降水變化和氮沉降影響森林葉根凋落物分解研究進展

譚向平,申衛軍

中國科學院華南植物園退化生態系統恢復與管理重點實驗室,廣州 510650

自工業革命以來,化石燃料的大量燃燒和化學肥料的過度使用等人類活動導致了明顯的全球環境變化。IPCC的報告指出全球降水格局已經發生明顯變化,未來極端降水事件(如干旱和強降水)趨于頻繁,將會加劇部分地區的干旱程度或引發洪澇災害[1]。同時,大氣氮(N)沉降量的急劇增加也已導致了一系列的環境問題,如加速土壤酸化和森林衰退、減少生物多樣性等[2]。預計到2050年,全球氮沉降量將增加至200 Tg N/a,是20世紀90年代的兩倍[2]。諸多研究表明全球環境變化會直接和間接地影響陸地生態系統的結構和功能,從而對水資源、生態系統服務功能和社會經濟發展等產生深刻的影響[3]。因此,深入理解森林生態系統的關鍵生態過程對全球環境變化的響應和適應機制,成為當前最為關注的前沿性重大科學問題之一[4]。

在森林生態系統中,90%以上的植物凈初級生產量通過凋落物(枯枝落葉、繁殖器官、枯死的樹根等)的形式返回地表,其在維持森林生態系統初級生產力、凈碳儲量、物質循環等方面起著十分重要的作用[5]。凋落物分解是森林生態系統中極為關鍵的生態過程之一,一方面凋落物分解釋放的CO2是全球碳循環的重要組成部分[6]；另一方面凋落物分解產物也是土壤有機質的主要來源[7]。因此,研究凋落物分解及其對環境變化的響應對了解森林生態系統碳循環具有重要的現實意義。在不同類型森林生態系統中,針對控制凋落物分解的影響因子以及凋落物分解對環境變化的響應已開展了大量的研究,發現并獲得了一些重要的科學現象和規律[8-9],特別是在持續高氮沉降對凋落物分解的作用機理方面有了比較清楚的認識[10-11]。然而,對環境變化調控森林凋落物分解的了解仍有很大的不確定性,究其原因主要是：(1)不同類型凋落物(例如葉和細根凋落物)的分解過程受自身化學性質的影響[12],導致同一種植物不同部位的凋落物對環境因子的變化存在不同的響應行為[13-14],但其潛在的生物學機制尚不清楚。這極大地降低了以葉凋落物分解特征為基礎建立的森林物質能量循環模型的正確性和準確性。(2)環境因子之間通常存在著復雜的相互作用模式,單因素控制實驗往往不能完全模擬多環境因子對陸地生態系統的共同作用[15]。盡管凋落物分解對單一氣候或環境因子變化的響應已有大量的研究,發現存在促進、抑制和無影響3種方式[16-17],但對于多環境因子耦合如何影響凋落物分解(協同、拮抗、或無交互作用)還缺乏深入、系統的研究[18-19],這樣就難以支撐陸地生態系統固碳速率和潛力的準確評估[20]。(3)當前微生物生態學研究的關鍵挑戰是量化微生物類群在自然界中的功能[21-22]以及其對多環境因子的響應機制[23]。微生物群落可能會通過改變某個微生物物種或功能群的資源利用特征,導致在凋落物分解過程中每個微生物所起的具體作用難以確定[24],加之環境因子對微生物群落的復雜影響[23],因此闡明微生物群落結構和功能的變化仍然是解釋森林凋落物分解如何響應環境變化的關鍵途徑。

本文在系統梳理國內外葉根凋落物分解研究的基礎上,聚焦于微生物群落功能研究的瓶頸,結合全球變化的大背景,嘗試從凋落物質量、微生物群落結構和功能的角度,深入探討森林地上和地下凋落物(葉和細根)分解對降水季節分配變化和高氮沉降響應的機理；側重總結降水季節分配變化和高氮沉降如何通過影響微生物群落來調控森林凋落物的分解過程。最終,構建一個環境變化影響森林凋落物分解的概念圖,并為以后凋落物分解的研究提供新的視角。

