廈門灣紅樹林生境適宜性評(píng)估及修復(fù)潛力分析

張 典，王玉玉，俞煒煒，馬志遠(yuǎn)，晁碧霄，陳光程，陳 彬，胡文佳*

(1.福建省海洋生態(tài)保護(hù)與修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 廈門 361005； 2.自然資源部第三海洋研究所，福建 廈門 361005；3.北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與自然保護(hù)學(xué)院，北京 100083)

紅樹林是生長(zhǎng)在熱帶、亞熱帶潮間帶的木本植物群落，為人類社會(huì)、沿岸和海洋生態(tài)系統(tǒng)提供了多樣的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[1]。我國(guó)紅樹林主要分布于南部和東南部沿海灘涂[2]，然而由于種種因素的影響，過去50 a間紅樹林面積大幅減少[3-4]。我國(guó)從90年代開始致力于紅樹林的生態(tài)保護(hù)和修復(fù)，現(xiàn)階段紅樹林的保護(hù)與修復(fù)更是受到空前的關(guān)注和重視，徹底扭轉(zhuǎn)了紅樹林面積持續(xù)下降的趨勢(shì)[5-7]。

在紅樹林修復(fù)的過程中，適宜的環(huán)境條件和恰當(dāng)?shù)囊肆值剡x址是保證修復(fù)效率的關(guān)鍵[8]。國(guó)內(nèi)外眾多學(xué)者已經(jīng)對(duì)紅樹林宜林環(huán)境指標(biāo)開展了大量研究[9-13]，但是利用模型手段定量探索多種環(huán)境因子交互作用下對(duì)紅樹林分布影響的研究還較為少見。此外，我國(guó)造林設(shè)計(jì)的基礎(chǔ)科學(xué)依據(jù)較為薄弱，對(duì)宜林灘涂的潛力分析不充分是導(dǎo)致部分區(qū)域紅樹林修復(fù)成效不理想的主要原因之一[14]。目前傳統(tǒng)上紅樹林修復(fù)區(qū)及其面積的確定多基于單項(xiàng)或多項(xiàng)宜林條件的經(jīng)驗(yàn)估算[11,15-16]，難以在空間上實(shí)現(xiàn)精細(xì)化的定量預(yù)測(cè)。因此，深入分析區(qū)域尺度上紅樹林與復(fù)雜環(huán)境因子間的定量關(guān)系，從區(qū)域角度科學(xué)評(píng)估和確定優(yōu)先修復(fù)地點(diǎn)，準(zhǔn)確分析紅樹林生境適宜性和修復(fù)潛力，對(duì)紅樹林生態(tài)修復(fù)的規(guī)劃與選址具有重要的科學(xué)意義。

早期研究物種分布與環(huán)境間的定量關(guān)系往往依據(jù)經(jīng)驗(yàn)進(jìn)行判斷，存在一定的主觀性。隨著研究手段的多樣化和科技水平的提升，利用物種分布模型(Species Distribution Models, SDMs)對(duì)物種的適宜分布空間進(jìn)行評(píng)價(jià)成為了近年來(lái)的研究熱點(diǎn)[17]。SDMs通過總結(jié)歸納物種出現(xiàn)、潛在生境要求與環(huán)境變量之間的關(guān)系，以此預(yù)測(cè)物種在分布區(qū)域出現(xiàn)或聚集的概率，能夠利用不完整的信息對(duì)物種的潛在棲息地和分布范圍進(jìn)行較為全面的預(yù)測(cè)[18]。其中最大熵模型(Maximum Entropy, MaxEnt)由于預(yù)測(cè)效果優(yōu)異、數(shù)據(jù)要求低等特點(diǎn)，被廣泛應(yīng)用于物種保護(hù)區(qū)規(guī)劃[19-20]、物種空間分布對(duì)氣候變化的響應(yīng)[21-22]、珍稀動(dòng)植物和入侵物種的潛在分布預(yù)測(cè)[23-25]等方面。該模型基于最大熵理論，在已知樣本點(diǎn)和對(duì)應(yīng)環(huán)境變量的基礎(chǔ)上，通過擬合具有熵值最大的概率分布對(duì)物種的潛在生境做出預(yù)測(cè)[26]。近年來(lái)，MaxEnt模型的研究對(duì)象已擴(kuò)展到濕地或潮間帶植被，例如入侵物種互花米草(Spartinaalterniflora)[27]以及其他濱海濕地植物[28]，但目前有關(guān)紅樹林的研究案例還十分罕見[12]。

