高盆櫻桃種子萌發特性初探

葉小玲 陳端妮 胡曉敏

摘要：高盆櫻桃Cerasus cerasoides原生于西藏和云南地帶，為我國唯一冬季開花的櫻屬樹種。其樹形優美，花色艷麗，造景效果好，目前多應用于云南地區的綠化及造林。為探索高盆櫻桃種子的萌發特性，測定其長、寬、厚、百粒重、吸水特性、發芽特性以及芽苗質量指標，并初步探索種子大小對種子萌發的影響。結果表明：高盆櫻桃種子淺褐色，呈卵圓狀;平均長10.56 mm，平均寬7.89 mm，平均長寬比為1.34，平均厚6.06 mm，平均百粒重為25.48 g;在培養皿鋪紗布保濕的環境下種子發芽率為42.67%;大種子發芽勢、發芽率等數值均高于中、小種子，種子大小與發芽率呈正相關。

關鍵詞：高盆櫻桃;種子形態;發芽率

中圖分類號：S685.99

文獻標志碼：A

文章編號：1671-2641（2021）06-0074-04

收稿日期：2021-03-24

修回日期：2021-06-03

Abstract： Cerasus cerasoides is the only winter flowering ?species of Cerasus in China， which is native to Tibet and Yunnan. C. cerasoides is beautiful in shape and color， which has good landscaping effect. At present， it is mostly used in afforestation in Yunnan Province. In order to explore the germination characteristics of C. cerasoides seeds， the length， width， thickness， 100-grain weight， water absorption properties， germination rate and seedlings growth of the seeds were observed. Meanwhile， the effect of seed size on its germination was studied. The results showed that the seeds of C. cerasoides were light brown and oval-shaped， with an average length of 10.56 mm， an average width of 7.89 mm， an average length-to-width ratio of 1.34， an average thickness of 6.06 mm， and an average 100-seed weight was 25.48 g. The germination rate was 42.67% under the condition of moistening with gauze in the culture dish. The germination potentiality and germination rate of large seeds were higher than those of medium and small seeds， and the seed size was positively correlated with germination rate.

Key words： Cerasus cerasoides; Seed morphology; Germination rate

高盆櫻桃Cerasus cerasoides又名冬櫻花和云南早櫻等，為薔薇科櫻屬落葉喬木[1]，是云南省二級保護植物[2]，野生分布于我國云南和西藏，尼泊爾[3]、泰國北部[4]、印度北部[5]等也有分布。高盆櫻桃花色粉紅，是我國唯一在深秋及冬季開花的野生櫻花，是優良的園林風景和森林修復樹種[6～7]，具豐富遺傳資源，是良好的育種材料，在喜馬拉雅地區常作藥用植物，極具開發價值。目前國內高盆櫻桃的應用多集中在云南，且存在野生資源破壞嚴重，繁育技術研究落后，基礎研究不夠深入等問題[8]。隨著全球氣候變暖，未來高盆櫻桃的適生范圍將縮小[9]，作為資源開發基礎的相關繁育技術水平亟待提高。

目前，高盆櫻桃多采用種子繁殖[10～13]，最佳發芽溫度為25℃[13]，通常情況下種子發芽率低，去除種殼[13]、冷藏[14]和播種前用30℃溫水浸種12 h[10]等操作能促進種子發芽。高盆櫻桃在云南宜夏季播種[10～11]，其發芽率因種源地、試驗地和發芽環境不同而差異大。鑒于筆者所在公司在韶關、英德和廣州成功引種高盆櫻桃，并從中篩選出了優良品系[15]，為充分利用高盆櫻桃豐富的遺傳資源，筆者對其種子繁殖技術開展研究，以高盆櫻桃種子為材料，對種子性狀、吸水性能和芽苗質量等指標進行初步探索，明確高盆櫻桃種子的萌發特性，為后續的引種擴繁等研究提供基礎理論參考。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗用種子于2018年4月采自云南文山壯族苗族自治州和大理白族自治州的多個野生高盆櫻桃單株，果皮顏色呈紫黑色后采收，去除果肉，洗凈陰干，混合后保存于4℃冰箱待用。

1.2試驗方法

試驗地位于廣東省廣州市從化區城郊街西和村，觀測時間為2019年9月—2020年6月。

1.2.1種子表型特征觀測與百粒重

隨機選取50粒種子，用游標卡尺測量種子長、寬及厚，觀察種子形態并計算其長寬比，重復3次。隨機選取100粒種子，用萬分之一分析天平稱量重量，重復3次。

1.2.2吸水特性測定

隨機選取50粒飽滿種子，測量其干重后，用0.1%高錳酸鉀溶液消毒5 min，用清水充分洗凈后，放入培養皿，加入清水至沒過種子，置于25℃恒溫室內浸種，每隔2 h拿出稱重，夜間延長間隔至9 h，共浸種48 h。測量時用吸水紙吸干種子表面水分。設置3組重復，取平均值繪制種子吸水曲線。按以下公式計算種子吸水率：

