玉米與馬鈴薯間作對馬鈴薯干物質積累與養分吸收、分配的影響

肖力力，田山君，田雙燕，羅 蓉，李永鵬，曹國璠*

（1.貴州大學農學院，貴州 貴陽 550025；2.教育部山地植物資源保護與種質創新重點實驗室，貴州 貴陽 550025；3.貴州省藥用植物繁育與種植重點（工程）實驗室，貴州 貴陽 550025）

馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）是中國第四大主要糧食作物，具有營養價值高、糧菜飼兼用的特點，其生產對保障國家糧食安全有著重要的意義[1]。西南地區是馬鈴薯的主產區之一，馬鈴薯玉米間作是其一種主要的種植方式。據估計，在西南地區馬鈴薯與玉米間套作的種植面積超過100 萬hm2，其產量高低極大地影響糧食安全[2]。馬鈴薯與玉米間作屬于經典的高稈作物與矮稈作物搭配栽培模式，具有優化田間小氣候，促進資源利用效率，減少作物病蟲草害發生，而廣泛分布于世界各地[3,4]。周鋒等[5]研究表明，與單作相比，間作馬鈴薯具有更涼爽的微環境，從而促進馬鈴薯干物質向塊莖分配。字淑慧等[6]認為，馬鈴薯玉米間作可以提高土地當量比，增加土地資源利用效率。此外，玉米和馬鈴薯的間作組合可以有效生物控制馬鈴薯的病蟲害，如馬鈴薯塊莖蛾[7]。

間作是中國傳統的種植方式，并被作為解決糧食安全、實現作物產品多樣化、推動農業可持續發展的重要手段而大面積推廣應用[8]。間作資源高效利用的前提是科學調控種間競爭，充分挖掘種間互補[9]。養分就是地下部競爭、互補作用的主要調控因子之一[10]。研究表明，合理間作可以提高作物養分利用效率，顯著改善作物的礦質營養，保障作物在較低肥料投入水平下能夠達到較高的產量，從而減少投入[11,12]。在馬鈴薯與玉米間作中，地下互作比地上部互作更重要，而且在地下互作中馬鈴薯占主要優勢[13]。目前，關于間套作對馬鈴薯生長及產量影響的研究較多，但針對間作對馬鈴薯生長過程中大量和微量養分積累及轉運的研究卻鮮有報道。因成本，以最有利于西南地區馬鈴薯玉米間作的2∶2 行比為研究處理[9]，設置馬鈴薯單作為對照，采用田間試驗，分析比較單作和間作模式下馬鈴薯生長動態、養分積累動態與分配特征，為馬鈴薯合理間作栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗在貴州大學教學實驗場（E 106°68′，N 26°40′，海拔1 100 m）開展，屬亞熱帶濕潤溫和型氣候，年均氣溫14.9℃，年均降水量1 178.3 mm，年均日照時數1 148.3 h，全年無霜期246 d。土壤為黃壤，pH 6.25，有機質含量2.69 g/kg，堿解氮（N）87 mg/kg，速效磷（P2O5）11.1 mg/kg，速效鉀（K2O）60.1 mg/kg。

1.2 試驗材料

馬鈴薯品種：‘興佳2 號’，玉米品種：‘黔玉5 號’。

1.3 試驗設計

試驗為單因素隨機區組試驗，設置馬鈴薯凈作（CK）和馬鈴薯/玉米間作（T）2 個處理，3 次重復，共6 個小區，小區面積72 m（29 m × 8 m）。馬鈴薯栽培密度67 500 株/hm2，行距40 cm、株距37 cm；玉米栽培密度45 000 株/hm2，行距55 cm、株距40 cm。2019 年4 月18 日播種，馬鈴薯與玉米間作栽培行比為2∶2，南北行向種植。試驗不施化肥，于播種前一周人工撒施有機肥作底肥，有機肥（N + P2O5+ K2O≥5%，有機質≥45%）施用量7 500 kg/hm2，均勻撒施后深翻入土。其余田間管理與當地高產栽培保持一致。馬鈴薯和玉米的收獲日期分別為8 月3 日和9 月2 日。

1.4 測定項目及方法

在馬鈴薯塊莖形成期、塊莖增長期和淀粉積累期3 個時期取樣。每小區隨機選取5 株馬鈴薯植株，分為莖、葉、根和塊莖4 個部分，于105℃殺青30 min 后80℃烘干至恒重。稱取干重后，粉碎樣品過100 目篩，用于礦質元素測定。

氮磷鉀含量的測定：準確稱取各部位樣品0.5 g 經H2O2-濃H2SO4消煮[14]，用凱氏定氮法測定氮含量[14]，鉬銻抗比色法測定磷含量[14]，火焰光度計法測定鉀含量[14]。

