浙西南常綠闊葉林凋落物空間分布及其對土壤養分的影響

戴雯笑,樓晨陽,許大明,張亞芬,*,黃國棟,駱爭榮

1 麗水學院生態學院,麗水 323000 2 浙江鳳陽山-百山祖國家級自然保護區百山祖管理處,慶元 323800

森林凋落物是指植物地上部分產生并歸還到地表的所有有機物質的總稱,主要包括枯枝落葉、脫落樹皮、植物的繁殖器官、野生動物殘骸及代謝產物等[1]。它是連接森林生態系統地下和地上生態過程的關鍵紐帶。森林凋落物產量具有很高的時間和空間異質性,并且受多種因素的制約[2- 4]。近20年來,我國學者對各種森林類型的凋落物時間動態進行了大量的觀測研究[3,5- 7],但是森林內部凋落物產量的空間變異一直沒有得到充分重視。在較小的尺度上,林分年齡、密度、群落里的樹種組成和微生境的差異都會造成森林凋落物產量的變化[1,7]。凋落物作為森林第一生產力的直接反映,其與物種多樣性的正相關關系已經在天然林中得到了證實[8]。然而,在亞熱帶的人工營林試驗卻表明隨著樹種多樣性的增加,森林凋落物量呈現明顯的下降趨勢[9]。此外,局部林分密度、胸高斷面積以及樹木平均胸徑等群落結構因素和小尺度上的坡向、凸度等地形變化都已被證實與森林凋落物產量有關[2-3,10-11]。然而,這些因子在不同森林中對于凋落物產量空間變異的作用及其重要性卻存在很大差異。造成這些差異的原因除了研究對象本身所處的氣候帶、立地條件和群落結構較大的差別外,凋落物收集的年限太短而導致研究結果的重復性較差也是重要原因[2- 3]。例如,在北熱帶喀斯特季雨林,不同生態因子對凋落物年產量分布格局的影響存在明顯的年際差異[3]。延長觀測和實驗的年限將有助于準確理解凋落物產量的空間異質性及其影響因素[5]。

作為森林養分循環的關鍵環節,凋落物對土壤養分在小尺度上的空間異質性的形成具有重要作用。國內外的很多研究都表明凋落物組成及其養分含量[12]、凋落物的輸入量[13-16]對于天然林和人工林土壤的主要養分含量具有重要影響。然而,由于凋落物分解以及土壤形成的物理、化學和生物過程十分復雜,目前生態學家就凋落物輸入量與土壤養分空間異質性的關系問題遠未達成共識[15,17]。因此,有必要在更廣泛的氣候區域和森林類型(如亞熱帶常綠闊葉林)中開展小尺度上的凋落物輸入量和土壤養分關系的研究。

本研究以位于浙江西南部的百山祖亞熱帶中山常綠闊葉林5 hm2森林動態監測樣地為平臺,利用樣地內50個凋落物收集器較長時期(9年)定時定點監測的凋落物產量數據,結合與收集器配套的150個小樣方的土壤養分檢測數據,在小尺度上研究凋落物及各組成產量的空間異質性及其驅動因素,并進一步分析凋落物年均輸入量的空間異質性對土壤養分含量空間變異的影響,以求進一步揭示亞熱帶天然常綠闊葉林中凋落物產量空間分布及其對森林土壤養分空間異質性形成的作用規律。

1 研究區域概況

本研究在浙江鳳陽山-百山祖國家級自然保護區內的百山祖主峰北坡(27°40′54″ N,119°03′53″ E)中山地帶(海拔約1400—1600 m)開展。該地段坡度大多在20°—35°,基巖為侏羅紀火成巖,土壤類型為黃壤,pH值4.5—6.5。由于人為干擾相對較少,該地段至今保留著一些成熟的我國東部亞熱帶中山地帶典型的常綠闊葉林。

研究地所在區域的氣候屬于中亞熱帶季風氣候,受夏季風影響較大,雨熱同期。由于海拔較高,該地區具有山地立體氣候特征,年均溫相對較低,降水充沛,霧日多,相對濕度大。據百山祖鎮車根氣象觀測站(海拔1,090 m)2006—2015年自動監測資料顯示,該地區年平均溫度13.3℃,極端最高溫34.0℃,極端最低溫-11.8℃,年均降水量2294.2 mm,年均無霜期293.2 d,日均溫高于10℃的年均生長期積溫4134.9℃。