基于此，本研究以福建省廈門灣作為研究區(qū)，利用MaxEnt模型開展區(qū)域尺度上的紅樹林生境適宜性評(píng)估，并疊加LULC數(shù)據(jù)中不同地類的可修復(fù)性，從而估算區(qū)域紅樹林修復(fù)潛力。廈門灣作為福建省重要海灣，接近中國(guó)大陸紅樹林分布的最北界，是福建省紅樹林自然分布的典型地區(qū)，也是紅樹林生態(tài)修復(fù)的熱點(diǎn)區(qū)域[16,32]。通過本研究可判斷廈門灣紅樹林生境適宜性的分布格局，識(shí)別潛在修復(fù)區(qū)的地理位置，定量估算潛在修復(fù)區(qū)的面積。研究結(jié)果可為廈門灣紅樹林的保護(hù)和修復(fù)行動(dòng)提供科學(xué)基礎(chǔ)，并為其他區(qū)域或類似尺度上的紅樹林修復(fù)空間規(guī)劃提供可借鑒的方法。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究以福建省廈門灣作為研究區(qū)，包括晉江市圍頭角至龍海市鎮(zhèn)海角連線以西、九龍江口紫泥鎮(zhèn)以東海域及周邊陸地，總面積約為1 082 km2。廈門灣紅樹林主要分布于九龍江口浮宮片區(qū)(海門島+浮宮)、海城片區(qū)(東園+海城+玉枕洲+大涂州)、甘文片區(qū)(紫泥+甘文農(nóng)場(chǎng))以及廈門市思明、湖里、集美、海滄和翔安5個(gè)區(qū)，總面積約為373 hm2[33-34]。在20世紀(jì)70—80年代由于廈門灣內(nèi)的伐木種草、圍塘養(yǎng)殖和圍海造田等活動(dòng)曾導(dǎo)致紅樹林面積急劇減少，隨著1988年九龍江口紅樹林省級(jí)自然保護(hù)區(qū)的成立以及1997年后紅樹林修復(fù)工程的興起，紅樹林面積呈現(xiàn)出持續(xù)增長(zhǎng)的趨勢(shì)[32,35-36]。考慮到紅樹林的生態(tài)特點(diǎn)，本研究沿海岸線分別向陸方向和向海方向設(shè)置各2 km距離的緩沖區(qū)，作為模型的建模評(píng)估范圍，大致包括向陸高程7 m以內(nèi)、向海水深6 m以內(nèi)所有區(qū)域，完全覆蓋廈門灣現(xiàn)有紅樹林分布范圍及其毗鄰區(qū)域(圖1)。

圖1 廈門灣研究區(qū)Fig. 1 Study area in Xiamen Bay圖中灰色(圖5、7藍(lán)色)部分為廈門灣海域范圍，下同。

1.2 數(shù)據(jù)來(lái)源及處理

1.2.1 紅樹林分布數(shù)據(jù)的獲取及處理 基于2018年福建省海洋生態(tài)紅線數(shù)據(jù)和2017年廈門灣紅樹林的調(diào)查站點(diǎn)數(shù)據(jù)確定了灣內(nèi)紅樹林主要分布區(qū)[33-34]，利用2018年ESRI World Imagery遙感影像對(duì)主要分布區(qū)內(nèi)的紅樹林小斑進(jìn)行目視解譯得到現(xiàn)存紅樹林小斑共131個(gè)，面積總計(jì)328.67 hm2，并在2018—2019年通過現(xiàn)場(chǎng)勘查進(jìn)行驗(yàn)證，表明目視解譯提取的紅樹林小斑精度超過85%。在ArcGIS10.5軟件內(nèi)采用漁網(wǎng)格工具對(duì)識(shí)別出的紅樹林小斑進(jìn)行重采樣，采樣精度為50 m×50 m，最終獲得1 348個(gè)廈門灣紅樹林“出現(xiàn)點(diǎn)”數(shù)據(jù)，將所有出現(xiàn)點(diǎn)的經(jīng)緯度坐標(biāo)在Excel里導(dǎo)出為csv格式作為MaxEnt模型的生物分布輸入數(shù)據(jù)(圖2)。

圖2 2018年廈門灣紅樹林分布概況Fig. 2 Distribution of mangroves in Xiamen Bay in 2018由于尺度原因，廈門島內(nèi)五緣灣及筼筜湖附近的水域未在圖上顯示。

1.2.2 環(huán)境數(shù)據(jù)的獲取及處理 溫度、鹽度、地形、潮汐、水質(zhì)、潮灘沉積物以及風(fēng)浪作用等是影響紅樹林生長(zhǎng)分布的主要環(huán)境因素[37-38]。本研究根據(jù)紅樹林適生環(huán)境條件特點(diǎn)，兼顧廈門灣的評(píng)價(jià)尺度、環(huán)境特征和數(shù)據(jù)的可獲得性，篩選出生物氣候變量、地形、水質(zhì)、沉積物、水文等5組共36個(gè)環(huán)境變量用于模型建立(表1)。

