撫育間伐強度對小興安嶺天然針闊混交林冠層結構和林下植被的影響1)

宋鑫彧 董希斌 曲杭峰 劉慧 趙狀

(森林持續經營與環境微生物工程黑龍江省重點實驗室(東北林業大學)，哈爾濱，150040)

森林冠層作為植物在地上部分的綠色覆蓋層，是森林系統與外界聯系最直接和最活躍的界面[1-2]。冠層的組成和結構決定了林木對太陽輻射和降水的截留能力[3-4]，冠層結構通過對光合輻射的吸收、透射、散射來改善林下光照強度、溫度、水分等環境因子，在林內形成具有明顯差異的微環境，進而對林下植被群落的結構和組成進行調整[5-6]。林下植被的生物多樣性和群落特征是衡量森林質量變化的重要指標，豐富的林下植物種類不僅是優化森林生態系統功能的基礎，并且在維持生態系統的穩定上也起著重要的作用[7-12]。撫育間伐是森林經營的主要措施，通過撫育間伐可以調整林冠結構、改善土壤營養物質、促進林分水循環，進而調節森林生態系統,影響生物物種多樣性和生物量[13-17]。

目前，有許多針對冠層結構和林下植被物種多樣性的研究，其中代表性的有，管惠文等[18]研究了不同間伐強度下落葉松冠層結構、光環境特征和光合速率的差異性和相關性，對冠層結構與光合參數進行評價，結果表明在29%～40%的中度間伐強度下落葉松的光合作用最優，且有利于改善林下光環境。溫晶等[19]研究了撫育間伐對落葉松林下植被多樣性的影響，研究表明撫育間伐后林下植被的多樣性指數和優勢度指數呈上升趨勢，且在強間伐強度下林下植被多樣性顯著提高。

目前，關于森林冠層結構的研究主要集中在森林冠層結構特征，冠層動態變化和冠層結構與植物生產力的相關關系等[20-22]，而對在不同撫育間伐強度下，森林冠層結構、林內光環境與林下植被物種多樣性的相關性研究較少。本文以不同撫育間伐強度下的小興安嶺天然針闊混交林為研究對象，分析不同撫育間伐強度對冠層結構、光環境特征和林下植被物種多樣性的影響，并研究冠層結構、光環境特征與林下植被物種多樣性是否存在相關性，為天然針闊混交林的生態經營提供參考。

1 研究區概況

試驗監測樣地位于小興安嶺地區帶嶺林業實驗局東方紅林場，地理坐標為東經128°37′46″～129°17′50″、北緯46°50′8″～47°21′32″，樣地平均海拔為550 m，坡向為西與西北方向，坡度10°～11°。氣候類型為大陸性濕潤季風氣候，年均氣溫1.4 ℃。全年平均降水為660 mm，降水時間集中在7—8月。森林群落類型為天然針闊混交林，主要喬木樹種為紅松(PinuskoraiensisSieb. et Zucc.)、云杉(PiceaasperataMast.)、冷杉(AbiesfabriCraib.)、椴樹(TiliatuanSzyszyl.)、色木槭(AcermonoMaxim.)、水曲柳(FraxinusmandshuricaRupr.)等，灌木包括忍冬(Lonicerajaponica)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、珍珠梅(Sorbariasorbifolia)、毛榛(Corylusheterophylla)等。草本植物主要有蕨類、高山露珠草(CircaeaalpinaL.)、東北羊角芹(AegopodiumalpestreLedeb.)等。

2 研究方法

2.1 樣地調查

在天然混交林試驗區內設置6塊樣地，每塊樣地的面積均為100 m×100 m[23]。對試驗樣地進行帶狀撫育間伐，并設置間伐帶，各間伐帶之間設置保留帶作為對照樣地。間伐強度分別為10%、15%、20%、25%、30%、35%。2019年7月在6塊撫育間伐樣地和1塊對照樣地內分別設置30 m×30 m的試驗樣方。將每塊試驗樣地均分為36個5 m×5 m的連續樣方，在每個5 m×5 m的樣方中設置1 m×1 m的灌木、草本樣方，對樣地內的灌木、草本進行調查，記錄灌木的種類、數量，草本的種類、株數等。