1 概述森林凋落物分解及其環境響應

所有陸地生態系統都是由地上和地下兩部分組成,這些組成部分的相互作用直接影響群落和生態系統層面的生態過程和屬性,因此整合地上-地下生態的研究可以加強我們對生物多樣性的功能及其對全球變化反饋調節機制的理解[25]。然而,目前的研究通常基于葉凋落物的特征來預測陸地生態系統有機質的循環,這對植物性狀與碳、養分循環之間反饋的理解容易產生偏差[26],因為植物葉和根系凋落物之間的可分解性可能存在顯著差異[27]。在全球或區域尺度上,凋落物質量(N、C∶N比、木質素：N比)和氣候條件(溫度、降水量、蒸散量)被認為是控制凋落物分解的主要因素[28-29]。基于葉凋落物分解實驗,研究者利用凋落物氮含量、C∶N比、木質素：N比和年平均氣溫構建了分解模型去預測全球森林凋落物的分解速率[29]。相比地上凋落物,細根暴露于完全不同的分解環境,因此控制細根分解速率的因素隨外界環境和植物類型的不同而發生變化[30]。整合分析(Meta-analysis)表明細根C∶N比和鈣(Ca)含量是影響全球森林生態系統根系分解速率的主控因子[30],但最新的整合分析發現N、磷(P)和木質素含量才是控制細根分解的主要因素[31]。也有研究觀察到細根分解速率與初始C∶N比和Ca含量均無關[32-33],而取決于非結構性碳水化合物、總酚和單寧的含量[12]。由此可見,控制植物地上和地下凋落物分解的初始理化性質可能存在差異,其潛在導致同一物種葉和根系凋落物分解對環境因子變化的響應不一致。

近年來,全球環境變化影響相同植株地上和地下凋落物分解的研究僅有少量報道。García-Palacios等[34]的研究表明降雨量減少通過降低土壤微生物生物量以及改變其生理特征抑制了地中海麻櫟(QuercusilexL.)細根的分解,而對其葉凋落物分解沒有影響。氮添加會對馬尾松(Pinusmassoniana)、荷木(Schimasuperba)、糖楓(Acersaccharum)、櫟樹(Quercusellipsoidalis)吸收根(1—2級細根)的分解產生負面影響,而對葉凋落物分解沒有影響或促進其分解[13-14,35]。另有研究發現氮添加均會抑制濕地松(Pinuselliottii)葉和吸收根的分解,但具有不同的抑制機理[36]。外源氮通過與酸不溶組分形成難分解物質來阻礙吸收根的分解,而葉凋落物分解被抑制是因為胞外酶活性降低的緣故[36]。也有學者提出了不同的作用機理,認為氮添加對木質素、單寧和蛋白質分解酶活性的抑制作用可能是影響細根分解的重要機制[14,37- 39]。外源磷添加可增加葉凋落物分解而不影響根凋落物分解,但同時添加氮磷對葉根凋落物分解沒有影響[13]。綜上表明,森林地上和地下凋落物分解對環境條件變化的響應機理并不一致,尤其是多環境因子對同一植株葉根凋落物分解的影響尚不清楚。

盡管比較森林葉和細根凋落物分解過程的研究逐漸增加,但這些研究的關注點大多聚焦在凋落物質量和形態特征,對參與地上和地下凋落物分解的微生物群落與凋落物化學組成之間關系的認識仍然匱乏。例如,葉和細根凋落物分解過程中養分的釋放模式不盡相同[40]。主要是因為我們對凋落物分解過程中不同微生物功能群的動態及其與底物的相互作用還知之甚少[24],特別是胞外酶的生產和周轉與微生物資源需求和底物質量間的關系仍然不清楚[41]。雖然有研究測量了土壤動物對森林凋落物分解速率的貢獻,并發現葉和細根凋落物分解過程中土壤動物群落的演替存在明顯的差別[42-43],但對參與細根分解的微生物群落結構和功能尚不清楚[44- 46]。

2 降水變化和氮沉降對葉根凋落物分解的影響

凋落物分解取決于多種生物和非生物因子在空間和時間尺度上的相互作用(圖1)。環境變化通過改變分解過程中的生物化學反應速率和微生物生理直接影響凋落物分解,同時也可以誘導植物的形態和生理變化,特別是改變植物組織的化學成分,從而間接影響凋落物分解[5,47-48]。目前,對全球變化影響森林凋落物分解的研究大多集中在單一環境因子改變對葉凋落物分解的直接影響,特別是模擬氮沉降增加效應的研究。全球范圍內的研究結果表明外源氮輸入對森林葉和細根凋落物分解的影響有著促進、延緩、無作用3種不同的表現[12,49- 52]。由于已有大量綜述和整合分析文章報道加氮處理對凋落物分解的直接影響[5,49,51,53- 56],因此本文不再贅述,而著重闡述降水變化及其與氮沉降的交互作用對凋落物分解的影響。

