全球變化背景下暖水珊瑚礁生態系統的適應性與修復研究

蔡榕碩，郭海峽，ABD-ELGAWAD Amro，牛文濤

(自然資源部第三海洋研究所，福建 廈門 361005)

暖水珊瑚礁是由造礁珊瑚、造礁藻類和其他造礁生物共同構建的，有岸礁、堡礁和環礁等多種類型，主要分布于南北緯約30°之間的熱帶和亞熱帶淺水海域，大約占海洋底床面積的0.1%(圖1)[1]。其中，岸礁是緊鄰海岸發育而成，堡礁則有與大陸架相連的基底，環礁是環狀發育而成的珊瑚礁，中間為潟湖。例如，中國海南島和潿洲島等地的岸礁、澳大利亞的大堡礁以及中國西沙、東沙和南沙群島的環礁[2-3]。全球暖水珊瑚礁大約有55%分布于太平洋海域，如印度尼西亞、菲律賓、澳大利亞北部和中國南海等，約30%分布于印度洋，包括紅海和波斯灣，約14%分布于加勒比海和大西洋，1%分布于南大西洋[4]。中國擁有約37 935 km2的珊瑚礁，共有造礁石珊瑚2個類群16科77屬445種[5]，分別占全球的5%和50%[3,6-8]；其中，南海的珊瑚礁主要分布于中國大陸南方沿岸、海南和臺灣島[9]，以及南海的西沙、東沙、中沙和南沙群島，并影響著南海約3 000 000 km2海域的地質、地貌和生態特征[3，6-7]。

全球大約有2.75億人口生活在距離珊瑚礁30 km的范圍內[10]，珊瑚礁生態系統為人類社會提供了多種多樣的服務，發揮著重要的作用，如海洋生物資源、漁民生計、建筑材料和海洋藥物以及文化旅游娛樂等功能[1,11]。其中，暖水珊瑚礁生態系統的漁業資源占熱帶海域國家漁獲資源的10%～12%和發展中國家漁獲資源的20%～25%[12]；并且，珊瑚礁可減緩熱帶氣旋和風暴潮對海岸的破壞，保護海島可居住的土地，包括紅樹林和濕地等生境以及海岸沙灘。然而，近幾十年來，全球變化背景下暖水珊瑚礁生態系統發生了顯著的變化，包括大面積的白化和死亡、覆蓋率和鈣化率嚴重下降等退化現象，珊瑚礁生態系統對人類社會的重要作用也受到了很大的影響[1,13]。

圖1 全球暖水珊瑚礁分布圖[1]Fig. 1 Global warm water coral reef distribution

為此，本研究首先分析了全球變化背景下近幾十年來暖水珊瑚礁生態系統的變化及其面臨嚴重退化的風險，評述了造成暖水珊瑚礁生態系統退化和消失的主要致災因子及其危害性，討論了暖水珊瑚礁生態系統的全球變化適應性，綜述了世界上受損暖水珊瑚礁的主要修復方式，著重分析了若干種常見和有效的珊瑚修復技術以及存在的問題和改進的方向，探討了在中國南海開展受損珊瑚礁修復的前景及其面臨的挑戰，以期為中國海域受損珊瑚礁生態系統的修復及其適應氣候變化的影響提供科學參考。

1 全球變化背景下暖水珊瑚礁生態系統的變化及風險

工業革命以來，人類活動排放大量溫室氣體造成的氣候變暖及其影響是全球變化的核心問題。特別是自20世紀50年代以來，人們觀測到地球上的生態系統及生物多樣性受到氣候變暖的顯著影響，發生了復雜的變化，如生物多樣性的減少和生態系統服務功能的損失，已經并將繼續對人類的生存和發展帶來深遠的影響[14-15]。因此，全球變化不僅是氣候與環境的問題，而且是國際社會普遍關注的重大政治、經濟和外交問題。

在全球變化背景下，暖水珊瑚礁生態系統是熱帶海洋中最具生物多樣性和代表性的生態系統之一，近幾十年來正在經歷顯著的變化。觀測表明，暖水珊瑚礁生態系統處于快速的退化當中，造礁石珊瑚的覆蓋率明顯下降[1]；十多年前全球約有20%～30%的暖水珊瑚礁就已經消失，約50%的暖水珊瑚礁則處于嚴重的威脅和風險之中[16-17]。研究表明，1980—2016年，暖水珊瑚礁生態系統經歷了氣候變暖背景下更為頻繁的極端高海溫事件(海洋熱浪)的影響，并正在進一步惡化[17]，尤其是當前全球變暖背景下拉尼娜(La Nia)事件期間熱帶海表面溫度(SST)甚至比30 a前厄爾尼諾(El Nio)事件期間更高，這導致珊瑚發生嚴重白化的間隔時間越來越短，使得珊瑚的恢復也變得更為困難[18]。觀測顯示，僅2016、2017年的夏季，由于海洋熱浪的影響，澳洲大堡礁的珊瑚覆蓋率就減少了約一半[19]。隨著未來氣候變暖的加劇，暖水珊瑚的白化將變得更為頻繁[18,20-22]。