鈣、鎂、鐵、銅、鋅、錳和硼的測定：準確稱量0.5 g 樣品粉末置于瓷坩堝中，然后在馬弗爐中進行灰化，再用1∶1 硝酸溶液溶解，過濾，超純水定容至25 mL，采用電感耦合等離子發射光譜法（ICP-AES）分別測定鐵、錳、銅、鋅、硼、鈣、鎂含量[15]。

養分積累量= 干物質量× 養分含量

養分分配率= 各部位養分積累量/植株養分總積累量

1.5 數據處理與統計分析

采用Microsoft Excel 2016 對試驗數據進行統計與圖表制作，SPSS 23.0 對數據進行獨立樣本T檢驗。

2 結果與分析

2.1 間作對馬鈴薯干物質積累量與分配的影響

隨生育進程推進，兩種栽培模式的馬鈴薯地上部干重均呈先增后降的趨勢，而分配比例則呈降低趨勢；薯塊干物質重及其分配比例呈持續升高趨勢（表1）。說明隨著生長生育期的延長，馬鈴薯植株生長中心從地上部轉移至地下部。

表1 間作對馬鈴薯不同生育時期各器官干物質積累的影響Table 1 Effects of intercropping on dry matter accumulation in different organs of potato at different growth stages

間作馬鈴薯地上部干重在塊莖形成期和塊莖增長期均顯著高于CK，在淀粉積累期則無顯著差異。間作馬鈴薯塊莖干重在塊莖形成期和淀粉積累期均高于同期CK，在塊莖形成期差異達到顯著水平，且其干物質分配比例在這兩個時期均比同期單作高。由此說明間作有利于馬鈴薯生育前期和中期干物質的積累，使得馬鈴薯植株具備較強的同化和運輸能力，為中期和后期馬鈴薯塊莖干物質的積累創造條件，有利于干物質向馬鈴薯“庫”的分配。

2.2 間作對馬鈴薯養分積累與分配的影響

2.2.1 間作對馬鈴薯氮磷鉀積累量與分配的影響

在馬鈴薯生長期內，各處理馬鈴薯地上部氮積累量總體呈下降的變化趨勢，塊莖的氮積累量和植株總積累量則呈升高趨勢，這是由于氮分配隨馬鈴薯生長中心轉移而出現的變化。間作處理馬鈴薯地上部的氮積累量分別比同期單作高34.27%、47.10%和30.28%，與CK 之間的差異均達到顯著水平；間作處理馬鈴薯塊莖氮積累量在馬鈴薯生長期內均處于較高水平，尤其是在塊莖形成期和淀粉積累期，顯著高于單作；間作馬鈴薯植株氮總積累量顯著高于同期的單作處理。結果表明，間作處理促進馬鈴薯全育期內地上部對氮的吸收，促進塊莖在形成前期和膨大后期對氮的吸收。各處理地上部的磷和鉀積累量呈現先上升后下降的變化趨勢；塊莖和整株的磷鉀總積累量均表現持續升高的趨勢。各試驗處理中，間作馬鈴薯在全生育期內塊莖和地上部的磷積累量均較高，但是與CK 相比差異并不顯著。在塊莖形成期，間作處理的地上部、塊莖和整株鉀積累量分別比單作高31.17%、92.45%和32.16%，與CK差異均達到顯著水平；在淀粉積累期，間作處理的塊莖和馬鈴薯植株鉀的總積累量均顯著高于單作，比單作高57.80%和37.83%。說明，間作處理有利于馬鈴薯生育前期地上部和塊莖對鉀積累，促進塊莖在生育后期對鉀的吸收。

隨著生育進程的推進，馬鈴薯地上部中氮磷鉀的分配比例逐漸下降，塊莖中的分配比例逐漸上升，這可能是因為隨著塊莖生長，氮磷鉀從地上部轉移到塊莖中的結果?？傮w而言，間作明顯促進氮磷鉀向塊莖中分配，間作馬鈴薯塊莖除了在塊莖增長期氮磷鉀元素的分配比例略低于單作外，在其余時期間作馬鈴薯的氮磷鉀在塊莖中分配比例均大于單作（表2）。

表2 間作對馬鈴薯不同生育時期N、P、K積累的影響Table 2 Effects of intercropping on N, P and K accumulation of potato at different growth stages

