環境因子對大興安嶺南段白樺樹干液流變化特征的影響1)

王媛 魏江生

(內蒙古自治區土壤質量與養分資源重點實驗室(內蒙古農業大學)，呼和浩特，010018)

劉兵兵 周梅

(內蒙古赤峰市賽罕烏拉森林生態系統國家定位觀測研究站)

全球氣候變化引起的干旱事件頻率和強度在進一步增加。在這種極端氣候條件下，處于氣候帶邊緣(森林—草原過渡帶)的半干旱區大興安嶺南段地區由于抗干擾能力差，較易受到氣候變化的影響，尤其是氣溫升高及降雨量減少，導致該地區的落葉闊葉次生林出現大面積森林死亡現象[1]，這可能是因為全球氣候變化對森林生態系統水分循環產生了巨大影響。森林作為陸地生態系統的主體，樹木個體如何對外界環境因子的響應是森林水分循環研究的基礎，有助于了解樹木個體乃至森林生態系統在全球氣候變化進程中的響應[2]。土壤—植物—大氣連續體(SPAC)是森林生態系統水分循環中的重要組成部分，其格局、結構、功能及動態變化對水分循環和水文過程均具有重要作用，同時植物蒸騰耗水是SPAC系統水熱傳輸中一個極為重要的環節。目前,該地區出現死亡現象的大多數為喬木樹種，喬木是森林系統水分傳輸的主體，對于水分需求較高，并且受環境影響因素較大。因此，探究喬木樹種蒸騰耗水特性及對環境的適應性具有重要意義。

樹木的蒸騰耗水過程99.8%以上來自于樹干液流[3-4]。樹干液流是衡量植物蒸騰耗水及水分傳輸機理的一個重要生理指標，可以較好地反映出植物的蒸騰耗水狀況及其對環境因子的響應特征。為了較準確地測量植物蒸騰，國內外許多植物生理學家提出了多種測量方法，其中Granier熱擴散探針法(TDP)被廣泛應用于樹干液流觀測，具有操作簡單、數據采集準確穩定的特點，可以進行長期連續的過程監測[5]。蒸騰是樹木生長發育必不可少的生理代謝過程，樹干液流作為樹木蒸騰耗水的重要指標，其環境影響因素較多。部分研究表明[6-8]，樹干液流較易受到太陽輻射、空氣溫濕度、風速以及土壤水分等因素的影響，與此同時，隨著對樹干液流影響因素的研究深入化發現，影響樹干液流的因素及影響程度因樹種而異，不同時間尺度上其主要影響因子也存在明顯差異。李少寧等[9]利用熱擴散插針法研究分析了不同樹種樹干液流與環境因子的滯后效應及與環境因子的關系，發現太陽輻射、溫度、風速均與液流呈極顯著正相關(P<0.01)，而空氣相對濕度則與液流呈極顯著負相關(P<0.01)，同步觀測的環境因子日變化與液流日變化存在時滯效應。陳寶強等[10]運用TDP探針法對晉西黃土區遼東櫟(Quercusliaotungensis)和山楊(Populusdavidiana)進行長期連續觀測，研究了液流速率與空氣溫度、空氣相對濕度、光合有效輻射等環境因子的關系，并采用指數飽和曲線對降雨前后液流速率與VPD關系進行擬合，擬合參數的差異表明蒸騰耗水過程也受到土壤水分狀況等其他因素的影響。大量學者[11]分別對刺槐(Robiniapseudoacacia)、毛白楊(Populustomentosa)和國槐(Sophorajaponica)液流進行研究，發現樹干液流日變化大多呈單峰型，季節變化總體上呈夏季液流速率最高、春秋次之、冬季最小的變化趨勢。

落葉闊葉次生林是大興安嶺南段地區主要的地帶性植被，近些年由于全球氣候變化引起高溫和水分脅迫，對樹木蒸騰耗水能力產生了一定影響，致使該地區白樺次生林、楊樺混交林出現了大面積森林死亡現象。因此，本文選取半干旱區大興安嶺南段白樺次生林為研究對象，應用Granier熱擴散探針法，研究白樺樹干液流動態變化特征及其對環境因子的響應關系，揭示樹干液流活動對外界環境因子的響應規律，增加對半干旱區次生林水分利用策略的理解，為該地區森林修復過程中造林樹種的選擇優化管理提供理論依據。