2018、2019年，聯合國政府間氣候變化專門委員會(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)相繼發布的《全球升溫1.5 ℃特別報告》和《氣候變化中的海洋和冰凍圈特別報告》[20,22]指出，在不同氣候情景下(如溫室氣體從中等濃度到高濃度排放情景，RCP4.5，RCP8.5)，到21世紀末，幾乎所有類型的海洋和海岸帶生態系統將處于高或很高的風險水平。其中，暖水珊瑚礁生態系統尤其嚴重，如果全球升溫1.5 ℃和2.0 ℃，暖水珊瑚將分別消失70%～90%和99%以上[20-23]。這表明暖水珊瑚礁生態系統正在逼近其氣候臨界點[22-24]。評估結果雖然有一定的不確定性，但這仍然是一個令人非常不安的結論。這是因為當一個系統突破氣候臨界點后，很可能產生多米諾骨牌式的連鎖效應，并引起其他系統突破臨界點，從而可能導致其他生態系統陷入長期且不可逆的變化，進而影響人類的生存和發展等更為嚴重的后果[24]。因此，暖水珊瑚礁生態系統如何適應全球變化，既關系珊瑚礁生態系統的存亡問題，也是當前人類社會可持續發展面臨的重大挑戰之一。

研究表明，過去30 a來，中國大陸和海南島近岸珊瑚消失了約80%，而在南海的近海環礁和群島上，在2012年之前的10～15 a間，活珊瑚覆蓋率從平均超過60%下降到了20%左右[25](圖2)。調查表明，1984年以前中國的珊瑚礁還處于良好的狀態，珊瑚覆蓋率可以達到70%以上。然而，1990年以后，隨著中國沿海地區社會經濟的發展和人類開發活動的加劇，珊瑚覆蓋率迅速下降[26]。例如，1983年的廣東省大亞灣珊瑚覆蓋率為77%，到1991、2008年分別下降至32%、15%[27]。1960年海南省三亞市鹿回頭岸礁的珊瑚覆蓋率為80%～90%，到1994年下降到38%，到2002年和2009年，分別下降至19%和12%[28]。近二十多年來，廣西北海市潿洲島海域的珊瑚覆蓋率也呈顯著的下降趨勢。1991—2010年，潿洲島東南部海域珊瑚覆蓋率由60.00%下降到17.58%，西南部海域從80.00%下降到8.45%；2005—2010年，北部海域由63.70%下降到12.10%[29]。中國南海的西沙群島珊瑚礁也呈現明顯的退化趨勢。1980—2009年，西沙群島永興島珊瑚覆蓋率從90%下降至20%[28]。2007—2016年永興島造礁石珊瑚的種類數從39種減少至18種(下降率為53.85%，下同)，北島的從23種下降到17種(26.09%)，趙述島的從46種下降到12種(73.91%)，西沙洲的從51種下降到15種(70.59%)[30]。相比全球暖水珊瑚礁的變化而言，中國南海珊瑚礁的平均退化速率高于全球平均值，局部區域退化的速率更高。

圖2 中國大陸近岸和南海離岸珊瑚覆蓋率的變化[25]Fig. 2 Changes in the percentage of coral coverage on China′s inshore reefs and offshore reefs of the South China Sea圖中圓心符號代表近岸調查點，三角符號代表離岸調查點。

研究顯示，1958—2018年中國近海(0°—45°N, 100°—140°E)平均SST的線性增量為0.98±0.19 ℃，高于全球海洋平均增溫(0.54±0.04 ℃)[31-33]；在溫室氣體高排放濃度情景下(RCP8.5)，相比1980—2005年，到本世紀中葉，南海升溫將超過1.47 ℃，未來很可能成為全球熱帶海域升溫幅度最高的海區之一[34]。按上述中國近海升溫線性速率的估算[33]，相比于1958年，到本世紀中葉，南海升溫可能超過1.93 ℃；相比工業革命前，到本世紀中葉，南海升溫很可能遠超過2.00 ℃。并且，未來當全球平均溫度上升1.50 ℃時，海洋熱浪發生的頻率將是當前(1982—2016年)的16倍，如果全球平均溫度升高3.50 ℃，這一頻率將提高至41倍[35]。由此可見，在氣候變暖加劇的情景下，未來中國南海的海洋熱浪將更強、更頻繁，暖水珊瑚礁生態系統將更難以適應未來的全球變化，其健康和服務功能更是堪憂，可能將面臨更高的全球變化綜合風險。換言之，基于IPCC的評估結果和本文對南海升溫的預估，到本世紀中葉，90%～99%以上的南海珊瑚礁很可能面臨消失的風險。