表1 廈門灣紅樹林MaxEnt模型輸入的環(huán)境變量列表

利用ArcGIS10.5軟件的空間分析模塊計(jì)算以上環(huán)境變量數(shù)據(jù)，同時(shí)采用軟件中的“擴(kuò)展”分析工具將各類環(huán)境變量填充至研究區(qū)建模范圍，所有環(huán)境變量數(shù)據(jù)均重采樣至250 m×250 m的分辨率下，并在ArcGIS10.5軟件內(nèi)轉(zhuǎn)換為整形的ASCII格式，作為輸入MaxEnt模型的環(huán)境變量數(shù)據(jù)集。

在紅樹林修復(fù)潛力計(jì)算中需采用LULC數(shù)據(jù)，本研究的LULC數(shù)據(jù)來(lái)源于國(guó)家基礎(chǔ)地理信息中心全國(guó)地理信息資源目錄服務(wù)系統(tǒng)(http://www.webmap.cn/)，數(shù)據(jù)精度為30 m，在ArcGIS10.5軟件中裁切至研究區(qū)范圍以便開展后續(xù)運(yùn)算。

1.3 MaxEnt模型建立

1.3.1 模型原理及參數(shù)設(shè)置 MaxEnt模型基于最大熵原理，即在充分考慮已知信息而不對(duì)未知情況做任何主觀假設(shè)的前提下預(yù)測(cè)一個(gè)隨機(jī)事件的概率分布，此時(shí)信息熵最大的分布狀態(tài)為最接近真實(shí)的狀態(tài)[26]。最大熵問題是一個(gè)帶約束的最優(yōu)化問題，當(dāng)已知x輸出為y時(shí)，對(duì)于給定的訓(xùn)練數(shù)據(jù)集以及特征函數(shù)fi(x,y),i=1, 2, ...,n，最大熵模型求解方程為：

對(duì)各種地理水紋記號(hào)進(jìn)行匯總、劃分、歸類后，引入視覺傳達(dá)藝術(shù)的設(shè)計(jì)方法，并融入我國(guó)傳統(tǒng)水文化中的創(chuàng)意元素，進(jìn)行圖形設(shè)計(jì)，填補(bǔ)地理水紋記號(hào)的空缺；然后依據(jù)我國(guó)水利信息化的要求，進(jìn)行數(shù)字化處理；最后再對(duì)整理后的結(jié)果進(jìn)行處理，向水利信息化靠攏，最終形成一套完整的系統(tǒng)。

∑yP(y|x)=1

(1)

式(1)中：H(P)為條件熵，P(y|x)為條件概率分布假設(shè)，log取自然對(duì)數(shù)，使用拉格朗日乘子法，將帶約束的最優(yōu)化之原始問題轉(zhuǎn)換為無(wú)約束的最優(yōu)化之對(duì)偶問題進(jìn)行求解[40]。

本研究使用MaxEnt 3.4.1 版本軟件開展評(píng)估研究，MaxEnt模型參數(shù)設(shè)置選擇75%的廈門灣紅樹林分布數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)用于模型建立，剩下的25%作為測(cè)試數(shù)據(jù)用于模型檢驗(yàn)[25]。底質(zhì)類型和流速數(shù)據(jù)選擇分類型(Categorical)，其余環(huán)境變量皆為連續(xù)型(Continuous)。在模型建立時(shí)選擇默認(rèn)特征組合，取樣方法為隨機(jī)抽取，模型重復(fù)計(jì)算次數(shù)設(shè)置為10次，其它設(shè)置選項(xiàng)保持默認(rèn)。模型輸出結(jié)果中，每個(gè)柵格的像元值代表該柵格內(nèi)紅樹林的分布概率，其像元值的取值范圍在0～1區(qū)間，像元值越大表示該柵格內(nèi)紅樹林的適生程度越高。柵格數(shù)據(jù)結(jié)果在ArcGIS 10.5內(nèi)進(jìn)行后續(xù)分析，采用自然斷點(diǎn)法對(duì)柵格預(yù)測(cè)結(jié)果分類，獲得生境適宜性等級(jí)劃分的界值。

1.3.2 模型結(jié)果檢驗(yàn) 模型預(yù)測(cè)一般會(huì)產(chǎn)生過高估計(jì)(假陽(yáng)性)和過低估計(jì)(假陰性)兩類錯(cuò)誤[17]，本研究同時(shí)選擇AUC值、Kappa系數(shù)和真實(shí)技巧統(tǒng)計(jì)值(True Skill Statistic, TSS)3種統(tǒng)計(jì)方法，能夠較為全面地評(píng)估模型的準(zhǔn)確性[22]。