1 研究區概況

研究區位于半干旱區大興安嶺南段賽罕烏拉國家級自然保護區(43°59′N～44°27′N，118°18′E～118°55′E)，屬于半干旱半濕潤氣候區。夏季受溫帶大陸性季風氣候控制，年降水量約為400 mm，多集中在6—8月，占全年平均降水量的75%；冬季降水僅為35～70 mm，占全年的8%～17%。年總輻射量可達5 700 MJ·m-2；年氣溫均值為2 ℃，最高達34 ℃，最低至零下-32 ℃；無霜期為100 d左右；年均蒸發量2 050 mm。

研究區大興安嶺南段是草原向森林、東亞闊葉林向大興安嶺寒溫帶針葉林雙重交匯的過渡地帶。主要森林類型為闊葉次生林，主要樹種有山楊、白樺、蒙古櫟(Quercusmongolica)、黑樺(Betuladahurica)等。土壤類型主要以山地黑土、灰色森林土、棕壤土和暗栗鈣土為主。

2 研究方法

2.1 樹干液流測定

樹干液流采用Dynamax的TDP熱擴散液流探針測定。在研究區賽罕烏拉白樺次生林典型區域內設置30 m×30 m樣地，在設置樣地內選取生長狀況良好，樹干通直無被擠壓，無病蟲害的白樺標準木。在樣木胸高1.3 m處選取觀測樣點，南北方向分別安裝探針。TDP熱擴散液流探針包括兩個帶有銅—康銅熱電偶的圓柱形探頭和一條特殊的加熱線，安裝時，上面的探針使用恒定電流加熱，下面的探針作為參考。當液流速度為零或很小時，兩個傳感器之間的溫度差最大。隨著液流的增強，兩個傳感器之間的溫差減小，從而利用兩個測定探針之間的溫差計算出液流密度值。探針周圍涂抹附帶的膠泥，形成防水密封。在TDP探針的每一邊都安裝1/4球狀泡沫用作保護傳感器的導線不受扭彎的壓力，并且增加探針周圍的絕熱效果，防止因水分接觸探針桿而引起熱沉效應。最后包裹防輻射薄膜，減小太陽輻射引起的溫度波動。使用數據采集器(CR1000)定期收集數據。

根據觀測數據，利用Granier經驗公式[16]計算樹干液流密度，計算公式如下：

(1)

式中：Fd為液流密度(cm3·cm-2·h-1)；ΔT為兩探頭間溫度差(℃)；ΔTmax為液流密度為零時兩探頭間溫度差，即最大溫度差(℃)。

2.2 環境因子測定

研究區白樺次生林樣地內裝有WS1000自動氣象站(美國)，可全天分層觀測林內外的環境因子。其中太陽輻射Rs利用CMP3輻射傳感器，測量誤差為±10%；空氣溫度Ta及空氣相對濕度RH利用HC2S3空氣溫濕度傳感器，測量誤差分別為±0.1 ℃、±0.8%。使用數據采集器(CR1000)定期收集數據。

采用空氣水汽壓虧缺(VPD，kPa)指標綜合表達空氣溫濕度的協同效應[17]，計算公式如下：

VPD=0.611exp[17.27Ta/(Ta+237.3)]

(1-RH/100)。

(2)

式中：Ta為空氣溫度(℃)；RH為空氣相對濕度(%)。

2.3 數據處理

數據處理采用Excel 2010以及Dynamax提供的TDPSapVel-Analysis.xls表格來處理TDP莖流傳感器的數據；使用SPSS23.0對液流密度與環境因子進行Pearson相關性分析；使用Sigmaplot 10.0對液流密度與環境因子進行制圖及兩者之間的關系進行擬合。

3 結果與分析

3.1 樹干液流密度基本變化特征

白樺樹干液流密度日平均值在觀測期間6—9月內的基本變化特征如圖1所示。日累計液流密度值在6月和7月期間處于上升時期，在7月31日達到日累計液流密度最高值為84.664 6 cm3·cm-2·d-1。通過選取期間的各月日累計液流密度值由大到小依次為7月(70.769 5 cm3·cm-2·d-1)、8月(69.045 9 cm3·cm-2·d-1)、9月(67.955 3 cm3·cm-2·d-1)、6月(57.292 4 cm3·cm-2·d-1)。在此期間，各月選取出連續5 d晴朗無雨的天氣在小時尺度上對其基本日變化特征進行分析(圖2)，可以看出液流密度日變化表現為單峰曲線，出現峰值的時間為中午12:00左右，但在峰值前后有時會出現午間驟減現象，總體變化規律為晝高夜低。