2 暖水珊瑚礁生態系統的適應性分析

隨著全球海洋溫度的升高，尤其是海洋熱浪的頻繁發生，暖水珊瑚礁生態系統將處于突變或不可逆變化的高風險之中[20-24,36]。IPCC AR5指出，與氣候變化相關影響的風險來自于氣候致災因子的危害性(Hazard)與人類社會和自然系統的暴露度(Exposure)和脆弱性(Vulnerability)的相互作用[36]。這是指當人類社會和自然系統暴露于氣候變化致災因子的影響時，由于人類社會和自然系統存在一定的脆弱性，從而可能發生系統結構和功能的損毀或損失，進而產生嚴重的影響或風險。其中，暴露度是指系統可能受到致災因子危害性影響的范圍和程度，脆弱性則是指系統易受致災因子不利影響或損害的一種狀態，與其適應性和敏感性密切相關。其中，適應是為了趨利避害。在自然系統中，人為干預可能會促進對預期的氣候及其影響的調整。因此，適應性主要指系統對氣候變化及其影響和人類擾動的應對能力及其恢復能力[36]。適應性與恢復力(Resilience，有時又稱為韌性)密切相關。恢復力一般指系統應對致災危害性事件或趨勢，以維持其基本結構、功能和特性的方式作出的響應或重組，同時還保持適應、學習和轉型的能力[1,36]。換言之，重建或增強系統的恢復力將有利于減少其氣候脆弱性，增強其應對氣候變化影響的能力，從而降低災害風險發生的可能性或嚴重性。

適應與減緩是當今國際社會應對氣候變化的兩大基本對策[36-37]。前者指人類和自然系統適應氣候變化的行動與措施，后者指國際社會減少排放溫室氣體的措施，遏制氣候變暖的趨勢。雖然采取減緩措施是解決氣候變化及其影響的根本對策，但由于氣候變化的巨大慣性，即使能夠在短時間內快速控制溫室氣體的排放，氣候變化及其影響如海溫升高和海平面上升，仍將持續很長的時間，這使得適應措施的重要性愈顯突出。前述分析表明，全球特別是中國南海的暖水珊瑚礁生態系統正在逼近其氣候臨界點[18-22]，因此，如何增強暖水珊瑚適應氣候變化的能力就成為一個重大的科學問題。然而，無論是提高暖水珊瑚適應氣候變化的速度，還是增強其應對氣候與環境變化的適應性，厘清造成暖水珊瑚礁生態系統受損和退化的主要成因，包括致災因子及其危害性，將有利于有針對性地克服適應措施的艱巨性和復雜性，從而做到有的放矢。

2.1 受損暖水珊瑚礁生態系統的歸因分析

暖水珊瑚礁是由造礁珊瑚(珊瑚蟲)分泌的碳酸鈣構成的珊瑚礁骨架，當珊瑚蟲死亡后，它們在骨架上積聚起來，其后代繼續在這些骨架上成長繁殖，并通過堆積、填充和膠結各種生物碎屑，經過不斷累積而形成[2]。造礁珊瑚和蟲黃(綠)藻的共生體系是其最基本的生態學特征。造礁珊瑚為蟲黃(綠)藻提供了棲息環境和無機營養鹽，而蟲黃(綠)藻等共生體則通過光合作用為前者提供營養和能量。當這個共生體系受到外來脅迫致災因子(如海溫上升、海水酸化、光照減弱、海平面上升、熱帶氣旋等海洋氣候致災因子，以及海水富營養化、過度或破壞性捕撈和圍填海等人類活動致災因子)的影響而發生變異或解體時，暖水珊瑚即可出現白化或死亡，導致暖水珊瑚礁生態系統的退化。一般地，外來致災因子的脅迫越強，暖水珊瑚的退化就越快。其中，海溫的異常升高會影響乃至破壞珊瑚和蟲黃藻的共生體系。同樣，海水的酸化和富營養化也會影響共生體系的生存，并破壞珊瑚的正常生長發育，海水渾濁度的增加則影響共生藻的光合作用，而海平面上升的速率如果超過珊瑚的造礁速率，則會影響珊瑚礁的正常發育，從而影響其生存。