AUC值通過模型中自帶的ROC (Receiver Operating Characteristic)曲線分析方法得到，其曲線以假陽(yáng)性率為橫坐標(biāo)，真陽(yáng)性率為縱坐標(biāo)，曲線下的面積即為AUC值[41]。取值范圍在0.50到1.00之間，當(dāng)AUC值大于0.75時(shí)，模型被認(rèn)為可用[42]。Kappa和TSS值通過3.5.3版本的R語(yǔ)言進(jìn)行計(jì)算，其中Kappa值表示的是預(yù)測(cè)正確的樣本個(gè)數(shù)與預(yù)測(cè)錯(cuò)誤的樣本個(gè)數(shù)之間的比值，TSS值則為實(shí)測(cè)樣本的凈預(yù)測(cè)成功率， Kappa和TSS值的取值范圍都在-1.0～+1.0之間，其值越接近+1.0表明模型預(yù)測(cè)效果越好，其值小于等于0時(shí)則表明預(yù)測(cè)結(jié)果差于隨機(jī)預(yù)測(cè)結(jié)果[43-44]。

1.4 紅樹林修復(fù)潛力計(jì)算方法

在紅樹林的潛在適宜分布區(qū)中，一些用地類型事實(shí)上無(wú)法用于開展生態(tài)修復(fù)(如人造地表)，而另外一些用地類型具有很高的修復(fù)潛力(如濕地)，此外部分人工用地類型如養(yǎng)殖蝦塘等目前被認(rèn)為可以通過退塘還林修復(fù)為紅樹林生境[45]。因此，在紅樹林潛在適生區(qū)范圍內(nèi)我們可以根據(jù)用地類型判斷各柵格內(nèi)實(shí)際開展紅樹林修復(fù)的可能性。本研究將生境適宜性評(píng)價(jià)結(jié)果與用地類型的修復(fù)可能性結(jié)合，建立了紅樹林修復(fù)潛力計(jì)算方法。首先通過德爾菲法依據(jù)專家經(jīng)驗(yàn)判斷不同用地類型可修復(fù)/轉(zhuǎn)換為紅樹林林地的可能性大小，對(duì)每種用地類型設(shè)置轉(zhuǎn)換系數(shù)(表2)，在ArcGIS10.5軟件中利用“重分類”工具將轉(zhuǎn)換系數(shù)值賦予各用地類型。再將生境適宜性評(píng)價(jià)結(jié)果與轉(zhuǎn)換系數(shù)相乘，從而得到每個(gè)柵格內(nèi)的紅樹林修復(fù)潛力估算值，估算值越大代表修復(fù)潛力越高。最后將潛在修復(fù)區(qū)內(nèi)的現(xiàn)存紅樹林面積扣除，即可定量估算區(qū)域內(nèi)理論上可用于紅樹林修復(fù)的用地面積。通過疊加廈門灣紅樹林相關(guān)保護(hù)區(qū)和生態(tài)修復(fù)工程的位置[34]，可進(jìn)一步分析現(xiàn)有保護(hù)與修復(fù)的空間格局并提出對(duì)策和建議。

表2 廈門灣LULC-紅樹林轉(zhuǎn)換系數(shù)賦值

2 結(jié)果與討論

2.1 廈門灣紅樹林分布與環(huán)境因子的關(guān)系

2.1.1 環(huán)境變量貢獻(xiàn)分析 環(huán)境變量貢獻(xiàn)度計(jì)算結(jié)果表明，對(duì)紅樹林分布影響最重要的環(huán)境因子類型包括溫度(24.6%)、地形(27.2%)和水質(zhì)(27.1%)。刀切圖的結(jié)果(圖3)顯示，在單項(xiàng)環(huán)境變量中，離岸線歐式距離、鹽度、無(wú)機(jī)氮濃度、活性磷酸鹽濃度、鎘濃度、最濕月降水量、冬季海表溫度等環(huán)境變量作為唯一變量參與模型時(shí)，對(duì)模型提供的信息最多。其中離岸線的歐式距離包含了更多與其他環(huán)境變量無(wú)關(guān)的獨(dú)立信息，如果剔除該變量，則會(huì)對(duì)模型結(jié)果產(chǎn)生較大的影響。

圖3 基于刀切法的模型正則化訓(xùn)練增益Fig. 3 Training gain of model regularization based on jackknife

2.1.2 紅樹林適生環(huán)境因子響應(yīng)曲線分析 響應(yīng)曲線的分析結(jié)果表明，溫度、降水、水質(zhì)等環(huán)境變量與紅樹林分布概率多呈單峰模式，將存在概率大于等于0.5以上的環(huán)境變量范圍作為廈門灣紅樹林分布的最適環(huán)境變量區(qū)間。選取各變量組內(nèi)的代表性環(huán)境因子(最冷季平均溫度、冬季海表溫度、最濕月降水量、鹽度、無(wú)機(jī)氮濃度、活性磷酸鹽濃度、鎘濃度、水深)，繪制廈門灣紅樹林分布的環(huán)境變量響應(yīng)關(guān)系曲線。結(jié)果如圖4所示，影響廈門灣紅樹林分布的代表性環(huán)境變量適宜區(qū)間為：最冷季度平均溫度12.95～13.62 ℃，冬季海表溫度17.05～17.44 ℃，最濕月降水量166.57～172.21 mm，鹽度6.02～17.62，無(wú)機(jī)氮濃度1.176～1.541 mg/L，活性磷酸鹽濃度0.103～0.154 mg/L，鎘濃度0.071～0.185 μg/L，水深1.99～6.67 m。