2 調查和研究方法

2.1 樣地設置與調查

百山祖5 hm2(250 m × 200 m)固定樣地始建于2002年。整個樣地參照美國Smithsonian熱帶森林研究中心的規范建立[18-19]。以水平距離20 m為單位在樣地內劃分方形網格,測量相鄰網格點之間的高差。樣地內所有DBH(離地面1.3 m處的直徑)≥ 1 cm 的木本植物個體全部被掛牌、定位和鑒定,其DBH值被測定。2008年8月和2013年8月對樣地內所有已被掛牌的個體進行了兩次復查,同時新增的DBH ≥ 1 cm 的木本植物被掛牌、定位、鑒定和測量。

2.2 樣品收集和分撿

沿著樣地內的小道,設置50個水平面積為0.71 m × 0.71 m的凋落物收集器(圖1)。參照國內其他大樣地凋落物收集器設置的方法,百山祖樣地收集器設置原則為(1)在小道兩側3—10 m范圍內交替設置;(2)兩個收集器之間的間隔大于10 m;(3)兼顧山脊、溝谷、林窗等特殊地形和生境(但并不是完全按比例設置)。收集器由聚氯乙烯管作支架,上面覆蓋網孔為1 mm的玻璃纖維網做成,網深約0.3 m,離地面高度約0.8—1.1 m。

自2008年8月開始,每半個月將落入收集器的凋落物全部收集起來裝入大信封。帶回實驗室后,放入烘箱在80℃下烘至恒重。烘干后將樣品分為繁殖器官(包括花、果、種子、花蕾) 、營養器官(包括葉、樹皮、樹枝)以及雜物(碎片、動物糞便及尸體)三部分,并對各部分的凋落物進行稱量。參照國內普遍采用的對凋落物的認定標準[1],本文所指的樹枝是指直徑小于2.5 cm的落枝。本研究使用2009—2017年收集的凋落物產量數據。

在每個收集器的3個方向2 m處各設置1個1 m × 1 m的幼苗監測樣方(圖1),在每個幼苗監測樣方的4個角分別用聚氯乙烯管標記。1個收集器及其周圍的3個幼苗監測樣方共同構成一個樣站。2014年7月上旬在這150個幼苗樣方中采集土壤樣品。在每個幼苗樣方的4個頂點和中心位置用土鉆取樣,采樣深度為0—20 cm。將這20 cm深度的土壤劃分為兩層,0—10 cm為表層,10—20 cm為近表層。將采自同一幼苗樣方同一層次的土壤混合構成一個土樣。

圖1 百山祖監測樣地凋落物收集器位置以及監測樣站和土壤取樣點設置Fig.1 Locations of the 50 litter traps in the Baishanzu forest dynamics plot and setting of the seedling plots and soil sampling points near each litter trap圖中灰色方框表示凋落物收集器; 圖中邊長為0.71 m的方框表示凋落物收集器,距離其2m處的3個邊長1m的方框為幼苗監測樣方,樣方中的5個灰色小圓點為土壤取樣的位置

2.3 土壤理化性質分析

將從野外采集的土壤樣品剔除石塊和較大的植物殘體后,放在陰涼處進行自然風干。研磨過篩后進行理化性質分析。用凱氏蒸餾法測定全氮含量,堿解擴散法測定水解氮含量,Bray法測有效磷含量,乙酸銨浸提-火焰光度法測有效鉀含量,重鉻酸鉀氧化法測定有機質含量。這些土壤理化性質的具體分析步驟按照《土壤分析技術規范》進行。土壤采集和處理的更多細節詳見楊輝的碩士論文[20]。

2.4 數據統計和分析

為了研究地形和群落結構因子對凋落物及其組分產量空間分布的影響,我們以各凋落物收集器中每年收集的總凋落物量、葉凋落量、樹皮及小枝凋落量和繁殖器官凋落量為應變量,以收集年份、收集器所處的10 m × 10 m樣方的海拔、坡度和凸度等地形因子和收集器周圍5 m半徑范圍內大樹和中樹(DBH ≥ 5 cm)的總胸高斷面積、平均DBH和物種數等群落結構因子作為自變量建立線性模型。參照王偉等人的研究[27],本文所指的樣方海拔是樣方4 個頂點海拔值的平均值；樣方凸度是樣方的海拔減去與該樣方相鄰的8個樣方的海拔平均值；樣方坡度(Slope)的計算是先從樣方4個頂點任取3個組成一個平面(4個頂點可以組合成4個不同的平面),計算這4個平面與水平面夾角,然后取其平均值即樣方的坡度。凋落物(尤其是葉凋落物)的傳播存在明顯的距離效應。在亞熱帶成熟常綠闊葉林中,依樹種不同,收集器一般能反映其周圍4—12 m范圍內喬、灌木的落葉情況[10]。為了比較不同范圍內樹木對凋落物量空間分布的影響,我們還分析了收集器周圍10 m半徑范圍內的大樹和中樹對總凋落物及其組分產量的影響。為提高計算效率和便于比較,應變量和各自變量(除年份和物種豐富度外)先進行中心化和標準化處理。因為物種豐富度和個體數間并非線性關系,不適合對其進行中心化和標準化處理[21]。由于喬木落葉的擴散距離常在10 m左右,相距較近的收集器之間的凋落物產量可能存在空間自相關。為了避免空間自相關效應對模型分析的影響,我們在上述線性模型的基礎上加入空間自相關項,構建同步自相關回歸模型(SAR)。在這一模型中,我們考慮了相距20 m以內的不同收集器間的空間自相關,而相距超過20m的收集器被認為是相互獨立的。為了去除邊緣效應,此處將離樣地邊緣不足10 m的5個收集器的數據剔除。利用R語言的軟件包“spdep”進行同步自相關回歸分析[22]。