暖水珊瑚作為熱帶和亞熱帶海域的淺水生物，生活在水深50 m以淺的海域，其適溫范圍大約為18～29 ℃。當海水溫度較長時間超過這個范圍將導致暖水珊瑚的蟲黃藻等共生體逸出和珊瑚共生體系的崩潰，從而引起暖水珊瑚白化甚至死亡。自1980年代以來，全球頻頻發生的海洋熱浪[35]，導致珊瑚頻繁白化，增加了受損珊瑚恢復的難度，也改變了珊瑚礁生態系統的現狀[38]。例如，自1997年以來，強厄爾尼諾事件和海水溫度異常升高事件導致大規模珊瑚白化事件的頻繁發生。其中，1998年和2007年海水溫度的異常升高更是引發了澳大利亞大堡礁和南海海域發生嚴重的大規模珊瑚白化和死亡[1,6,17-18,38]。研究還發現，強熱帶氣旋和長棘海星(Acanthasterplanci)的暴發也給珊瑚帶來嚴重的影響和破壞[39-43]。近幾十年來，全球變暖背景下強熱帶氣旋如破紀錄的(超)強臺(颶)風不斷增加[44-47]，其數量和強度對珊瑚礁結構的影響與破壞作用，超過了珊瑚礁長期以來形成的自然適應能力；并且，強臺(颶)風-風暴潮造成的水體混濁度增加還將影響到珊瑚幼蟲(體)的附著和生長發育。反過來，受損的珊瑚礁生態系統又削弱了珊瑚礁原來保護海岸的能力[48-51]。此外，以珊瑚為食的長棘海星的暴發更是對其所到之處，如大堡礁和中國南海等局部海域的珊瑚帶來滅頂之災[52-53]。

圖3顯示，1982—2012年，澳大利亞大堡礁珊瑚覆蓋面積消失了50.7%，其中強熱帶氣旋的影響[平均最大風速為32.8 m/s，大風(>17 m/s)平均時間為12.6 h]、長棘海星的暴發、珊瑚的白化在珊瑚死亡中的致災比例分別占48%、42%、10%[39,42]。分析表明，大堡礁海域長棘海星的暴發頻率可能已從50～80 a一次增加到15 a一次[52]。調查表明，2005—2019年，西沙群島長棘海星的暴發周期大約為15 a；并且，自2018年以來，長棘海星的密度明顯上升，從每公頃約400只增加到2019年的每公頃上千只[53]。長棘海星暴發的原因還有待深入研究，有分析表明這可能與全球升溫、營養鹽和葉綠素a含量的增加、珊瑚礁魚類減少以及人類活動等因素有關[52-53]。

在氣候變化和人類活動影響下暖水珊瑚礁已成為最脆弱的海洋生態系統之一，世界上50%以上的珊瑚礁已處于中高或高退化風險之中[1,10,13]。IPCC于2019年發布的《氣候變化中的海洋和冰凍圈特別報告》指出，自1997以來，漸變的氣候變暖疊加突發的海洋熱浪增加了大規模珊瑚白化事件的頻率，加快了世界范圍內珊瑚礁生態系統的退化，有的已轉變為以藻類為主的生態系統[21,23]。然而，在暖水珊瑚礁經受氣候變暖影響的同時，人類在珊瑚礁海域開展的破壞性或過度漁業捕撈、污染物排放、珊瑚采挖、船舶錨泊、潛水娛樂和圍填海等活動對暖水珊瑚礁生態系統也造成了嚴重的影響。雖然這些破壞性的活動是局部的，然而，卻又是全球性的現象[1,13,54-59]。這種人類活動不但影響暖水珊瑚的正常長發育，而且不同程度地破壞了珊瑚礁的物理結構，造成珊瑚礁生態系統服務功能的退化，增加了暖水珊瑚礁的氣候脆弱性及其適應氣候變化的難度。

圖3 1985—2012年澳大利亞大堡礁珊瑚覆蓋率和每年死亡率的變化[36,39]Fig. 3 Temporal trend in coral cover and estimated annual mortality for the whole Great Barrier Reef, Australia over the period 1985-2012(a):珊瑚覆蓋率變化；(b):大堡礁珊瑚每年死亡率與長棘海星暴發、熱帶氣旋發生和珊瑚白化造成的相對死亡率。

綜上分析，造成暖水珊瑚礁生態系統退化或消失的主要致災因子有：海溫異常升高、海水酸化和富營養化、海平面上升、強熱帶氣旋的增加、長棘海星和核果螺(Drupellacornus)等珊瑚攝食者的暴發，以及破壞性或過度捕撈、珊瑚/硨磲采挖、船舶錨泊、潛水娛樂和圍填海等人類活動[1,13,39,42,52-56,58-61]。限于篇幅，本研究主要關注較突出的兩種致災因子及其影響：一是，海溫的異常升高，如1980年以來，海水的升溫尤其是海洋熱浪引起許多海域暖水珊瑚共生體系的崩潰，這是造成暖水珊瑚礁在某一個時段內發生大規模白化和死亡的主要原因；二是，人類在近岸珊瑚礁海域的破壞性活動，如采挖、船泊、過度捕撈、污染物排放和圍填海等活動，直接導致珊瑚礁特別是岸礁結構的損毀，造成沿岸珊瑚礁生態系統的嚴重退化[1,18,57]。為了提高暖水珊瑚礁生態系統適應氣候變化的能力，減緩其逼近氣候臨界點的速度，避免生態系統的骨牌式連鎖反應，世界各地開展了許多暖水珊瑚的適應性研究，以及受損珊瑚礁生態系統的恢復與重建等研究與探索。