種子吸水率（%）=（吸脹后重量-干量）/干重×100% （1）

1.2.3發芽相關指數

隨機取50粒飽滿種子浸種24 h后置于發芽培養皿（底部鋪2層濕潤紗布）中，蓋上蓋子，于25℃恒溫室內發芽，自然光照，因60 d后種子發芽極緩慢且發霉現象嚴重，故在90 d時移入4℃冰箱內繼續觀測記錄發芽情況，試驗過程中及時補充培養皿內水分。共設置3組重復，以胚根伸長不少于2 mm視為發芽，因發芽不整齊、數量少且持續時間較長，以30 d為發芽統計節點繪制發芽變化曲線，以前60 d發芽總數計算發芽勢。按以下公式計算發芽勢、發芽率和發芽指數[16]：

發芽率（%）=發芽種子數/供試種子數×100% ? ? ? ?（2）

發芽勢（%）=發芽高峰期發芽種子總數/供試種子數×100% ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?; ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? （3）

發芽指數=∑（各日凈發芽種子數/相應發芽日） ? ? （4）

1.2.4芽苗根系及生物量測定

取30粒“1.2.3”項下發芽種子點播于用高錳酸鉀溶液消毒過的河沙中，及時補水，待其子葉開展露出真葉時取出，洗凈吸干表面水分，測量其主根長、主根粗、側根數和鮮重，干燥后稱量干重。

1.2.5種子大小與發芽率相關性試驗

將混合種子按顆粒大小分成大、中、小3種規格，采用四分法從每規格種子中隨機選取50粒種子，按前文方法測定種子長、寬、厚、24 h吸水率和發芽相關系數，每處理重復3組。

1.3數據處理與分析

運用Excel 2007和SPSS 22.0軟件進行數據整理和方差分析，利用Duncan多重比較法檢驗組間差異。采用GraphPad Prism 8.3.0軟件進行繪圖。

2結果與分析

2.1種子形態

高盆櫻桃種子為核果，呈長卵圓形，頂端圓鈍，邊有深溝，種臍位于基部尖端。種皮木質化，淺褐色，質地較硬，表面有多條不規則棱紋突起。試驗結果（表1）表明，高盆櫻桃種子長8.56～12.30 mm，寬6.32～9.56 mm，厚4.94～7.01 mm。種子長寬厚的變異系數為7.33%～7.85%，試驗用的混合種子來源于不同區域的高盆櫻桃單株，可知種子大小在高盆櫻桃種內存在一定的變異。

2.2吸水能力

種子種皮具有堅硬結構時，水分主要通過種臍進入種仁，吸水膨脹后外源營養物質和空氣等可加速進入種仁，改變種子的萌發速度[17]。在試驗環境下，高盆櫻桃種子在0～2 h內快速吸水（圖1），吸水率為7.88%;2h后吸水速率降低，進入慢速吸水期;24 h后吸水趨于飽和狀態。48 h測得的高盆櫻桃最高吸水率為18.29%，而生長區域有重疊的同屬鐘花櫻桃Cerasus campanulata的48 h吸水率為24.11%[18]，可見高盆櫻桃種子的吸水性能較低。因吸水飽和在24 h后基本穩定，可將種子預處理（浸種）時間設定為24 h。

2.3種子發芽情況

高盆櫻桃種子培養至第15 d時開始露白，前60 d發芽數量已超過其最終發芽總數的一半，后續90～240 d發芽數量都明顯小于前60 d（圖2）。發芽相關指數試驗中有一組重復數據明顯偏低（表2），結合“2.1”結果，可能與試驗材料為多個地點單株的種子混合不均有關。但隨著時間推移，試驗結束時該重復組的發芽率有顯著提升，推測存在種子休眠期長短不一的現象。

2.4芽苗質量

試驗中高盆櫻桃露白種子點播后7～10 d長出真葉。結果顯示（表3），高盆櫻桃芽苗的平均主根長3.04 cm，平均主根粗1.46 mm，側根4～16條;芽苗整株平均鮮重0.35±0.06 g，平均干重 0.06±0.01 g，含水量為0.28±0.06 g，可見從種子萌發到露出真葉，個體間生長速度和質量差異大。

2.5種子特征及大小對其萌發特性的影響

現有文獻未曾報道高盆櫻桃存在種子大小造成萌發差異的現象。本試驗結果（表4）顯示，高盆櫻桃種子的長、寬和厚均與發芽率、發芽勢和發芽指數3項指標呈正相關，種子體積越大，其萌發質量越高，與厚樸[19]和文冠果[20]等其他種子研究結果相似。高盆櫻桃種子的長、寬、厚（形態大小）與其萌發能力有顯著關聯性。