2.1 降水變化和氮沉降對凋落物分解的間接影響

全球變化引起土壤水分和氮素的變化會直接或間接地影響植物生長、碳吸收及光合產物的分配,從而改變葉和細根的產量以及化學組成,間接調控凋落物的分解[47,57]。一項長達13年的降水控制實驗表明,年降雨量減少29%顯著降低地中海常綠森林葉凋落物(C∶N≈61)總酚和縮合單寧的含量,但對細根凋落物質量(C∶N≈78)沒有影響[34]。葉根響應行為的不同致使影響各自凋落物分解的因子存在明顯的差別,減少降雨處理主要是通過改變凋落物質量影響葉凋落物分解,而細根凋落物分解主要受到土壤微生物群落變化的影響[34]。同樣在地中海灌木林的研究發現,考慮到凋落物初始質量的改變,減少降水處理對凋落物分解的抑制率從18%增加到26%[48]。對長白山闊葉紅松林的研究表明,降水減少誘導黃柏(Phellodendronamurense)和紫椴(Tiliaamurensis)的細根直徑減小,但其具有更強的吸收能力；水曲柳(Fraxinusmandshurica)的細根變粗但吸收能力減弱[58]。然而,細根形態的變化是否會影響細根凋落物分解對降水變化的響應尚不清楚。

整合分析顯示氮添加引起森林葉凋落物中鋁、硼、鈣、鎂、錳、磷、鋅含量降低,提高了葉凋落物的氮含量并降低C∶ N比[59-60],也有研究發現氮添加會提高葉凋落物非結構性碳水化合物含量,而增加細根凋落物木質素的含量[39,61]。初始質量的改變對凋落物分解速率影響迥異,其可能促進葉凋落物初期的分解速率[62]或抑制葉根凋落物后期的分解速率[60,63]。僅有的研究發現氮沉降增加與降水減少交互作用對細根形態的影響取決于樹種,可能存在拮抗或協同作用,例如其交互作用對細根生物量的影響大于單一因素[58]。可見,降水格局變化和氮沉降增加背景下,森林凋落物初始質量和數量的改變對其分解的影響可能因植物功能器官、種類、生態系統的不同而不同。同時,也表明僅采用元素化學計量比很難預測全球變化對凋落物分解速率的影響[64],因為化學計量難以反映凋落物中雜聚物和酚類化合物含量及結構的改變[47]。例如,在季節性干旱的熱帶森林生態系統中,年降水量低的地區樹木具有較高的角質和木栓質[65]。地中海地區富含酚類化合物的植物會通過增加木質素含量和C∶ N比來應對極端干旱[59]。因此,探討未來環境變化對植物凋落物分解的影響應當考慮植物各器官凋落物化學組成和結構的改變。

2.2 降水變化和氮沉降對凋落物分解的直接影響

在農田和草地生態系統,降水減少顯著降低了凋落物的分解速率[66]。在森林生態系統中,降雨控制實驗發現降水減少對葉凋落物分解的影響存在無效應或減緩的情況[34,67]。例如,降水減少20%—50%顯著降低了亞熱帶常綠闊葉林和地中海橡樹林葉凋落物分解速率,主要是因為土壤含水量急劇降低[67- 69]和微生物及土壤動物活性的減弱[70]。但也有研究表明降雨量的減少對葉凋落物的分解沒有影響,而土壤微生物生物量的減少和生理特征的改變抑制了細根的分解[34]。相對減少降雨,降水(≥10 mm)頻率與森林葉凋落物分解速率呈正相關[71]。在熱帶森林的研究表明,模擬降水增加可能促進或抑制凋落物的分解,產生積極的影響是因為降水增加可以促進凋落物可溶組分的淋失以及微生物活性；當水分過飽和時,會導致溶解氧含量降低進而抑制微生物活性[72- 74]。這些研究表明,降水變化模式的不同(減少、增加、季節分配、降雨量大小和頻次)也是導致凋落物分解響應差異的因素之一[75]。