先前的研究表明,地形和凋落物輸入對土壤養分的空間分布都具有重要的影響[1,9- 10,12,28]。為了進一步了解地形和凋落物在森林養分歸還和土壤養分空間變異形成中作用,本研究分析了各樣站的年均凋落物收集量和海拔、坡度和凸度等地形因子對各幼苗監測樣方內土壤養分含量之間的多元線性關系。由于凋落物落到地面后進行二次分配的量和從收集器逃逸的凋落物都很少,本研究將收集器收集的凋落物量近似看作該處的凋落物輸入量。應變量和各自變量同樣先進行中心化和標準化處理。由于同一樣站內3個幼苗樣方中的土壤養分存在空間自相關,本研究利用線性混合效應模型分析地形及凋落物輸入量對土壤養分含量的影響。本研究將樣站號作為線性混合效應模型的隨機效應。利用R語言軟件包“lme4”進行線性混合效應模型分析[23]。

3 結果

3.1 凋落量的空間變異及其影響因素

百山祖常綠闊葉林凋落物年均總凋落量為4.05 Mg hm-2a-1。總凋落物產量及其組分存在較大的時間和空間差異。2009年至2017年樣地總凋落強度為3.65—4.68 Mg hm-2a-1,其中2009年和2013年的總凋落物產量顯著高于其他年份(表1)。繁殖器官和樹皮及小枝的凋落物產量時空變化明顯大于葉凋落物產量的時空變化。各樣站各年的總凋落物產量變異系數為21.15%。去除年際變化后,各樣站的年均總凋落物產量的變異系數仍達15.39%。

表1 2009—2017年間各樣站主要凋落物組分及總量比較

本研究的結果表明地形因子中僅凸度對總凋落物和葉凋落物產量具有顯著影響,凸度越大處收集器收集到的總凋落物和葉凋落物越多,而所有地形因子對樹皮及小枝凋落物以及繁殖器官凋落物產量均無顯著影響(圖2)。群落結構因子對凋落物產量的作用受鄰域范圍的影響。總凋落物、葉凋落物和小枝及樹皮凋落物產量主要受周圍5 m范圍內樹木的影響。鄰域內的樹木平均胸徑和物種數顯著提高總凋落物產量(圖2),而5 m鄰域內樹木的總胸高斷面積卻顯著降低總凋落物產量(圖2)。另外,在5 m鄰域范圍內樹木物種數和平均胸徑分別與葉凋落物和小枝及樹皮凋落物產量呈顯著正相關(圖2),而在10 m鄰域范圍內樹木物種數與繁殖器官凋落物產量呈顯著正相關(圖2)。樹木平均胸徑對樹皮及小枝凋落物產量的作用強于其對葉凋落物和總凋落物產量的作用(圖2),而樹木物種數對于繁殖器官凋落物產量的作用強于其對葉凋落物和總凋落物產量的作用(圖2)。

3.2 凋落物輸入量及地形對土壤養分的影響

多元線性混合效應模型分析的結果表明,海拔與近表層(深10—20 cm)土壤的有效磷含量存在邊際顯著的正相關。凸度與表層(深0—10 cm)土壤有機質含量呈顯著正相關,但與近表層土壤的全氮、有效磷和速效鉀含量呈顯著(或邊際顯著)負相關(表2)。除去地形的影響后,僅表層土壤的堿解氮含量、有機質含量和近表層土壤的有效磷含量與年均總凋落物輸入量有關。凋落物輸入量高的地方表層土壤堿解氮和有機質含量較高,但近表層土壤的有效磷含量卻較低(表2)。