此外，3種規格高盆櫻桃種子的萌發趨勢不同（圖3）。大種子在0～30 d快速萌發，30～110 d速度變緩，110～160 d基本無增長，160 d后有少量種子萌發。中種子與大種子萌發趨勢相似，但快速萌發期的速率小于大種子。小種子前期萌發滯后，且數量少，50～70 d萌發速率短暫提高，80 d后種子進入緩慢萌發期，190 d后萌發速率明顯提高。結合表5可得，種子大小與其前期萌發速度呈正相關，種子越大，吸水后萌發速度更快、更集中。大種子整體萌發質量好，可能與體積較大能儲存較多營養物質有關。本試驗結果表明種子大小或可成為初步辨別高盆櫻桃種子質量好壞的重要指標。

3討論與結論

植物的成年個體內和個體間能通過調節結實率來產生形態大小不一的種子[21]，從而更好地適應環境[22]。其中，較大種子能提高物種在群落中的豐富度，而較小種子能提高其后代在群落更新中的貢獻值[23]。一般來說，種子貯藏營養物質的量會影響幼苗建植，而較大種子的營養除用于萌發外，還可更多地供應芽苗早期的根系發育[24]，從而提高存活率。Tewari等[12]的研究結果也證實高盆櫻桃種子大小與發芽率呈正相關。本試驗表明高盆櫻桃種子外觀形態各指標數據的變異系數較大，種內種子形態存在較大變異。而該較大變異普遍存在于植物種群間、種群內，甚至于個體內[25～27]，這與種群個體的分布環境差異等客觀因素關聯較大。在芽苗試驗中，高盆櫻桃芽苗主根的長度和粗度變異系數較大，但其他指標變異系數較小，各芽苗主根間差異可能來源于種子大小帶來的營養物質差異。再者，大小規格不同的種子在萌發試驗過程中呈現明顯差異，種子大小與發芽勢、發芽率和發芽指數呈正相關，大種子的各項指標均優于中、小種子，且萌發集中在前30 d內。綜上可見，高盆櫻桃種子中體積較大的種子更適合用于大規模種子育苗生產實踐。為進一步探究高盆櫻桃種子形態大小與幼苗建植的關系，并進行優良品種選育擴繁，應對種子進行溯源，分析母株本身及其生態環境的影響，并開展種子大小與幼苗生長比較試驗。

鐘花櫻桃等多數櫻屬種子存在休眠期，低溫或變溫層積能顯著提高櫻屬種子發芽率[18， 28～29]。朱建軍等[14]認為冷藏能促進高盆櫻桃種子露地和溫室播種發芽，而王宇萍等[10]認為冷藏對發芽率影響小，采用露地夏播效果最好。高盆櫻桃種子發芽率因種源地、試驗地、發芽條件不同而差異較大，冷藏是否能促進高盆櫻桃種子萌發，以及具體促進條件都有待于進一步研究。云南昆明和麗江開展的高盆櫻桃發芽試驗[10～11]均設在種源的原產地，將當年采收種子露地夏播、秋播、冬播或翌年春播，其發芽條件隨當地氣候。而筆者所在公司在引種高盆櫻桃初期采用露地播種繁殖，發芽率不足5%，由此可得高盆櫻桃在廣東地區不宜露地播種。本試驗所用種子采自云南文山和大理，各處理中種子最早的萌發天數為15 d，第227 d后仍有種子萌發，時間跨度達214 d，重復間的差異較大;且各處理中種子發芽率都較低。除了種源與種子大小帶來的營養儲備量差異等因素，該結果可能與儲存種子時的長時間低溫或者種子萌發所用的基質有關，試驗中體積小的種子在190 d后出現萌發小高峰的現象可能就與后期的低溫有關。有關高盆櫻桃種子的萌發生理機制有待進一步探索。

綜上所述，本試驗觀察記錄了高盆櫻桃種子外觀形態、芽苗生長情況，并初步探索種子體積大小對發芽率的影響。數據表明供試高盆櫻桃種子的形態大小和芽苗質量均有顯著差異，種子總體發芽率均不高，仍需繼續探索萌發機制，并對不同來源的種子開展發芽率比較試驗。因高盆櫻桃體積較大的種子發芽集中在前60 d，且發芽勢顯著高于中、小種子，更適合用于大規模苗木生產，以提高生產效率，降低生產成本。此外，小種子在長時間低溫環境下仍保有高于大、中種子的萌發活力現象待進一步試驗探究，結果或可提高其種子的生產利用率。

注：圖片均為作者自繪

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作者簡介：

葉小玲/1984年生/女/江西安遠人/碩士/英德市旺地櫻花種植有限公司（英德 513000）/高級工程師/從事櫻屬植物開發與繁育研究

陳端妮/1993年生/女/廣東汕頭人/碩士/廣州旺地園林工程有限公司（廣州 510335）/助理工程師/從事櫻屬植物開發與繁育研究

（*通信作者）胡曉敏/1985年生/女/江西高安人/碩士/廣州天適集團有限公司（廣州 510335），韶關市旺地櫻花種植有限公司（韶關 512000）/教授級高級工程師/從事櫻屬植物開發與繁育研究/E-mail：195527295@qq.com