2.2 受損暖水珊瑚礁生態系統的適應途徑

一般地，物種為適應氣候變暖，降低生存風險，主要有兩種途徑：一是，經過進化，提高其耐熱性而適應氣候變暖，耐熱性差的物種因不適應溫度升高而被淘汰；二是，為了適應溫度的升高，物種向溫度較低的極地方向或深水(高山)區遷移。同樣，暖水珊瑚的適應性也主要取決于這兩種至關重要的途徑，即能否進化出適應氣候變暖的珊瑚物種或者在地理空間上重新分布。換言之，珊瑚能否適應氣候變暖，一是取決于物種的進化速度能否滿足適應環境變化速度的要求[62]，二是取決于珊瑚群落在地理分布上的調整。研究發現，這種海洋生物群落的轉變正在地理空間上發生。在暖溫帶海域，海洋變暖正在促使大型藻類群落向珊瑚群落的方向轉變。例如，氣候變暖使得溫帶日本近海的大型藻類群落將可能逐步演替為熱帶珊瑚和植(草)食性魚類等群落[63]，這似乎揭示了氣候變暖下暖水珊瑚的一種適應機制。然而，最近二三十年來，全球變暖尤其是頻繁發生的高溫熱浪，造成暖水珊瑚的大面積白化和死亡，生態系統明顯持續退化，這表明暖水珊瑚的自然適應與恢復速度已趕不上氣候變化的步伐[64]。換言之，越來越多的證據表明，氣候變暖的速度超過了珊瑚適應環境變化的速度。為此，人們開始關注珊瑚對環境熱脅迫的響應及適應能力，并研究人工干預珊瑚耐熱進化的可行性，探索提高珊瑚適應氣候變化速度的新途徑[65-69]。最近研究發現，在實驗室的高溫條件下培養珊瑚的共生微藻，經過4 a大約120代的定向熱進化后，再將其重新引入到珊瑚中，珊瑚將具有更強的熱耐受性。這是迄今為止取得的一項重要進展，為暖水珊瑚適應全球變暖提供了一種新的途徑；但是，這種人工干預潛在的風險還有待評估[69]。

過去幾十年來，人類活動對暖水珊瑚礁的直接損毀等破壞作用，加劇了珊瑚礁生態系統的退化和消失，嚴重削弱了其適應氣候變化的能力。因此，除了應采取海洋環境保護與管理等措施之外，還需采取積極有效的珊瑚礁修復措施，才能有利于增強或重建珊瑚礁生態系統的恢復力，這也是增強珊瑚礁生態系統適應氣候變化的重要行動。為此，多年來，人們在世界范圍內開展了一系列修復受損珊瑚礁生態系統的探索和實踐，大致采取了物理和生物的修復方式，或兩者相結合的方法，前者以修復珊瑚礁生境為主，如修復受到破壞的珊瑚礁生物棲息環境，改善珊瑚的基底條件，為珊瑚礁生態系統的恢復創造條件；后者側重于修復生物群落和生態過程，促進珊瑚礁生態系統結構和功能的自然恢復[59]。這是因為對于遭到嚴重破壞的珊瑚礁生境特別是岸礁，如果不采取物理修復措施，即使經過幾十年，受損的珊瑚礁也難以自然恢復；對于生物修復措施而言，如果當地環境條件良好，珊瑚退化面積小，則退化斑塊有望在5～10 a內自然恢復；但是，如果當地環境條件很差，則需先采取環境保護管理措施，否則建立可持續珊瑚種群的機會微乎其微[55]。

受損珊瑚礁恢復力的主要生物修復方式：一是，通過在海床上構建人工基質來改善珊瑚自然繁殖的條件[59,70-71]；二是，將珊瑚移植到退化生境中[72-74]，或者是這兩種方法的結合[70]。其中，人工珊瑚礁的修復技術得到了較為廣泛的研究與應用[56,75-80]。對于珊瑚礁生態系統的恢復而言，應始終考慮到擬修復的礁區環境是否有足夠的珊瑚幼體補充量等條件，唯有在此條件下，才能構建一個有氣候恢復力的當地珊瑚種群[55]。因此，如何采取提高珊瑚礁的恢復力(韌性)，適應氣候變化的能力，以及相關的人工干預措施也越來越受到關注。為此，本研究進一步綜述常見的受損珊瑚礁的修復技術案例及其存在的問題。