4 討論

4.1 地形和群落結構對凋落物產量的影響

在森林凋落物研究領域,凋落物產量的空間變異及其影響因素研究一直沒有得到足夠的重視。本研究利用百山祖5 hm2森林動態監測樣地為期9年的凋落物監測數據分析了我國東部典型的亞熱帶中山常綠闊葉林凋落物產量的空間異質性的影響因素以及與土壤養分空間分布的關系。同步自回歸分析結果表明,凸度與總凋落物和葉凋落物產量呈顯著正相關。這說明在百山祖常綠闊葉林中的地勢凸起的山脊處具有較高的葉凋落物和總凋落物產量。前人在古田山常綠闊葉林的研究也顯示葉和枝條的年凋落量均是在山脊地段高于山坡和山谷[10]。地形常通過影響太陽輻射、水熱條件、土壤養分等資源的空間再分配對植物的生長和分布產生影響[3]。一方面,山脊處水分含量相對較低,而較低的水分含量會促進葉凋落量的形成[10]。另一方面,由于樣地位于百山祖主峰的北坡,山脊處光照條件相對較好且土層深厚,很多樹種的成熟個體與山脊生境具有顯著正相關[24]。較好的光照條件和深厚的土壤可以提高光合作用速率和第一生產力,從而增加葉凋落物產量。

圖2 地形(海拔、凸度和坡度)和生物因子(鄰域內胸徑大于5 cm樹木的平均胸徑、總胸高斷面積和物種數)對總凋落物產量、葉凋落量、小枝和樹皮凋落量和繁殖器官凋落量的影響。Fig.2 Effects of the topographic (elevation,convexity,and slope) and community structure (mean DBH,total basal area,and species richness of trees and shrubs with DBH ≥ 5 cm in the neighborhood) factors on the annual production of all litterfall,leaf litter,bark and twig litter,and reproductive organ litter左列圖中生物因子的計算鄰域為收集器周圍5 m內,右列圖中生物因子的計算鄰域為收集器周圍10 m內;地形因子為收集器所在的10 m × 10 m樣方的地形參數;實線段表示各系數的95%置信區間;虛線為0線;實線段上的實心黑點表示該因子對相應凋落物組分或總產量具有顯著影響,而空心圓圈表示該因子對相應凋落物組分或總產量無顯著影響

表2 地形和凋落物產量對土壤養分含量的影響

本研究還發現5 m鄰域內大樹和中樹較大的平均胸徑能顯著提高葉凋落物和小枝及樹皮凋落物產量,進而提高總凋落物的產量。平均胸徑是一個綜合指標,能較好地反映收集器周圍樹木群落的結構[3]。在喀斯特季節性雨林中的研究也顯示,除地形的影響之外,收集器附近樹木較大的平均胸徑顯著提高森林凋落物年產量[3]。這些結果說明在成熟的天然林中,隨著樹木平均胸徑的增大,對光資源的競爭更趨激烈,樹木地上部分的自然打枝會進一步增多,從而形成較多的枝葉凋落量。同時,我們也注意到這種平均胸徑對枝和葉凋落量形成的促進效應在10 m尺度上就不顯著了。這可能與兩個方面因素有關。首先小枝和樹皮的重量一般較大,在凋落過程中的擴散距離十分有限; 其次這也反映了百山祖常綠闊葉林內樹木的競爭作用的距離較短[25]。

本研究結果顯示鄰域內樹種多樣性可以顯著提高繁殖器官凋落物、葉凋落物和總凋落物產量。這和前人在古田山不同演替階段次生林的研究結果一致,即在小尺度上樹木的物種多樣性顯著提高古田山次生林總凋落物產量[8]。在亞熱帶森林的實驗研究表明,物種多樣性可以顯著提高林分的第一生產力[26]。凋落物作為森林第一生產力的直接反映(凋落物流量占約占凈生產量的1/3)[26],其總產量特別是繁殖器官凋落物產量與物種豐富度的正相關關系預示物種多樣性可以提高百山祖常綠闊葉林的第一生產力。一般來說,有性繁殖依賴于植物體內光合產物的積累。植物繁殖器官凋落物產量的增加說明物種多樣性高的區域中植物的光合作用產出的有機物較多。已有實驗研究表明,在亞熱帶森林中較高的物種豐富度可以提高樹木的葉面積[27]。因此,Huang等人認為總凋落物產量隨物種多樣性提高可能與樹木個體的葉生物量提高有關[26]。本研究的結果表明,在考慮樹木平均胸徑和總胸高斷面積作用的情況下,物種豐富度仍顯著提高葉凋落物的產量。這一結果有力地支持了Huang等人的上述觀點。