圖4 廈門灣紅樹林分布對(duì)代表性環(huán)境因子的響應(yīng)曲線Fig. 4 Response curve of mangrove distribution to representative environmental factors in Xiamen Bay

2.2 廈門灣紅樹林生境適宜性評(píng)估結(jié)果

模型檢驗(yàn)結(jié)果表明AUC平均值為0.98，最大Kappa值為0.53，TSS平均值為0.63，提示模型預(yù)測(cè)結(jié)果可信。采用自然斷點(diǎn)法將紅樹林按照生境適宜性評(píng)估值劃分為高適宜區(qū)(>0.58)、中適宜區(qū)(>0.39～0.58)、低適宜區(qū)(>0.24～0.39)和不適宜區(qū)(≤0.24)4類。預(yù)測(cè)得到廈門灣高適宜區(qū)面積約為1 525.0 hm2，中適宜區(qū)和低適宜區(qū)面積分別為2 318.8 hm2和3 412.5 hm2，高適宜區(qū)主要位于九龍江河口、同安灣下潭尾、海滄東嶼、廈門島西南部、同安丙洲島、同安官潯溪和漳州開發(fā)區(qū)沿岸灘涂(圖5)。各行政區(qū)之間比較，紅樹林潛在適宜生境分布面積最大的分別為漳州龍海市、廈門翔安區(qū)、廈門海滄區(qū)和廈門同安區(qū)(圖6)。

圖5 廈門灣紅樹林生境適宜性分布圖Fig. 5 Map for habitat suitability of mangroves in Xiamen Bay1.海滄沿岸，2.下潭尾，3.大涂洲。

圖6 廈門灣各行政市(區(qū))紅樹林潛在適宜生境面積比較Fig. 6 Comparison of potential suitable habitats for mangroves in sub-region of Xiamen Bay

2.3 廈門灣紅樹林修復(fù)潛力預(yù)測(cè)結(jié)果

根據(jù)修復(fù)潛力計(jì)算結(jié)果， 將預(yù)測(cè)得到的紅樹林潛在修復(fù)進(jìn)一步區(qū)分為高修復(fù)潛力區(qū)(>0.50)、中修復(fù)潛力區(qū)(>0.32～0.50)、低修復(fù)潛力區(qū)(>0.19～0.32)和不可修復(fù)區(qū)(≤0.19)4類，其中高修復(fù)潛力區(qū)面積達(dá)571.0 hm2，中修復(fù)潛力區(qū)面積達(dá)1 053.3 hm2，低修復(fù)潛力區(qū)面積2 470.5 hm2。理論潛在修復(fù)可能性較高的區(qū)域主要位于九龍江河口、同安灣下潭尾、海滄南部沿岸、海滄東嶼沿岸灘涂、同安丙洲島和官潯溪(圖7)。統(tǒng)計(jì)高修復(fù)潛力區(qū)中的用地類型占比，可見水體和濕地這兩種用地類型的比例最高，分別達(dá)到46.1%和33.2%。

圖7 廈門灣紅樹林潛在修復(fù)區(qū)分布Fig. 7 Potential areas for mangrove restoration in Xiamen Bay1.海滄沿岸，2.下潭尾，3.大涂洲。

從各行政區(qū)的潛在修復(fù)區(qū)分布來(lái)看，潛在修復(fù)區(qū)集中在龍海市、翔安區(qū)、海滄區(qū)和同安區(qū)，其中高修復(fù)潛力區(qū)主要分布于漳州龍海市(95.86%)、廈門翔安區(qū)(2.10%)、廈門同安區(qū)(0.71%)和廈門海滄區(qū)(0.58%)。對(duì)比潛在適宜生境，廈門灣潛在修復(fù)區(qū)的總面積減少了43.2%，意味著有接近一半的潛在適生區(qū)因?yàn)槿祟惢顒?dòng)開發(fā)占據(jù)而造成永久或半永久損失，無(wú)法再用于紅樹林的修復(fù)。廈門灣內(nèi)各行政區(qū)的潛在適宜生境損失率各不相同，廈門市的潛在適宜生境損失程度明顯高于其他兩個(gè)地級(jí)市，達(dá)到58.10%，其中最高損失率出現(xiàn)在廈門市同安區(qū)(95.68%)和海滄區(qū)(92.39%)。扣除本研究解譯的現(xiàn)存紅樹林分布，在廈門灣內(nèi)還有約406.4 hm2的高修復(fù)潛力區(qū)和1 001.2 hm2的中修復(fù)潛力區(qū)，可以考慮用于未來(lái)紅樹林修復(fù)的選址，主要分布于九龍江口和下潭尾現(xiàn)存紅樹林附近、海滄區(qū)南部沿岸、火燒嶼南部、安海灣南部沿岸、丙洲島—官潯溪、廈門島西南部等地(表3)。