3 受損暖水珊瑚礁生態系統的修復研究

3.1 受損暖水珊瑚礁生態系統的生物修復技術

在所有受損珊瑚礁生態系統的生物修復技術中，無論是采取珊瑚“移植”或是增加人工“基質”等措施，主要目的都是為了加速受損珊瑚礁生態系統的恢復，使其盡可能恢復到系統被擾動前的狀態[56,59,81]。對于受損珊瑚礁生態系統的“修復”而言，一般有“修復(Rehabilitation)”和“恢復(Restoration)”兩種含意，前者強調對受損生態系統的人為重建與改進，側重于人的主觀能動性，而后者更強調受損生態系統自然恢復的屬性[82-84]。鑒于采用珊瑚無性或有性繁殖的修復是受損珊瑚礁最重要的生物修復方式之一，本研究仍采用“修復”泛指上述兩種含意，但在細節上分別采用“修復”和“恢復”用來指代珊瑚無性移植和有性繁殖的修復，以突出前者人為的珊瑚無性移植修復特點，后者有性繁殖恢復的自然特征。當前受損珊瑚礁生態系統的生物修復大部分采用無性移植技術，而采用有性繁殖的恢復技術則較少。無性移植修復是指將成熟的珊瑚或珊瑚斷枝和碎片移植到退化的珊瑚礁區，即從供體轉移到受體珊瑚礁，使得珊瑚斷枝或碎片重生，而有性繁殖恢復則是指珊瑚排卵至體外受精成為幼體，幼體在水體中漂流并附著在合適的基質上，進而自然生長發育成珊瑚，有利于增強珊瑚礁生態系統的恢復力。因此，有性繁殖恢復比無性移植修復更有利于珊瑚礁生態系統的自然恢復。一方面，這是因為有性繁殖增加了珊瑚種群之間的遺傳多樣性，有利于提高珊瑚生物群落的環境適應力和恢復力；另一方面，珊瑚幼體的增加也有利于加速受損珊瑚礁的自然恢復。然而，當前采用的有性繁殖恢復技術仍面臨諸多的挑戰，成功的案例仍較少[75,85-86]。本研究綜述了以下世界上受損珊瑚礁生態系統的若干修復案例[56,59,86]。

3.2 受損暖水珊瑚礁生態系統的修復案例分析

表1為世界上10個受損珊瑚礁的物理與生物修復案例[59]。這些案例主要采用了低成本且技術門檻較低的物理修復，或同時結合生物修復的方法。例如，采用穩定或重新固定珊瑚的基床、布放人工礁、采用浮動苗圃以及移植珊瑚等方式修復受損珊瑚礁生態系統。修復的時間跨度從數年至十多年不等。除了以色列采用移植人工培育的珊瑚到退化的珊瑚礁盤外，大部分采用礁區環境的物理修復或進一步結合珊瑚移植的方式。總體來說，當前主要采用較低成本和較低技術門檻的方法來修復與保護珊瑚生境，增加硬珊瑚的覆蓋率和海洋生物的多樣性，從而達到修復受損珊瑚礁生態系統的目的，這是當前國際上珊瑚礁修復技術及實踐的基本現狀[59]。

近年來，Doropoulos等(2019)在澳大利亞大堡礁開展了規模化珊瑚有性繁殖恢復生態系統的研究[86]。該研究主要基于大型船舶，將大堡礁海域的珊瑚受精卵抽取到船舶上的容器中培育成為珊瑚幼體，再由船舶運輸至目標礁盤附近，通過管道釋放珊瑚幼體，使之沉降并附著于目標礁盤上生長發育；或者將受孕的珊瑚收集于船舶上培育，在其排卵前移植到目標礁盤，使其經歷產卵并培育出幼體直至成熟的珊瑚。在成本效益基本相似的情況下，前者比后者可收獲到更多的珊瑚胚胎。這兩種方法均有利于保護珊瑚基因和物種的多樣性，但是前期需要大量經費的投入和較長時間的基礎實驗積累，能否與發展中國家的國情相適應尚有較大的不確定性。最近，Bostr?m-Einarsson等(2020)總結了40 a來56個國家珊瑚礁修復項目及其存在的問題[56]。結果顯示，大部分珊瑚礁修復項目為短期項目，修復規模相對較小，約為100 m2，修復種類主要為快速生長的枝狀珊瑚(59%的項目)，珊瑚存活率在60%到70%之間。存在的問題有：① 開展大型和長期修復項目的意愿低；② 許多修復項目的設計不佳，如缺乏控制實驗或選擇的參考系統不當等；③ 缺乏對修復項目的充分和持續的跟蹤監測；④ 缺乏關于項目進展和結果的報告；⑤ 許多項目面臨著空間和時間尺度不斷擴大的挑戰。這可能限制了修復的效果，這些問題值得我們在開展修復受損珊瑚礁時加以借鑒和參考。

