞腸道形態、盲腸菌群豐度方面更有優勢，推薦劑量為100 mg/kg。另外，段瑞等[51]研究報道，300 mg/kg包被肉桂油可以代替黃霉素在肉雞飼料的應用。

4.4 短鏈脂肪酸

短鏈脂肪酸是指碳原子數目不大于6的脂肪酸，由于具有揮發性，故多以鹽的形式添加至飼料中。丁酸鹽在生產上應用較廣，其改善家禽腸道健康的主要方式為調節微生態平衡，作用機理可能是在進入胃后轉化為未解離形式的丁酸，丁酸進入腸道逐步釋放丁酸根離子，降低腸道pH 值，進而抑制病原菌的生長；另外，丁酸可進入細菌細胞中，通過釋放氫離子破壞細菌的代謝過程[52]。丁酸鈉和三丁酸甘油酯是目前研究的熱點對象。研究表明，丁酸鈉可改善肉雞腸道絨毛發育狀況[53]，緩解腸道炎癥[54]，在黃羽肉雞日糧中的適宜添加劑量為250～750 mg/kg[55]。李慧賢等[56]報道，日糧中添加2 000 g/t 丁酸甘油酯可改善球蟲/產氣莢膜梭菌聯合感染肉雞的腸道結構，降低腸道病變積分，抑制盲腸病原菌生長并促進乳酸菌生長。Xiong 等[57]報道，日糧中添加500 mg/kg 丁酸甘油酯比877 mg/kg 丁酸鈉更有效地改善LPS 攻毒后肉雞的腸道形態和雙糖酶活性。

4.5 其他飼料添加劑

近年來，益生菌、益生元、中草藥制劑等改善腸道健康產品也是熱點研究對象。除此之外，也有學者對抗菌肽進行了相關研究。

益生菌與益生元最直接的作用是優化腸道菌群。Ahmed 等[58]在雞腸道不同區域分離鑒定出16 種乳酸桿菌，發現所有菌株均對金黃色葡萄球菌、鼠傷寒沙門氏菌和大腸桿菌均表現出抗菌活性。這說明具有益生菌特性的乳桿菌屬可用于家禽飼料配方中，有助于家禽抵抗胃腸道感染。Elhassan 等[59]報道，日糧中添加0.05%枯草芽孢桿菌可改善小腸的黏膜形態和結構完整性，尤其是十二指腸。Chang 等[60]用腸炎沙門氏菌對SPF雞進行攻毒，發現在飼料中添加益生菌制劑可以增加有益菌的相對豐度，并降低致病菌的相對豐度。菊粉與低聚寡糖是近年來研究較深入的益生元產品。Yang 等[61]發現，日糧中添加1.2 g/kg 菊粉、1.5 g/kg 低聚果糖或1.25 g/kg 大豆低聚糖均可提高肉雞生長性能及盲腸微生物多樣性。Kim等[62]研究發現，飼喂0.25%低聚果糖和0.05%甘露聚糖可增加肉雞回腸中乳酸桿菌的數量，并減少大腸桿菌和產氣莢膜梭菌的數量。綜上所述，益生菌與益生元具有改善家禽腸道微生態環境的功能。

抗菌肽具有廣譜抗菌活性、來源廣、不易產生耐藥性等優點，可以對腸道健康發揮多種作用，在限抗禁抗的大環境下越來越受到重視。Daneshmand 等[63]從駱駝乳鐵蛋白提取抗菌肽cLF36，發現其可以增加大腸桿菌攻擊的肉雞空腸絨毛高度，顯著增加了回腸中有益菌（乳酸桿菌屬和雙歧桿菌屬）的數量，減少了有害菌（大腸桿菌屬和梭狀芽孢桿菌屬）的定植。另外，還可以通過上調緊密連接蛋白的表達改善腸道完整性。董麗娜等[64]研究含抗菌肽酵母工程菌對肉仔雞腸道菌群影響時，發現含抗菌肽(Cec Md、3cs、3js)酵母工程菌可以顯著增加乳桿菌和雙歧桿菌的數量，顯著降低大腸埃希菌、沙門菌的數量。

中草藥是畜牧業生產中常用的天然飼料添加劑，但不同中草藥可能對家禽腸道健康產生相反效果。Chen 等[65]報道，桑葉粉可以提高肉雞腸道中擬桿菌屬、普雷沃菌屬和巨單胞菌屬的相對豐度，對動物健康有利。而在飼料添加綠茶粉則會導致潛在致病性的雞桿菌豐度增高，這提示我們在將中草藥作為飼料添加劑前需要對其進行試驗評價。

5 小結

綜上所述，家禽腸道健康營養調控措施和途徑多種多樣，需要生產者根據生產實際進行恰當選擇，以達到高效生產和健康養殖的目的。另外，與哺乳動物腸道健康上的研究相比，對家禽腸道健康的研究多側重于應用效果，對于機理的研究十分有限，尤其是對蛋雞、水禽上的研究更少，考慮到腸道健康的重要意義，應對其進行深入地研究。