新疆額河河谷林區景觀格局對楊樹植食性昆蟲危害的影響

孫健龍,田呈明,康峰峰,王彬力

北京林業大學林學院,北京 100083

近年來隨著有害生物生態調控策略的提出,景觀生態學相關指標被結合于有害生物發生、蔓延和爆發的研究中[1- 2]。生態景觀安全格局防控有害生物是生態學原理在森林保護學上的應用,是綜合管理層面的新理論探索[3- 4]。目前國內外的相關研究多集中于農業景觀,強調非作物生境(如農田邊緣、休耕地、草地和林地)在農業景觀中的生態作用[5- 6]。而森林景觀格局與有害生物危害關系的研究相對較少,對森林景觀的研究也通常關注于森林斑塊本身的性質與生態學現象的聯系[5,7]。因此不僅基于景觀尺度,在各景觀元素類型尺度上討論景觀格局對有害生物群落的影響,將為建立景觀安全格局提供重要的理論參考。

額爾齊斯河發源于新疆阿勒泰地區,在其流域形成的平原河谷林區被稱為我國的“楊樹基因庫”,因此額河河谷林區在經濟、生態和生物多樣性上具有重要的保護價值[8]。長期以來,由于受到人類開墾耕地、過度放牧、濫砍濫伐、毀林開荒等行為,造成景觀破碎化嚴重,河谷林區生態系統平衡遭到破壞以及多種森林病蟲害的蔓延[9]。本研究以額爾齊斯河北屯段河谷楊樹林為研究對象,分析景觀水平和景觀類型水平下植食性昆蟲危害對景觀格局變化的相應。研究結果對理解森林病蟲害的發生具有現實意義,同時有利于實現生態調控林業有害生物的合理規劃及利用目的。

圖1 研究區及樣地示意圖Fig.1 Distribution of sampling sites in the research area

1 研究區域概況

研究區域位于新疆額爾齊斯河北屯段,地處47°16′—47°23′N,87°44′—88°13′E,調查范圍跨度約40km(圖1)。由于地處內陸以及受到周圍高山環抱的影響,具有典型的干旱氣候特征：全年降水較少,氣候干旱、蒸發量大。降水在年內變化表現為雙峰型,主峰出現在6、7月,次峰出現在10—11月。7、8月是植物生長最為茂盛的時期。自然土壤類型主要有暗色草甸土、普通草甸土、鹽化草甸土、灌耕草甸土、河灘潮濕土、草甸棕鈣土以及半固定風沙土等。

2 研究方法

2.1 植食性昆蟲危害調查

考慮到交通因素和河谷林的水土條件差異,本研究在角薩特村、阿克恰普巴村、唐克村、克孜爾哈英村和烏古孜拜村共設置了30個30m×30m的樣點,所有樣點之間的距離均大于300m。在樣地范圍內隨機選取5棵楊樹,利用剪枝法(每棵楊樹選取東、西、南、北四個方向在2—4m的高度處各剪取50cm長的枝條1枝),統計枝條上由于受到食葉害蟲咬食葉片,形成嚴重孔洞或缺刻的葉片數。食葉率的計算方法為被食葉片數與調查總葉數的比值。

研究區域還有一種特殊的食葉危害,由潛葉蛾造成,危害特點為以幼蟲潛入葉片組織取食葉肉并造成葉片被害處形成橢圓形斑痕,斑痕之間區別明顯。本研究利用剪枝法,在枝條上隨機選取5個葉片統計潛葉蛾蟲口密度的斑痕數。這種統計潛葉蛾蟲口密度斑數的方法在相關研究植食性昆蟲危害的研究中被證明是有效的[10]。因此潛葉蛾蟲口密度的計算方法為潛葉斑痕的數量與總調查葉數的比值。

調查時間為2018年7月—8月,對樣地中所有葉片的潛葉蛾蟲口密度和所有枝條的食葉率分別取均值作為最終結果。

2.2 遙感影像數據預處理和景觀格局分析

研究中使用的遙感數據源為2018年9月6日的Sentinel-S2A衛星影像,其空間分辨率為10m×10m。使用ENVI5.2遙感圖像處理軟件對遙感圖像進行預處理后,結合實地調查數據,通過監督分類方法(分類器為Support Vector Machine),并根據研究區域實際土地覆蓋類型情況并借鑒井學輝在研究區域的歷史研究[9],將柵格數據的土地利用類型合并整理為6類：林地、草地、耕地、荒地、居民地和水體。分類后的景觀分類圖分類總精度達到85%以上,滿足下一步研究條件。