中國最早的珊瑚修復研究可能是始于1993年，陳剛等(1995)在海南省三亞市應用人工礁技術開展的造礁石珊瑚的移植實驗[87]。目前受損珊瑚礁的修復主要有以下方法：將珊瑚有性繁殖獲得的個體、野外(海域)收集的珊瑚、野外或半原位(岸基)人工苗圃培育的珊瑚斷枝移植到退化的珊瑚礁區和人工礁基質上，或者是多種方式的結合。采用移植修復的方式可較快地增加珊瑚的數量，這也是中國受損珊瑚礁較為普遍的修復方式[58,87-88]。總體而言，過去30 a來，在中國南海、海南省三亞市和三沙市、廣東省大亞灣、廣西北海市潿洲島等海域開展了許多珊瑚礁修復工作，但及時且充分的長期跟蹤監測評價和發表的相關論文仍較少[58]。為了解近年來我國近岸海域珊瑚礁的變化和修復現狀，本研究作者于2019—2020年間在海南省三亞市紅塘灣和廣西北海市潿洲島等地的沿岸珊瑚礁海域開展了多次調查。調查發現，受損珊瑚礁特別是有的岸礁雖然表面主要歸因于人類活動的影響，如三亞市紅塘灣中圍填海項目的懸浮泥砂對附近珊瑚礁生境及珊瑚的影響[圖4(a)、(b)]，但氣候變化致災因子如海溫異常或臺風疊加人類活動對潿洲島海域的珊瑚礁也有嚴重的影響[61]，如潿洲島西部海域石珊瑚碎枝、碎石和碎屑的分布現狀反映了該海域珊瑚礁遭受多次臺風的嚴重破壞性影響[圖4(c)、(d)]。這也表明近岸受損珊瑚礁的歸因分析還有待深入，而受損珊瑚礁，包括珊瑚生物群落演替或生境退化的原因分析是我們開展受損珊瑚礁生態系統修復的前提條件。調查還表明，珊瑚無性移植可能是我國目前受損珊瑚礁的主要修復手段。例如，在海底構建珊瑚苗圃或采用半原位人工苗圃等方式培育珊瑚苗，或者采集野外的珊瑚斷枝碎片，再將珊瑚移植到人工礁或受損的珊瑚礁。但這種修復方式面臨著珊瑚移植或采摘引起的生物多樣性退化，可能并不十分有利于充分保持物種基因的連通性和遺傳的多樣性。另外，這種修復還需要大量的人工水下施工作業，在開展規模化修復方面的難度也較大。因此，基于維護珊瑚礁生態系統及生物多樣性的原則，開展降低受損珊瑚礁生態系統的氣候脆弱性，盡快地提高受損珊瑚礁生態系統的恢復規模和速度，以增加其適應氣候變化恢復力的修復工作已迫在眉睫。

圖4 受懸浮物和臺風影響的珊瑚礁Fig. 4 Coral reefs affected by suspended solids and typhoon圖(a)、(b)為海南省三亞市紅塘灣近岸海域受人為懸浮物影響的珊瑚礁，由郭海峽2019年10月23日攝于水下；圖(c)、(d)為廣西北海市潿洲島西部近岸海域受臺風影響的造礁石珊瑚(斷枝和碎塊)，由ABD-ELGAWAD Amro 2020年7月6日攝于水下。

4 結論與展望

4.1 結論

本研究分析了全球變化背景下暖水珊瑚礁生態系統的變化及其面臨的影響與風險，開展受損暖水珊瑚礁生態系統退化或消失的歸因分析，梳理了受損暖水珊瑚礁的主要致災因子及其危險性，闡述了暖水珊瑚礁生態系統適應全球變化的主要途徑，綜述了受損珊瑚礁生態系統的修復問題，得到了以下幾點結論：

(1)在全球變暖背景下，近幾十年來暖水珊瑚礁生態系統正在經歷大面積白化和死亡、多樣性明顯減少和生態服務功能的顯著衰退，這主要歸因于氣候變暖背景下海洋的升溫尤其是1980年代以來海洋熱浪的頻繁發生，而珊瑚礁海域的過度或破壞性捕撈、采挖和潛水等人類活動雖然是局部的，但也是全球性的現象，加劇了受損珊瑚礁生態系統的退化，使其更難適應氣候變化的影響。隨著公眾保護海洋生態意識的提高，近年來人為破壞珊瑚礁的活動已得到了一定程度的扼制。