圖1 觀測期間液流密度基本變化特征

圖2 液流密度日變化特征

3.2 環境因子對樹干液流密度的影響

3.2.1 液流密度與環境因子相關性

為探討白樺樹干液流密度與各環境因子的關系，在觀測期間內選取部分小時尺度上的液流密度與環境因子數據進行分析。圖3為6月21日—7月20日期間內小時尺度上液流密度與環境因子的變化趨勢圖，由圖3可見，液流密度與太陽輻射Rs、空氣水汽壓虧缺VPD、空氣溫度Ta變化趨勢基本一致；而與空氣相對濕度RH變化趨勢相反。將選取的部分數據進行相關性分析(表1)，由表1可知，液流密度與各環境因子相關系數由大到小依次排列為Rs(0.837)、Ta(0.608)、VPD(0.589)、RH(0.453)，并且均達到極顯著檢驗水平(P<0.01)。其中，液流密度與Rs、VPD、Ta均呈正相關關系；與RH呈負相關關系。將觀測期間數據在月尺度上進行相關性分析(表2)發現，7月時與各環境因子相關系數最高，此時白樺樹干液流密度對林內小氣候有顯著響應。

圖3 液流密度與各環境因子的變化

表1 液流密度與環境因子相關性

表2 月尺度液流密度與環境因子相關性

3.2.2 液流密度與環境因子單因素擬合

為了更加直觀和深入地揭示白樺液流密度對環境因子的響應特征，選取擬合方程對單個環境因子進行回歸分析(圖4)。樹干液流密度與Rs、VPD采用飽和指數方程y=y0+α[1-exp(-bx)]進行擬合分析，擬合系數R2分別為0.779 6、0.372 5；與Ta采用二次多項式方程y=y0+αx+bx2(R2=0.387 3)；與RH采用指數方程y=α+bln(x)(R2=0.167 5)，其中,α、b、y0為擬合參數，y和x為相應變量。

3.2.3 液流密度與環境因子多元回歸

為進一步描述各環境因子對白樺樹干液流密度的綜合影響，采用多元線性回歸分析建立白樺樹干液流密度與各環境因子的回歸方程。基于上述環境因子，建立線性回歸方程，對白樺樹干液流密度進行預測。表3是各步回歸方程匯總的情況，從表3中可以看出，第4步線性回歸的自變量與因變量之間的相關性較好，決定系數R2=0.747，擬合度較高，即所選的因變量y與所選的4個自變量之間存在線性相關性。并且當統計量F=4 254.935時，顯著性檢驗水平小于0.001，表明所建立的線性回歸方程具有統計學意義。

表3 方程匯總

表4是第4步回歸方程的回歸系數。其中，常數項系數b0=1.799，回歸系數為b1=0.009，b2=0.255，b3=-0.043，b4=-2.159。經過t檢驗，各項回歸系數的相伴概率值均小于剔除因子標準值0.1，表明回歸系數有統計學意義。多元線性回歸方程為：Fd=1.799+0.009×Rs+0.255×Ta-0.043×RH-2.159×VPD(R2=0.747)。圖5為多元線性回歸方程得出的模擬值與實測值在日過程以及月過程進行擬合檢驗的結果。如圖5所示，模擬值動態變化規律與實測值較為一致，擬合回歸系數達到0.759，絕對誤差為8.76%，效果良好。

圖4 液流密度對各環境因子的響應

圖5 擬合校驗圖

4 結論與討論

近些年來，由于樹木死亡導致內蒙古2008—2013年間，幼、中齡林健康等級中健康的森林面積分別下降16.71%和1.60%[18]。氣候變暖導致的干旱會降低樹木生長量，增加樹木受水分脅迫程度和樹木死亡率上升，促使森林害蟲和病原菌發生[19-20]。賀敏等[1]對該地區山楊樹種的死亡現象進行研究發現，氣候變暖會加大生長季的高溫脅迫，導致樹木水分脅迫加劇，樹木的蒸騰和土壤蒸發作用加強，但凈光合速率降低，從而抑制樹木的生長。由此可見，蒸騰耗水作用受到抑制是致使樹木死亡的主要原因之一。樹干液流為植物蒸騰作用的水分來源，是植物水分消耗的直觀量化監測指標，對于樹干液流的研究，明晰植物耗水規律與耗水影響因素極為重要，也為深入探討不同植物在不同環境條件下的需水特征提供了重要手段[21]。本文通過上述研究分析可知，白樺樹干液流變化規律晝夜差異較大，總體呈現為晝高夜低的單峰型曲線，出現晝夜變化規律是因為樹干液流的產生主要是由于蒸騰拉力的作用，影響蒸騰作用強度的因子就會影響樹干液流密度。同時還存在午間樹干液流驟減現象，其原因可能是由于午間氣溫較高，此時植物為了保存體內的水分，短暫關閉或減小葉片氣孔導度，降低植物體水分蒸騰，以減少水分消耗的一種機制。這與徐利崗等[21]對干旱區枸杞的研究結果相似。通過比較各月日累計液流密度值發現7月時較其他月份相比最高，并且與各環境因子相關系數最高，此時液流密度對林內小氣候有顯著響應。在劉崴等[22]研究河北楊(Populushopeiensis)及油松(Pinustabulaeformis)樹干液流特征時，發現這兩種樹種均在7月時日均液流量最高，這與本文研究結果一致。本文所選研究區在7月時降雨量較其他月份最大為78.2 mm，此時正處于雨季時期，土壤水分在獲得降雨量的補充后，使樹木的蒸騰作用不受限制，液流密度就隨著蒸騰強度的增加而升高。另有研究表明[23]樹木日液流密度最大值可能與土壤水分狀況及樹木自身蒸騰耗水的生物學、生理學特性有關，而本文研究結果也證實水分的增加會加快樹木蒸騰耗水作用。