表3 廈門灣現(xiàn)存紅樹林和理論可修復(fù)面積對(duì)比

2.4 廈門灣紅樹林適生條件分析

紅樹林的生長(zhǎng)分布與環(huán)境關(guān)系密切，其中海灘的地理?xiàng)l件和氣候因素是決定紅樹林引種是否成功的最重要因素[46]。本研究MaxEnt模型輸出結(jié)果顯示溫度和地形因子對(duì)于紅樹林分布的影響最大，除此之外，我們還發(fā)現(xiàn)在小區(qū)域尺度上水質(zhì)因子也是影響紅樹林分布的一個(gè)重要因素，這一點(diǎn)與Abd-El Monsef 等(2017)的研究[11]一致。

溫度是控制紅樹林分布的主要因素之一。廈門灣現(xiàn)有真紅樹共7種，其中分布最多的為本土種的秋茄(Kandeliacandel)和白骨壤(Avicenniamarina)[47]。按照紅樹植物對(duì)氣溫適應(yīng)范圍的分類，秋茄和白骨壤都屬抗低溫廣布種[9]。相關(guān)實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果表明抗低溫廣布種的葉片半致死溫度低于-6 ℃，生物學(xué)臨界溫度在10 ℃左右[46,48]。MaxEnt模型輸出結(jié)果表明廈門灣紅樹林對(duì)最冷季平均溫度的適生區(qū)間為12.95～13.62 ℃，當(dāng)氣溫低于或超過閾值范圍時(shí)，紅樹林存在概率會(huì)迅速下降。其結(jié)果可以與傳統(tǒng)生理學(xué)研究的結(jié)果互相參照。

根據(jù)模型輸出結(jié)果，廈門紅樹林水深的適生閾值在1.99～6.67 m，最適峰值為4.62 m，該適生閾值可作為造林選址的參考。在以往的研究中，學(xué)者們往往以野外試種或?qū)嶒?yàn)室模擬的方式來(lái)探索紅樹林的灘面高程和宜林水位線[49-52]。然而受到各地不同潮汐特點(diǎn)的制約，國(guó)內(nèi)對(duì)紅樹林宜林水位線的劃分和定義標(biāo)準(zhǔn)不盡相同[49,52]。張喬民等(2001)建議利用潮汐浸淹頻率代替特征潮位更能直觀反應(yīng)潮汐變化對(duì)紅樹林的影響[9]，然而其浸淹頻率難以在全灣的研究區(qū)域上以較為精確的數(shù)值形式表示。本研究選用海圖水深數(shù)據(jù)，以理論最低潮面為基準(zhǔn)面，可以修正測(cè)得水深中的潮高，更便于不同研究區(qū)域之間的比較。

紅樹林對(duì)于水體中營(yíng)養(yǎng)鹽和重金屬的凈化容量是有一定限度的，在一般的研究中并未將營(yíng)養(yǎng)鹽或重金屬等環(huán)境變量作為影響紅樹林的分布的限制因子[37]。然而本研究發(fā)現(xiàn)在單項(xiàng)環(huán)境變量中，營(yíng)養(yǎng)鹽和重金屬濃度均會(huì)對(duì)紅樹林分布產(chǎn)生一定的影響。本研究模型輸出結(jié)果表明紅樹林最適生長(zhǎng)的活性磷酸鹽濃度范圍為0.103～0.154 mg/L，無(wú)機(jī)氮濃度為1.176～1.541 mg/L，鎘濃度為0.071～0.185 μg/L。在各種重金屬離子中，鉛、鎘等重金屬離子容易富集在紅樹植物的根部相對(duì)難以遷移，其中秋茄幼苗對(duì)土壤中鎘的耐受臨界值為30 μg/g[53]。紅樹林對(duì)氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽的富集效率受到樹種的影響，同一條件下各紅樹樹種對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的去除效率由高到低為海桑(Sonneratiacaseolaris)>桐花樹(Aegicerascorniculatum)>木欖(Bruguieragymnorrhiza)>秋茄[54-55]。根據(jù)本研究結(jié)果，紅樹林適生的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度較高，這可能與紅樹林適生區(qū)域集中在河口等營(yíng)養(yǎng)鹽濃度較高的區(qū)域有關(guān)，也從側(cè)面反映了紅樹林對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的耐受程度較高。因此，我們建議在實(shí)際的保護(hù)和修復(fù)過程中要對(duì)紅樹林分布區(qū)的水質(zhì)環(huán)境進(jìn)行有效監(jiān)控，對(duì)于天然紅樹林的污水凈化開發(fā)利用持保守態(tài)度，對(duì)人工林則要根據(jù)其樹種類型和規(guī)模充分考慮其凈化容量，提高凈化效率。