圖1 降水變化和大氣氮沉降影響森林凋落物分解的主要途徑Fig.1 Direct and indirect effects of precipitation variability and atmospheric nitrogen deposition on the forest litter decomposition環境變化主要通過直接效應和間接效應影響凋落物的分解;實線路徑表示以往研究對該過程有一定的認識、虛線路徑表示對該過程的認識仍非常匱乏;本概念模型基于Suseela and Tharayil [47]提出的全球變化影響凋落物分解示意圖演變而來

迄今為止,關于降水格局變化和氮添加交互影響凋落物分解的野外實驗主要建立在草原[76-77]和荒漠生態系統[78]。模擬降水增加和氮沉降的雙因子實驗表明,盡管處理增加了半濕潤半干旱草原和荒漠地表的水分和氮素,但其對葉凋落物分解的影響很小[78-79]。在半干旱草原生態系統中,單獨施氮和加氮水處理顯著抑制葉根凋落物的分解速率,但單獨加水處理對葉根凋落物的分解幾乎沒有影響[76]。也有研究發現降雨量變化和增加氮素供應可以促進高草草原葉凋落物的分解,但兩者的交互作用隨凋落物種類而改變[77]。在森林生態系統中,增加桉樹人工林灌溉水和氮肥的投入對凋落物早期分解(60 d)的影響較小,且不存在交互作用[79]。近年來我國學者相繼在溫帶森林和熱帶森林建立降雨格局變化(增加或減少)和氮沉降增加雙因子野外實驗平臺[80- 82]。但目前僅有一項研究關注凋落物分解,其結果表明減少降雨和氮添加處理抑制了闊葉紅松林葉凋落物的分解速率，但兩者的交互作用很弱,然而對凋落物分解過程中氮的固定具有明顯的交互作用[83]。已有的研究結果表明兩者對凋落物分解的作用呈現出拮抗、協同或無交互作用的特征,因此當前的研究仍需深入闡明降水格局變化和氮沉降交互作用影響森林凋落物分解的特征,特別是要加強在熱帶、亞熱帶森林生態系統的研究。

2.3 降水變化和氮沉降影響凋落物分解的微生物機理

環境因子和凋落物質量對分解過程的影響大部分是通過土壤微生物的活動來實現的(圖1)。當前已有少量的研究發現,降水減少通過影響土壤微生物多樣性[69],降低微生物生物量[34]和胞外酶活性[84]來抑制凋落物的分解。Allison和Goulden[85]采用DEMENT模型模擬干旱對草原凋落物分解的影響發現,盡管干旱可以增加耐旱微生物的豐富度,但微生物之間的互作減少了胞外酶的分泌以及維持碳利用效率成本的增加,導致凋落物的分解速率降低。同時,還發現降水季節變化比單純降水量減少的處理對草原土壤微生物群落的影響更大[85]。然而,關于降水季節分配變化對森林凋落物分解的影響及其微生物學機理尚缺乏相應的實證研究[85-86]。

大量的研究發現,氮沉降持續增加背景下參與凋落物分解的微生物群落結構和功能(例如胞外酶活性)的改變是調控分解的核心機制[24],并形成了三種理論假說：(1)計量比假說：凋落物分解是通過底物的化學計量比(例如：C∶N比等)和微生物對資源的需求來控制[87]。在高C∶N比凋落物分解過程中,添加氮緩解了微生物對氮的需求,從而促進凋落物中結構性糖的分解來滿足能量的需求[62]。(2)微生物氮開采假說：微生物通過分泌木質素酶(氧化酶)分解木質素以獲取被保護的氮[88]。當外界條件滿足微生物對氮的需求時,微生物可能會減少木質素酶的分泌,致使凋落物分解受到抑制。(3)褐變效應：外源氮能夠引起多酚和氨基化合物之間的隨機反應,合成難分解的芳香化合物來抑制微生物和胞外酶活性,導致凋落物的分解速率降低[89]。然而,這些假設不能完全解釋外源氮添加對凋落物分解的抑制作用[90-91]。例如,有證據表明氮添加可以通過減少木質素分解酶的活性來抑制分解[92],可能是因為參與木質素分解真菌相對豐度的減少[11],微生物群落組成的改變[93]或功能基因表達的下調[94]。但也有研究發現氮添加降低凋落物的分解速率與木質素降解酶活性和微生物群落的變化無關[95-96]。我們前期的研究發現外源氮添加只有同時降低氧化酶和水解酶的活性才能抑制凋落物的分解[41]。