影響液流的因素可以分為3類：生物學結構、土壤供水和環境，樹干液流密度的瞬時變化主要受環境因子的影響，例如土壤水分、太陽輻射、空氣溫濕度、風速等因素，徐世琴等[24]認為：液流與風速的相關性較大主要是由于風速增大能夠增加植物冠層邊界層導度，從而加速葉片蒸騰。Granier等[25]對21 a生挪威云杉(Piceaabies)和熱帶雨林研究發現：空氣濕度對樹干液流的影響較光照或空氣溫度顯著。張璇等[26]對縉云山典型樹種杉木(Cunninghamialanceolata)、馬尾松(Pinusmassoniana)、四川山礬(Symplocassetchuensis)樹干液流與氣象因子的響應研究結果顯示，各氣象因子的相關系數由大到小為太陽輻射(0.790 2)、水汽壓虧缺(0.343 4)、風速(0.253 9)、空氣相對濕度(0.146 6)、溫度(0.083)。本文研究結果表明，白樺液流密度與太陽輻射、空氣溫度、空氣水汽壓虧缺均呈正相關關系，而與空氣相對濕度呈負相關關系，相關系數絕對值由大到小依次排列為Rs(0.837)、Ta(0.608)、VPD(0.589)、RH(0.453)，說明太陽輻射與空氣溫度對液流活動的驅動作用最強。這與張璇等[26]的結果有所不同，分析其主要原因可能是由于樹種及研究影響因子的時間尺度不同。環境因子雖對樹木的樹干液流有著極其重要的影響，但樹種差異性同樣是液流變化不可忽視的重要因子之一[9]。雖然各影響因子的主次程度存在差異，但多數研究的相關性分析結果基本一致：樹干液流與太陽輻射、溫度、以及水汽壓虧缺呈顯著正相關，與空氣相對濕度呈顯著負相關，本文研究結果與之相符。鑒于植物蒸騰耗水過程中與各環境影響因子之間的復雜性，可采用多元回歸方程來綜合表達各環境因子與液流密度之間的相互關系。本文采用多元線性回歸方程對環境因子與液流密度之間建立線性相關，以空氣溫度、太陽輻射、空氣相對濕度、空氣水汽壓虧缺等4種環境影響因子作為自變量，白樺液流密度為因變量，建立方程Fd=1.799+0.009×Rs+0.255×Ta-0.043×RH-2.159×VPD，決定系數R2=0.747，并對該方程的有效性進行了初步驗證，模擬值與實測值擬合回歸系數達到0.759，總體效果良好。雖然這類方法具有使用簡便、影響因子易測定、一定精度等優點，但后續還需要進一步關聯未考慮的環境因子例如葉面積指數LAI、土壤水分狀況、氣孔導度等或不確定因子來提高模擬的計算精度，并且結合森林死亡機制與蒸騰機理模型對兩者關系進行深入分析，以期為預測全球氣候變化背景下落葉闊葉森林的動態變化規律提供理論依據，同時也對未來干旱或半干旱區自然植被蒸散量估算模擬和生態需水量計算方面有一定參考價值。

白樺樹干液流密度日變化總體表現為單峰曲線，總體變化規律為晝高夜低。液流密度對太陽輻射以及空氣溫度變化具有較高敏感性，響應程度較高，并且處于降雨量較為集中時期的液流密度上升較快，說明液流密度對水分具有一定程度的響應。