前人在川西亞高山的研究表明林分密度與胸高斷面積能顯著提高該地五種主要森林類型的凋落物產量[11]。本研究的結果卻顯示5m鄰域內樹木的總胸高斷面積顯著降低收集器收集到的總凋落物量。這與前人的研究結果明顯不一致。其原因可能在于收集器上方較高的樹木密度對樹木凋落物落入收集器存在一定的阻礙,不利于凋落物進入收集器。

4.2 凋落物輸入量對土壤養分含量的影響

凋落物輸入和養分歸還對土壤養分含量的影響一直受到森林生態學家的關注[9,12- 13]。在西雙版納熱帶雨林的研究表明凋落物的量顯著提高土壤表層(深0—10 cm)全氮、速效鉀和有效磷的含量[13]。而本研究的結果表明土壤凋落物年輸入量與表層土壤的堿解氮顯著正相關,但與土壤全氮無關。這一現象可能與百山祖樣地處于陰坡且濕度較大有關。已有的研究表明在亞熱帶常綠闊葉林中凋落葉的分解速率與降雨量顯著正相關[28]; 在陰坡林下凋落物分解較快,營養元素循環周期較短[29]。由于百山祖常綠闊葉林樣地位于百山祖主峰北坡且濕度較大,其凋落物落到地面后降解較快,有機態氮釋放也更快。這就造成在該群落提高凋落物輸入量在不改變土壤全氮含量的情況下,卻顯著提高表層土壤堿解氮含量。凋落物的主要成分就是有機質,然而本研究的結果顯示凋落物量與土壤有機質僅存在邊際顯著的正相關關系。其原因可能也與凋落物快速分解有關。前人的研究大多顯示凋落物輸入量升高能顯著提高土壤有效磷含量[13,30],但本研究的結果表明凋落物輸入量與近表層(深10—20 cm)土壤的有效磷含量呈顯著負相關。凋落物的分解和養分釋放是一個非常復雜的過程。有研究表明在亞熱帶次生林中凋落物輸入倍增會促進有機碳分解,從而降低土壤微生物量,進而降低土壤酸性磷酸酶活性[17]。這一過程最終將導致土壤有效磷下降。百山祖常綠闊葉林的凋落物降解過程很可能也存在同樣的生態過程。另一方面,土壤有效磷降低還與植物吸收消耗較多有關。凋落物產量高的區域植物生產力較高,而植物生長越快消耗的土壤養分也越多。這一生態過程也反映在凸度與土壤養分的關系上。本研究的結果顯示除了表層土壤的有機質含量,土壤其他養分含量都與凸度呈負相關趨勢,其中近表層土壤的總氮、有效磷和速效鉀含量隨凸度增加顯著(或邊際顯著)下降。王偉等人的分析表明,在百山祖樣地中較多物種的成熟個體與山脊顯著正相關[24]。由于山脊處光照條件較好,滑坡等干擾事件較少,這里的植物生長較快,從而消耗更多的土壤養分,最終導致山脊處土壤養分含量下降。

4.3 森林內凋落物收集器設置的啟示

凋落物產量的地形相關性提示我們在樣地中設置收集框監測森林凋落物產量動態的時候,必須要將地形因素考慮進來,合理分配各種地形環境中的收集器數量。否則,在估計該群落的凋落物年產量時可能存在較大誤差。目前,在森林動態大樣地進行的凋落物產量監測的收集框設置主要有均勻布點[5]和沿林間小道的隨機布點[22](如本研究)兩種方式。地形對凋落產量有顯著影響可能是一種普遍現象,因此收集器均勻布點更加合理,更能反映群落中凋落物的真實產量。

5 結論

總體來說,在百山祖亞熱帶中山常綠闊葉林,地形凸度和鄰域內平均胸徑、總胸高斷面積及物種數等群落結構因素共同影響著凋落物其組分產量的空間變異。但群落結構因素大多在5 m的鄰域尺度上對凋落物及其組成的產量產生影響。土壤養分分布除了受地形影響外,較高的凋落物年輸入量能顯著提高土壤堿解氮和有機質含量。凋落物的產生、遷移、分解的過程涉及的因素十分復雜。未來還需要進一步從凋落物再分配,其分解過程中物理、化學和生物過程進行深入研究,以加深對該型群落養分循環和生態系統功能的認識。

致謝：感謝溫州大學丁炳揚教授、百山祖管理處吳天明站長以及2008年以來參與凋落物分揀的溫州大學和麗水學院的同學們對本研究提供的幫助,慶元縣氣象局提供氣象統計數據。