2.5 研究方法的適用性分析

本研究應(yīng)用MaxEnt模型探索區(qū)域尺度上的紅樹林潛在適宜生境和修復(fù)區(qū)的分布，取得了良好的模擬效果。廈門灣內(nèi)紅樹林的主要分布區(qū)或修復(fù)區(qū)如九龍江河口、下潭尾濕地公園、海滄沿岸等區(qū)域均在模型輸出結(jié)果的高適宜區(qū)域內(nèi)。除此之外，在本研究數(shù)據(jù)集中未記錄紅樹林分布點(diǎn)的一些區(qū)域亦預(yù)測(cè)了較高的適生概率，例如翔安區(qū)九溪河口、安海灣沿岸海域、漳州開發(fā)區(qū)沿岸等區(qū)域，經(jīng)文獻(xiàn)資料的查閱和對(duì)比，這些區(qū)域均現(xiàn)存有零星紅樹林或是曾有紅樹林分布[47,56]。

有學(xué)者曾采用傳統(tǒng)的經(jīng)驗(yàn)評(píng)估方法預(yù)測(cè)廈門的潛在宜林地，林鵬等(2005)曾在紅樹林宜林地現(xiàn)狀調(diào)查的基礎(chǔ)上，預(yù)估廈門市紅樹林宜林灘涂面積在108～198.4 hm2[16]；胡杰(2016)通過文獻(xiàn)查閱和實(shí)地考察，結(jié)合GIS技術(shù)評(píng)估出廈門市秋茄和白骨壤宜林地的面積分別為216.12 hm2和259.34 hm2[15]。根據(jù)本研究的結(jié)果，如將預(yù)測(cè)得到的高修復(fù)潛力區(qū)和中修復(fù)潛力區(qū)納入紅樹林潛在修復(fù)區(qū)，則可統(tǒng)計(jì)得到廈門市紅樹林潛在修復(fù)區(qū)面積約為217.17 hm2，扣除現(xiàn)有紅樹林面積21.00 hm2，尚有約196.17 hm2的理論修復(fù)面積。傳統(tǒng)方法評(píng)估的結(jié)果與本研究利用生物分布模型分析得到的結(jié)果較為近似，說(shuō)明模型結(jié)果具有一定的參考價(jià)值。

本研究因受限于研究尺度和數(shù)據(jù)分辨率，影響了廈門島沿岸五緣灣、筼筜湖等部分區(qū)域的模擬精度，在這些區(qū)域內(nèi)未能清晰識(shí)別紅樹林適生地點(diǎn)。在今后的研究中可考慮提升水文、地形、沉積物等數(shù)據(jù)的質(zhì)量和精度，從而進(jìn)一步提升模型的整體性能。另外就數(shù)據(jù)獲取時(shí)間而言，為了保證數(shù)據(jù)的一致性，水質(zhì)等數(shù)據(jù)只收集到大潮時(shí)期的數(shù)據(jù)，且多集中于春夏季節(jié)，如果能有更多時(shí)期的數(shù)據(jù)來(lái)反映其季節(jié)性的變化，對(duì)提升模型準(zhǔn)確度可能會(huì)更有幫助。此外，本研究中的廈門灣紅樹林修復(fù)潛力主要考慮是自然適生條件與土地利用空間格局之間的關(guān)系，未能包括物種入侵、航運(yùn)、污染等所有可能影響紅樹林修復(fù)的干擾因子，在未來(lái)的研究中可進(jìn)一步補(bǔ)充。