2.2.2 間作對馬鈴薯鈣鎂積累與分配的影響

與氮磷鉀變化不同，馬鈴薯植株、地上部和塊莖的鈣鎂積累量均隨著生育期的推進呈逐漸升高趨勢。間作馬鈴薯植株鈣總積累量在塊莖形成期和塊莖增長期分別高于CK 33.51%和26.35%，差異均達到顯著水平；間作處理的地上部鈣積累量在馬鈴薯全生育期內均明顯高于單作，尤其是在塊莖形成期，差異達到顯著水平；間作馬鈴薯塊莖的鈣積累量在淀粉積累期顯著高于單作，增長66.67%。說明，間作增加馬鈴薯生長前期地上部鈣積累量，隨著馬鈴薯的生長，地上部中的鈣運輸到塊莖中，間作處理與單作馬鈴薯地上部中鈣積累量差異降低。在塊莖形成期和塊莖增長期，間作處理的馬鈴薯整株的鎂總積累量分別高于CK 36.94%和17.48%，差異均達到顯著水平；間作馬鈴薯地上部鎂積累在塊莖形成期和塊莖增長期均顯著高于CK；間作馬鈴薯塊莖在塊莖形成期和淀粉積累期鎂積累量分別高于單作92.00%和51.08%，差異均達到顯著水平（表3）。說明，該間作模式能夠不同程度升高馬鈴薯地上部和塊莖中鎂積累量。

與氮磷鉀不同，在馬鈴薯全生育期內，鈣鎂主要分配在馬鈴薯的地上部中，在塊莖中分配很少。這是因為鈣是通過木質部和水一起運輸，其運輸速率受蒸騰作用的影響，所以導致地上部的鈣不易向塊莖輸出；而鎂是因為植株中鎂離子不易從地上部中輸出進入韌皮部的緣故。

2.2.3 間作對馬鈴薯微量元素積累的影響

馬鈴薯植株和地上部的鋅、硼的積累量均隨生育進程推進而呈升高趨勢；鐵、銅、錳積累量均隨生育期延長呈先升高后降低的趨勢，在塊莖增長期達到最大。這可能是因為到馬鈴薯生育后期，地上部葉片等脫落導致養分隨葉片脫落進入土壤和地上部養分轉運到塊莖的結果。

除銅以外，其余4 種微量元素在任何時期均主要分配在地上部，間作明顯增加各微量元素在塊莖中的分配比例，顯著影響馬鈴薯對鐵、銅、鋅、硼的積累。在塊莖增長期，間作馬鈴薯植株的鐵和地上部鐵積累量顯著高于單作，分別增加16.52%和30.05%。間作對銅的影響主要體現在間作影響馬鈴薯地上部、塊莖中銅的積累和分配；在塊莖形成期，間作馬鈴薯塊莖的銅積累量和分配比例顯著高于單作，分別增加92.14%和67.54%；在塊莖增長期，間作馬鈴薯植株和地上部銅積累量比單作高15.35%和38.84%，與CK 的差異達均到顯著水平；在淀粉積累期，間作馬鈴薯塊莖銅積累量比單作高27.46%，與單作差異達到顯著水平。間作馬鈴薯地上部和塊莖鋅積累量在馬鈴薯全生育期均高于單作；在塊莖形成期，間作馬鈴薯植株鋅總積累量和地上部鋅積累量分別比CK 增加42.44%和40.47%，差異均達到顯著水平；在塊莖增長期，間作馬鈴薯植株鋅總積累量和地上部鋅積累量分別顯著高于單作34.82%、38.98%。間作提高馬鈴薯塊莖形成期和淀粉積累期馬鈴薯地上部和塊莖的硼積累量，塊莖和地上部在塊莖形成期的硼積累量分別比CK 高92.80%和38.03%（表4）。

3 討 論

馬鈴薯產量的形成是光合產物積累和分配的結果，因此在增加干物質積累的同時，必須保證同化產物在“源”和“庫”的合理分配[16,17]。馬鈴薯的干物質積累過程因品種、施肥和養分管理等栽培條件不同而有很大差異。本研究表明，馬鈴薯在塊莖形成期之前是以莖葉地上部生長為主；塊莖形成期后，以塊莖生長為主，這與柳燕蘭等[18]研究相似。

間作顯著增加馬鈴薯干物質積累，主要表現為間作顯著增加塊莖形成期和塊莖增長期馬鈴薯地上部的干物質積累量，顯著增加塊莖形成期和淀粉積累期塊莖的干物質積累量，這是因為與單作相比，間作馬鈴薯前期積累在莖葉的光合產物較多，為生育后期大量干物質轉移到塊莖提供基礎[19]；從塊莖增長期到淀粉積累期，間作玉米對馬鈴薯遮陰，形成的陰涼環境，有利于馬鈴薯地上部的光合產物向塊莖的轉移[5]。金建新等[20]研究表明間作模式使得馬鈴薯對水分利用效率增加，促進馬鈴薯地上部光合作用，從而促進其干物質積累。