綜上所述,環境變化影響凋落物分解的微生物學機理已有初步的了解,然而微生物群落與凋落物分解速率之間的關系及其對環境變化的響應規律仍缺乏統一的認識。在全球范圍內分解者功能多樣性的喪失會減少凋落物C、N的損失[97]；但有研究表明細菌群落結構決定凋落物分解速率,而真菌群落結構的變化對凋落物分解速率沒有影響[18,98]；也有研究發現在短時間內(1年)微生物群落結構和功能(以凋落物分解率來衡量)對全球變化的響應并不同步[99]。出現對立的觀點和結論主要是因為缺乏對不同微生物種類或群體如何控制凋落物分解以及不同類群間互作的了解[24]。因此,闡明參與凋落物分解的微生物群落結構和功能之間的關系,特別是胞外酶的生產和周轉與微生物資源需求和底物質量間的關系仍是當前研究的重點和發展方向,同時也可以加深對全球變化引發的效應機制和長期作用后果的認識[18]。例如,通過控制初始微生物群落結構的實驗表明,初始微生物群落結構的差異以及不同類群對環境因子的抵抗力和恢復力,決定著凋落物分解對溫度和降水變化的響應程度[18,99]。另外,單一環境因子的研究還不能完全說明在其他環境變化條件下,微生物群落變化影響凋落物分解的普遍規律,因為土壤中存在著多種重要的微生物并且它們自身及與土壤性質之間存在錯綜復雜的關系[18]。例如,增雨和加氮對草原土壤微生物群落和功能的影響存在極為復雜的交互作用[100-101],而在荒漠生態系統的研究發現兩者不存在任何的交互作用[102]。

3 新技術方法在凋落物分解機制研究的應用

森林凋落物分解的研究主要采用野外分解袋法、實驗室模擬分解法(例如測定分解產生的CO2)、同位素示蹤法(例如14C)、現存量估算法(例如積累平衡模型)、生態模型(例如DayCent)模擬[103- 105]。想要準確量化凋落物分解速率,所采用的方法不能排除凋落物分解過程中的任一要素即浸出、物理破碎和生物分解,然而現有方法均具有不同的優缺點[55,103-105]。盡管野外分解袋法會排除物理破碎作用,但其仍然是應用最多、且被推薦用來研究凋落物分解速率對環境變化響應的重要方法[103]。凋落物分解的研究不僅是要精確測定凋落物的分解速率及其影響因素,而且還要解析凋落物分解過程中元素的去向,比如C的分配[7,106]。Cotrufo等[7]研究發現在分解早期,凋落物中大多數非結構性化合物經過微生物的新陳代謝作用,以微生物殘體等形式進入土壤形成礦物復合態有機質(被稱之為有機質-微生物途徑)；然而在分解后期凋落物碎片通過物理遷移路徑進入土壤形成顆粒態有機質。上述研究表明微生物群落既控制凋落物的分解進程,又是土壤有機質形成的關鍵環節。隨著分子生物學和同位素示蹤技術的發展,穩定同位素探針(SIP)等方法為追蹤凋落物分解過程中元素的分配提供了新手段(例如SIP-PLFA、SIP-DNA),而且還有利于解析凋落物分解的微生物學和酶學機制[103,107]。

從生態學的角度來說,對微生物群落結構認識的最終目的是為了理解其功能。但由于缺乏合適的方法,對凋落物分解過程中不同微生物的種群和功能的動態以及與底物質量相互間的作用還知之甚少[98],特別是對全球變化的響應仍缺乏相應的研究[62]。目前我們對微生物功能群的認識仍然局限于磷脂脂肪酸(PLFA)以及分子生物學技術,雖然這些技術能夠鑒定出參與特定代謝途徑的微生物功能基因數量和種類,但是不能真實地反映微生物的代謝途徑[108]。這極大的阻礙了我們對微生物群落結構和功能的理解[109]。相比DNA和RNA,大多數蛋白質都具有固定的代謝功能,可用于了解生物群落中特定微生物的活性。因此,對給定生境的微生物蛋白質的識別可以分析其系統起源及時間分布,為解析生物地球化學過程中微生物多樣性提供新的手段。