2.6 廈門灣紅樹林保護(hù)與修復(fù)潛力分析與對(duì)策

廈門灣內(nèi)共有龍海市九龍江口紅樹林省級(jí)自然保護(hù)區(qū)和福建廈門珍稀海洋物種國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)兩處紅樹林相關(guān)的保護(hù)區(qū)，面積總計(jì)336.79 km2，已基本形成了有效的紅樹林保護(hù)網(wǎng)絡(luò)，覆蓋了相當(dāng)一部分潛在適生區(qū)。廈門灣內(nèi)已開展的生態(tài)修復(fù)工程包括筼筜湖生態(tài)修復(fù)工程、下潭尾濱海濕地公園、五緣灣濕地公園、海滄灣岸線整治工程、環(huán)東海域紅樹林綠化項(xiàng)目、安海灣環(huán)境綜合整治工程、角嶼紅樹林生態(tài)園等六處，大部分落在本研究預(yù)測(cè)得到的理論潛在修復(fù)區(qū)內(nèi)。在現(xiàn)有的保護(hù)區(qū)和修復(fù)工程之外仍存在一些理論潛在修復(fù)區(qū)，建議未來(lái)廈門灣內(nèi)的紅樹林修復(fù)選址可考慮泉州市安海灣沿岸、龍海市九龍江河口、漳州港沿岸和附近島嶼。在開展修復(fù)前需對(duì)擬選址區(qū)域的環(huán)境條件進(jìn)行充分評(píng)估，以提高紅樹林造林的成功率。

有研究表明1980年以來(lái)97.6%的中國(guó)紅樹林損失可歸因于歷史形成的圍塘養(yǎng)殖[57]，相當(dāng)一部分養(yǎng)殖魚塘具備恢復(fù)紅樹林的基本生態(tài)條件，因此有學(xué)者提出退塘還林應(yīng)成為中國(guó)紅樹林修復(fù)的主要來(lái)源[5,7]。本研究表明廈門灣紅樹林理論可修復(fù)區(qū)域的用地類型主要是水體和濕地，與遙感影像的比較發(fā)現(xiàn)水體類型內(nèi)包括了大量的養(yǎng)殖坑塘，從側(cè)面印證了養(yǎng)殖蝦塘等存在較高的修復(fù)可能性。此外，我們發(fā)現(xiàn)紅樹林潛在適宜生境的損失比例與區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展?fàn)顩r密切相關(guān)。各市損失比例為廈門(58.1%)>泉州(38.2%)>漳州(34.0%)，廈門市的比例遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于漳州市和泉州市。廈門市是三市中城鎮(zhèn)化率和人均地區(qū)生產(chǎn)總值最高的地區(qū)[58-60]，根據(jù)近60 a來(lái)廈門灣圍填海區(qū)域的變化趨勢(shì)，廈門市的圍填海強(qiáng)度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于漳州市和泉州市[61]，我們推測(cè)這可能是人類活動(dòng)強(qiáng)度影響紅樹林修復(fù)潛力的內(nèi)在因素。根據(jù)本研究的結(jié)果，廈門市各行政區(qū)內(nèi)有大量紅樹林潛在適宜生境已被其他用途占據(jù)，相較而言漳州市和泉州市可能具備更好的紅樹林修復(fù)前景。

3 結(jié)論

(1)在廈門灣研究區(qū)域內(nèi)，紅樹林的分布主要受到溫度、地形和水質(zhì)的影響，其中單項(xiàng)環(huán)境變量的最優(yōu)適生條件為：最冷季度平均溫度12.95～13.62 ℃，冬季海表溫度17.05～17.44 ℃，最濕月降水量166.57 ～172.21 mm，鹽度6.02～17.62，無(wú)機(jī)氮濃度1.176～1.541 mg/L，活性磷酸鹽濃度0.103～0.154 mg/L，鎘濃度0.071～0.185 μg/L，水深1.99～6.67 m。

(2)生境適宜性較高的區(qū)域主要分布于九龍江河口、翔安區(qū)下潭尾、海滄區(qū)東嶼、廈門島西南部、同安區(qū)丙洲島和官潯溪、漳州開發(fā)區(qū)沿岸灘涂，高適宜區(qū)面積達(dá)1 525.0 hm2。高修復(fù)潛力區(qū)主要分布于九龍江河口、翔安區(qū)的下潭尾、海滄區(qū)東嶼和南部沿岸、同安區(qū)丙洲島和鱷魚嶼、翔安區(qū)九溪河口、安海灣、漳州開發(fā)區(qū)沿岸灘涂，高修復(fù)潛力區(qū)面積達(dá)571.0 hm2。與現(xiàn)存紅樹林分布相對(duì)照，理論上還有約406.4 hm2的高修復(fù)潛力區(qū)和1 001.2 hm2的中修復(fù)潛力區(qū)可能用于紅樹林生態(tài)修復(fù)。

(3)在廈門灣內(nèi)約有43.2%的潛在紅樹林適生區(qū)因?yàn)槿祟惢顒?dòng)開發(fā)占據(jù)而造成永久或半永久的損失，無(wú)法再用于紅樹林的修復(fù)，其損失率與社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展程度密切相關(guān)。廈門灣內(nèi)現(xiàn)有的保護(hù)區(qū)和修復(fù)工程基本覆蓋了預(yù)測(cè)得到的潛在修復(fù)區(qū)，未來(lái)廈門灣內(nèi)的紅樹林修復(fù)選址可考慮泉州市安海灣沿岸、龍海市九龍江河口、漳州港沿岸和附近島嶼。