以樣地為中心,300m半徑為緩沖區,使用景觀格局分析軟件FRAGSTATS4.2計算各個緩沖區內的景觀格局指數。在景觀水平上選取邊緣總長度(TE)、景觀凝聚力指數(COHESION)、平均斑塊面積(AREA_MN)、平均斑塊分維數(FRAC_MN)以及景觀多樣性指數(SHDI)來描述景觀整體格局；在景觀類型水平上以林地、耕地、草地和荒地為對象,選取邊緣總長度(TE)、景觀凝聚力指數(COHESION)、平均斑塊分維數(FRAC_MN)、斑塊類型總面積(CA)以及斑塊總數(NP)來描述各景觀類型的景觀特征。景觀指數的計算方法和生態意義參見文獻[11-12]。

2.3 數據處理

本研究利用Pearson相關系數對食葉率和潛葉蛾蟲口密度數據進行相關性分析,并進行顯著性檢驗。使用nlme包的lme()函數分別以食葉率和潛葉蛾蟲口密度為因變量建立與景觀格局指數的線性混合效應模型,并根據AIC值評估模型擬合的效果。為了避免變量間的高相關性,計算了模型的方差膨脹因子(vif)并剔除了具有高共線性的變量,以保證所有變量的vif值小于10。所有的分析計算在R3.5.3統計軟件中進行。

3 結果與分析

3.1 研究區域植食性昆蟲危害數據分布特征

對所有樣地植食性昆蟲危害的調查統計結果顯示,30個樣地中食葉率的最小值為9%,最大值為51%,均值為19%,多數樣地的數值在15%—20%之間,而潛葉蛾蟲口密度的最小值為0.21頭幼蟲/葉,最大值為2.92頭/葉,均值為0.91頭/葉,多數樣地的數值在0.5頭/葉—1頭/葉之間。通過Pearson相關性分析,食葉率和潛葉蛾蟲口密度的相關性為不顯著相關(r=0.11,P=0.54),因此可以忽略兩種植食性昆蟲危害的互相作用。

圖2 額河河谷林區植食性昆蟲危害數據分布特征Fig.2 Data distribution characteristics of damage of herbivorous insects in Irtysh river riparian forest

3.2 景觀水平上景觀格局與植食性昆蟲危害的關系

在景觀水平上用線性混合效應模型分析兩種植食性昆蟲危害與景觀指數的關系。結果顯示,景觀指數與食葉率的線性混合效應模型的AIC值更小,表明預測效果相對較好(表2)。根據模型參數,平均斑塊面積指數(AREA_MN)與食葉率和潛葉蛾蟲口密度呈顯著負相關,景觀凝聚力指數(COHESION)和景觀多樣性指數(SHDI)與食葉率顯正相關(表2)。

表2 景觀水平上景觀指數與植食性昆蟲危害的線性混合效應模型

3.3 景觀類型水平上景觀格局與植食性昆蟲危害的關系

在景觀類型水平上,建立了兩組線性混合效應模型(Model1—Model8)分別擬合兩種植食性昆蟲危害與四種不同景觀類型(林地、耕地、草地和荒地)的景觀特征之間的關系。景觀指數與食葉率的擬合模型中(Model1—Model4),Model3的AIC值較低,因此預測效果相對較好,這說明草地的景觀格局與食葉率的相關性更強。根據Model1和Model5的參數,林地景觀的斑塊總數(NP)與食葉率和潛葉蛾蟲口密度均顯著正相關,這說明景觀中林地斑塊的數量越多,河谷林區受到的植食性昆蟲危害越嚴重。表3中,草地的景觀凝聚力指數(COHESION)與食葉率呈顯著正相關,這表明草地景觀的連通度促進食葉率的上升。而荒地的平均斑塊分維數(FRAC_MN)與食葉率呈顯著負相關,表明荒地的斑塊形狀越復雜,食葉率越低。

在景觀指數與潛葉蛾蟲口密度的擬合模型中(Model5-Model8),Model6的AIC值較低,說明耕地的景觀格局與潛葉蛾蟲口密度的相關性更強。表4中,林地景觀的景觀凝聚力指數(COHEISON)與潛葉蛾蟲口密度顯著正相關,這表明林地景觀的連通度促進潛葉蛾蟲口密度的上升。同時,耕地的斑塊類型總面積(CA)和平均斑塊分維數(FRAC_MN)與潛葉蛾蟲口密度顯著正相關,耕地景觀的景觀凝聚力指數(COHESION)與潛葉蛾蟲口密度呈顯著負相關,耕地面積增加和斑塊形狀復雜化會加重潛葉蛾蟲口密度。