(2)在未來不同氣候情景下(如溫室氣體從中到高排放濃度情景，RCP4.5, RCP8.5)，暖水珊瑚礁生態系統正在面臨不可逆的影響和嚴重退化的風險。基于1958—1998年中國近海升溫的線性速率估算[31]，相比工業革命前，到本世紀中葉，中國南海升溫很可能遠超過2 ℃。換言之，南海暖水珊瑚礁生態系統很可能正在快速逼近其氣候臨界點，即全球升溫2 ℃時，90%～99%以上的暖水珊瑚將消失；并且，令人擔憂的是，一旦暖水珊瑚礁生態系統突破氣候臨界點，可能不僅是暖水珊瑚礁生態系統將發生崩潰，而且恐將引起其他生態系統的骨牌式連鎖反應，從而可能對人類社會的可持續發展造成嚴重的沖擊。

(3)為減緩或避免暖水珊瑚礁生態系統逼近氣候臨界點的速度與可能，增強暖水珊瑚適應氣候與環境變化的能力，修復受損珊瑚礁生態系統是當今人類社會迫在眉睫之事。目前，世界范圍內受損珊瑚礁生態系統的修復主要采用無性繁殖或結合人工基質的修復方式，而有性繁殖恢復受損珊瑚礁生態系統的方式仍較少。值得注意的是，最近暖水珊瑚耐熱的適應性研究取得了重要進展，這為人們應用基因工程增強暖水珊瑚礁生態系統的恢復力提供了一種重要的可能途徑，但人工干預存在的風險仍有待進一步的評估。

4.2 展望

IPCC AR5指出，適應措施是增強自然-社會生態系統的恢復力及其應對氣候變化影響的主要方法之一，但由于適應措施是基于特定的背景，并沒有一種可以降低所有風險的普適方法。因此，適應策略需要考慮生態系統的脆弱性和暴露度的動態變化及其與社會經濟進程、可持續發展及氣候變化的關系[36]。鑒于中國海域暖水珊瑚礁生態系統面臨的全球變化影響和風險，如何盡快地增強中國受損珊瑚礁生態系統的恢復力，提高其適應氣候變化的能力，既是當前的重要科學問題，也是海洋生態文明建設的需求。

基于IPCC氣候變化的綜合風險理論[36]，為降低未來全球變化對暖水珊瑚礁生態系統造成的影響和風險，除了應進一步加強受損暖水珊瑚的主要致災因子危害性和全球變化適應性的研究外，還需從宏觀和微觀角度出發，加強中國海域珊瑚礁生態系統的暴露度和脆弱性研究。包括從分子生物學層面上，深入認識暖水珊瑚對氣候與環境變化脅迫的響應與適應機制，如珊瑚的耐熱、耐酸以及控制細胞死亡、免疫和修補等基因的變化[89-91]，并從地理空間層面上，認知暖水珊瑚礁生態系統的暴露度和脆弱性的時空分布特征，如珊瑚礁分布區與海洋熱浪的高發區和人類活動的干擾區，以及珊瑚幼體自然補充量的關系等[1,83,92]，從而為開展珊瑚適應全球變化的研究和受損珊瑚礁生態系統的修復提供必要的科學基礎。

此外，受損暖水珊瑚礁生態系統的修復還是一項系統且復雜的工作。例如，珊瑚幼體定期自然補充量及繁育是開展有性繁殖恢復的重要條件之一[55, 84]。然而，長棘海星和核果螺等珊瑚攝食者，以及大型藻類或海草等對珊瑚(幼體)具有種間競爭優勢，但通過生境的修復并創建有利于礁區魚類群落聚集的環境，如水下聲環境[93-94]，可吸引植食性或其他捕食長棘海星幼體的魚類如蘇眉魚(Cheilinusundulatus)、鸚嘴魚(Scarusspp.)等，從而抑制長棘海星等珊瑚攝食者的暴發和大型藻類及海草的過度生長。與此同時，還需要嚴禁礁區海域的破壞性和過度性漁業捕撈、控制污染物排放及過度的潛水或其他對珊瑚礁生境有顯著干擾的人類活動。值得注意的是，開展受損珊瑚礁生態系統的修復研究和實踐時，還應盡可能保障對修復項目的充分和持續的跟蹤監測，并及時總結反饋修復中存在問題，用以指導后續的修復工作。

綜上所述，受損暖水珊瑚礁生態系統的修復需要從生態系統結構和功能的整體性出發，符合“自然恢復為主，人工干預為輔”“基于自然的解決方案”等理念[95]，采用較低成本和較低技術門檻且易于推廣的有性繁殖修復，可有利于大范圍地重建受損珊瑚礁生態系統的恢復力，這是當前世界上非常重要且困難重重的研究課題。盡管如此，發展并推廣這類技術有望在大范圍內更好地恢復受損暖水珊瑚礁生態系統，并降低其面臨的全球變化風險水平。

致謝：對鄭新慶博士和羅肇河博士有關珊瑚礁修復和礁區藻類的有益討論，在此謹表謝忱。