氮、磷、鉀是作物生長發育所需的三大營養元素，是作物產量形成的基礎，合理間作能提高作物氮磷鉀累積量及其分配系數[21]。本研究結果顯示，兩種種植方式的馬鈴薯植株、地上部和塊莖的氮磷鉀積累量變化趨勢相似；間作明顯增加氮、鉀的積累量及氮磷鉀向塊莖分配的比例。氮可促進植株生長和光合作用，較高的氮能延緩葉片衰老延長葉片功能期[21]；鉀能增強馬鈴薯光合作用和相關酶活性，加速同化物向塊莖的運輸，增加塊莖重、單株結薯數和商品薯率[22,23]。因此，間作提高塊莖形成期馬鈴薯地上部對氮素和鉀素吸收，有利于馬鈴薯早期地上部光合器官的建成，為馬鈴薯塊莖增長和發育提供堅實基礎；在馬鈴薯生育中后期莖葉鉀和氮的積累有利于延緩間作馬鈴薯地上部的衰老，使葉片保持較高的光合作用，促進塊莖的干物質積累。

鈣是植株生長必需的營養元素，其是植物細胞壁、細胞膜和多種酶的組成成分，具有促進光合產物運輸、延緩植株衰老等作用[24-26]。鎂是植物葉綠素的重要組分，參與光合作用、呼吸作用等過程，對植物的碳水化合物合成運輸、氨基酸代謝等有重要影響[27,28]。本研究表明，在任何生育時期，鈣和鎂元素均主要分配在馬鈴薯的地上部位，這與黨宏波[29]研究結果相似。間作顯著增加塊莖形成期和塊莖增長期馬鈴薯對鈣、鎂的積累，促進葉片的光合作用和同化物向庫器官的運輸。

鐵、鋅、錳、銅等微量元素是植物生長所必需的營養元素，他們直接參與光合、呼吸等重要代謝過程，極大地影響作物生長發育、產量和品質形成[30]。塊莖增長期是馬鈴薯吸收鐵的關鍵時期[31]，地上部較高的鐵積累量有利于葉片保持較高的光合作用，間作顯著增加馬鈴薯地上部在塊莖增長期對鐵的積累，在一定程度上有利于增加地上部光合作用。間作顯著增加塊莖形成期和淀粉積累期馬鈴薯塊莖的硼積累量，Almeida 等[32]認為，在塊莖形成之初，塊莖中的硼快速積累是由于硼參與了分生組織的生長和細胞分裂、細胞壁的形成以及淀粉從地上部向塊莖的轉移，因此，間作增加塊莖形成期馬鈴薯塊莖的積累量，對馬鈴薯塊莖分化與形成具有促進作用，也促進

淀粉積累期淀粉向塊莖的轉移。

間作提高馬鈴薯養分的積累原因可以解釋為：首先是間作促進物種之間的互補效應[33]。在間作系統中，由于不同作物間養分需求種類、根系形態和需求高峰時間不同，間作可減少作物之間對養分的競爭，從而促進種間互補效應。李旺等[34]研究表明玉米馬鈴薯間作有利于群體對養分的吸收與利用。蔡明等[35]研究表明馬鈴薯、燕麥間作可以提高馬鈴薯氮素、鉀素含量，但降低了磷素含量。其次間作能促進玉米根系酸性磷酸酶和有機酸的分泌，增加土壤中P，Fe，Mn，Cu，Zn 等的有效性，從而能促進間作作物對土壤微量元素的吸收[36]。Taskin 等[37]發現，由于禾本科植物在生長過程中會釋放植物鐵載體，使得與玉米間作的木豆、花生和豇豆對鎂、鐵和鋅的吸收增加。Stoltz 等[38]研究表明玉米和蠶豆間作促進蠶豆對Ca、Mg 吸收提高了土壤養分利用效率。最后是間作馬鈴薯相對于單作馬鈴薯具有較大的根系空間分布面積和較長的根系壽命，增加了作物根系對養分吸收面積和吸收時間，因此能夠促進間作馬鈴薯獲取充足的微量元素和氮磷鉀等養分[4]。

本研究結果表明，與馬鈴薯單作相比，馬鈴薯與玉米2∶2 行比間作顯著增加了馬鈴薯地上部和塊莖的干物質積累量，促進馬鈴薯同化物向塊莖分配，從而提高干物質的利用效率。與單作相比，馬鈴薯玉米間作主要增加馬鈴薯塊莖形成期和塊莖增長期地上部的微量元素和大量元素的積累量，對于塊莖而言，間作主要增加馬鈴薯塊莖形成期和淀粉積累期的礦質元素積累量，從而增加馬鈴薯對礦質元素的積累。總體而言，間作促進馬鈴薯對干物質的積累和向馬鈴薯塊莖的分布，促進馬鈴薯對養分的吸收積累。