表3 景觀類型水平上景觀指數與食葉率的線性混合效應模型

表4 景觀類型水平上景觀指數與潛葉蛾蟲口密度的線性混合效應模型

4 討論

4.1 景觀水平上景觀格局對植食性昆蟲危害的影響

平均斑塊面積的大小是景觀破碎度高低的一個表征指標,兩種植食性昆蟲危害與平均斑塊面積指數(AREA_MN)呈顯著負相關,這說明景觀破碎度越高,河谷林區受到的植食性昆蟲危害越嚴重。這可能與景觀破碎化產生的邊緣效應有關,邊緣效應可以通過改變邊緣處的小氣候、植物營養質量從而影響植食性昆蟲[13-14]。有研究通過薈萃分析,指出邊緣的存在使植食性昆蟲的數量和物種豐富度分別增加了14%和65%,邊緣植物受到的植食性危害比內部植物增加了70%[15]。同時景觀破碎化也可以通過影響森林群落結構,降低植物多樣性來影響植食性昆蟲危害[16-17]。另一方面,景觀凝聚力指數(COHESION)和景觀多樣性指數(SHDI)與食葉率均呈顯著正相關,說明景觀連通性和景觀異質性越高,食葉率越嚴重,多樣化的景觀結構可以為部分楊樹食葉害蟲提供替代寄主和棲息地從而加重危害。

4.2 景觀類型水平上景觀格局對植食性昆蟲危害的影響

研究結果發現,植食性昆蟲危害與林地、耕地、草地和荒地的景觀結構有密切的關系,但由于生態學作用不同,不同景觀類型對植食性昆蟲危害的影響也不同。林地生境作為本研究中植食性昆蟲的棲息地,其景觀特征對于植食性昆蟲種群的存活、擴散和危害具有最直接的影響。林地的斑塊總數(NP)與兩種植食性昆蟲危害呈顯著正相關,林地的景觀凝聚力指數(COHESION)與潛葉蛾蟲口密度呈顯著正相關,這說明林地的生境碎片化程度越高,額河河谷林區受到的植食性昆蟲危害越高。在森林景觀中,景觀破碎化通常伴隨著林地被分割、生境面積和連接度的下降[16]。因此降低森林景觀被破壞的程度,對控制林業有害生物的發生至關重要。

對于森林景觀而言,很少有研究關注天敵生物從作物生境到林地生境的轉移,以及這種轉移對林業害蟲的影響。但是近年來,耕地面積經常作為人類改造自然生境的指標參與到生境破碎化的研究中[18-20]。本研究中潛葉蛾蟲口密度與耕地面積呈顯著正相關,同時隨著耕地的連通度增加,潛葉蛾蟲口密度顯著上升,可能一方面與作物生境對天敵生物種群的抑制作用有關,另一方面是由于耕地對河谷林區的破壞造成的。荒漠植被作為河谷林區的景觀基質,荒地和草地的存在對食葉率也有顯著影響。一方面荒地可能阻礙了植食性昆蟲在不同生境間的轉移[19],另一方面有研究指出草地在調整植被結構、富集天敵資源甚至改善小氣候上的作用[20-21],因此對荒漠植被的景觀特征對林業害蟲危害的影響還需要深入研究。

總之,額河河谷林區受到的兩種植食性昆蟲危害與景觀格局有密切的關系,且食葉率與潛葉蛾蟲口密度對景觀格局的響應不一致。大量研究表明,不同食性的害蟲對景觀格局的相應不同[22]。根據資料顯示,額河河谷林區中楊樹受到的食葉率是由多種雜食性害蟲造成的,其中舞毒蛾(Lymantriadispar)和樺尺蠖(Bistonbetularia)主要危害楊樹、樺樹和落葉松,楊毛臀螢葉甲(AgelasticaalniorietalisBaly)除危害林區外還會下樹危害農作物[23-24]。而造成潛葉蛾蟲口密度的楊細蛾(LithoclletispopulifoliellaTrietschke)僅危害楊樹[25]。這解釋了兩種植食性昆蟲危害產生差異的原因。雖然各景觀類型的生態學作用不同,但破碎化是造成植食性昆蟲危害加重的最關鍵原因。因此額河河谷林區可以通過維持天然林完整、推廣集約化種植和適度營造生境隔離區,從而在經濟發展和生態保護間找到平衡點。