宏蛋白質組學用于描述土壤[110]、水下沉積物[111]、葉際[112]、人體腸道[109]中微生物的功能取得良好的成果。Schneider等[108]利用宏蛋白組學對森林凋落物層研究表明微生物豐富度和胞外酶活性直接決定微生物群落的分解能力。胞外酶被認為是外界營養條件調控下細胞代謝的產物,是微生物功能多樣性的體現[113]。通過宏蛋白組對它們的鑒定有助于我們建立特定物種或微生物的出現與土壤的生物地球化學關系,進而幫助我們理解森林凋落物分解的動態變化以及環境變化影響其分解速率的機理[110]。因此,未來的研究工作需要通過多組學的研究將胞外酶與微生物功能群整合起來,加深我們對環境改變影響微生物群落結構和功能的了解[114],為進一步解釋全球變化如何影響森林凋落物分解提供新的視角[110]。

另一方面,元素和化學組分的含量及比值是衡量凋落物質量最常用的化學指標,但這些指標并不能完全揭示凋落物各化學組分的分解機制。有研究者采用更精細的化學分析手段(例如,核磁共振光譜和傅里葉變換紅外光譜)來研究凋落物分解過程中主要化學組分的變化,發現葉凋落物分解過程中分子結構的變化與微生物群落的演替密切相關[39,115]。因此,結合有機化學和分子生物學的手段可以進一步探明凋落物化學組分變化與微生物群落動態之間的聯系,并闡明地上和地下凋落物分解的關系,從而對森林地上和地下凋落物分解對環境變化的響應及潛在的生物化學機理形成全面的認識,進而在物種水平上理解森林生態系統凋落物分解規律及其對環境變化的響應方式。

4 總結與展望

目前,在全球范圍內降水控制實驗主要集中在中緯度地區的草原、荒漠以及森林生態系統,針對低緯度地區森林生態系統的研究相對較少,并且大多降水控制實驗主要是探索增加或者減少降雨對生態系統的影響。但關于降水季節分配變化的研究還十分有限,這極大地影響了預測凋落物分解對全球變化的響應[116-117]。例如,近年來我國東南部地區降水格局發生明顯的變化：總降水量不變,但干季降水次數減少、雨季強降水事件增加,預測未來該地區的氣候可能呈現出明顯的干季更干、濕季更濕的特征[118]。特別是該區域還面臨著嚴重的大氣氮沉降(35 kg N hm-2a-1),且呈繼續增加的態勢[119]。相比溫帶和寒帶地區,熱帶地區的植物通常利用增加雜聚物和酚類化合物來抵御高溫和高紫外線輻射的脅迫,使得它們面臨極端干旱或降水格局變化時更容易改變組織的化學組成[47]。然而,在凋落物化學組成如何響應未來環境變化以及其對分解的影響尚缺乏清晰的認識。

氮沉降增加對生態系統的影響在很大程度上依賴于自然降水,例如降水季節分配變化會導致南亞熱帶森林雨季和旱季期間水分和氮素供應狀況的改變,進而影響氮素生態效應的發揮,可見兩者的交互作用能夠對森林生態系統的各關鍵生態過程產生更為復雜的影響[20]。然而,當前的野外控制實驗多局限于模擬單一環境因子的作用,其結果并不能解析多因素對森林生態系統的影響。因此,亟需探明降水季節分配變化和氮沉降增加之間的交互作用對森林生態系統物質和能量循環的影響,為模擬和預測陸地生態系統對未來全球變化的響應提供理論基礎和數據支持。考慮到控制地上和地下凋落物分解因素的差異[12],以及微生物群落對土壤水分變化、外源氮添加的響應方式和機理存在差異[86,120-122],如何準確回答全球變化對森林凋落物分解的影響及其微生物學機理顯得尤為迫切。綜上分析,目前我們認為在以下三個方面的研究亟待加強：(1)凋落物質量是如何通過微生物群落調控地上和地下凋落物的分解？過去研究凋落物質量對分解的影響僅關注氮和大分子物質(半纖維素、纖維素、木質素等)的含量,以后的研究應注重通過測定各化學組分的基本結構來探討凋落物中大分子物質的分解動態,并結合微生物群落結構和功能特征,從而更為準確地解析分解過程中凋落物質量變化與微生物群落之間的關系；(2)降水格局變化和氮沉降增加對森林凋落物質量的影響以及質量改變對凋落物分解的影響程度,尤其是加強對細根凋落物質量和分解的研究；(3)降水格局變化和氮沉降增加對參與凋落物分解的微生物功能群的影響及其對凋落物分解的貢獻。

致謝：華南師范大學胡中民教授、中國科學院西雙版納熱帶植物園劉勝杰副研究員幫助寫作，特此致謝。