2.2 數據采集

在天氣晴朗的上午08:00—11:00使用WinScanopy Pro 2010a冠層分析儀，找準正北方向，調平數據采集裝置Mini-O-Mount 7MP，測量并記錄鏡頭離地的距離，通過數碼相機(Samsung NV3 camera)和魚眼鏡頭，從東、南、西、北4個方向采集圖像，共獲取63張分析圖像。使用XLscanopy校正處理數據，得到冠層結構的各項參數，包括林隙系數、開度、葉面積指數、平均葉傾角、定點因子、輻射通量指標。

表1 樣地基本概況

2.3 計算方法

所有數據采用Excel2010、Spss23.0進行統計分析，采用單因素方差分析、LSD法和Waller-Duncan法進行方差分析和多重比較，并用Pearson法進行相關性分析。

3 結果與分析

3.1 撫育間伐對冠層結構參數的影響

由表2可知，林隙分數的變化范圍為9.963%～12.527%，開度的變化范圍為10.607%～13.677%。隨著間伐強度的增加，林隙分數和開度的變化規律不明顯，在間伐強度10%～25%、25%～35%時，林隙分數和開度隨著間伐強度的增加呈現先減小再增大的趨勢，在間伐強度20%和35%時二者有最小值和最大值。在間伐強度15%和20%時林隙分數和開度低于對照樣地，而較高間伐強度下的林隙分數和開度相對較大且變化明顯。不同間伐強度之間的林隙分數與開度存在顯著性差異(P<0.05)。

葉面積指數的變化范圍為2.813%～3.220%。葉面積指數的變化與林隙分數和開度的變化呈負相關性。在間伐強度10%～20%時，葉面積指數隨著間伐強度的增加而迅速增大，在間伐強度20%時，葉面積指數達到最大值(3.850)。在間伐強度25%～35%時，隨著間伐強度的增加，葉面積指數先增大再減小，且3種間伐強度下的葉面積指數均低于對照樣地。對照樣地的葉面積指數與其他試驗樣地的指標值呈顯著性差異。

葉傾角指的是葉片表面法線與垂線的夾角，葉片的葉傾角可從0°(水平葉)到90°(垂直葉)[24]。撫育間伐后各試驗樣地的平均葉傾角在17°～19°之間，對照樣地的平均葉傾角約為14°，相比于各試驗樣地，對照樣地的平均葉傾角與水平葉相近，易在生長過程中造成葉片重疊，互相遮蔽。撫育間伐會導致葉傾角增大，但由于在林木生長中葉傾角受樹種的影響較大，不同間伐強度下各試驗樣地的葉傾角變化不顯著。

冠層直接定點因子的變化范圍為0.120～0.425，間接定點因子的變化范圍為0.147～0.217，總定點因子的變化范圍為0.124～0.397。隨著間伐強度的增加，直接定點因子和總定點因子呈先減小再增大的趨勢。在間伐強度10%～20%時，隨著間伐強度的增加，直接定點因子和總定點因子逐漸減小，且在間伐強度20%時達到最小值；之后隨著間伐強度的增加，直接定點因子和總定點因子迅速增大。撫育間伐強度的變化引起間接定點因子的變化不規律，在間伐強度10%、25%、35%時，試驗樣地的間接因子大于對照樣地。

表2 冠層結構參數

注：表中數據為“平均值±標準差”。同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

冠層上方直接輻射通量約為21.200 mol·m-2·d-1，冠層上方間接輻射通量約為3.185 mol·m-2·d-1，冠層上方總輻射通量約為24.400 mol·m-2·d-1，在不同間伐強度下，冠上直接、間接、總體的輻射通量無明顯變化，且不同間伐強度之間無顯著差異。冠下輻射通量受冠層結構的影響較大，冠下直接輻射通量的變化范圍為2.547～8.943 mol·m-2·d-1，冠下間接輻射通量為0.467～0.687 mol·m-2·d-1，冠下總輻射通量的變化范圍為3.013～9.610 mol·m-2·d-1，直射通量約占總輻射通量的85%，散射通量占總輻射通量的15%。隨著間伐強度的增加，冠下直接、間接輻射通量呈現先緩慢減小再急劇增大的趨勢，且在間伐強度為35%時，達到最大值。

3.2 冠層結構參數相關性

林隙分數指的是一個區域的空隙度，位于天空區域的象素與這個區域象素的比值[25]。林隙分數和開度都反映了冠層的透光率。由表可知，林隙分數與開度相關性極強，且兩組數值相差不大，可見得到的林隙分數受枝葉阻隔的影響很小。林隙分數與葉面積指數呈負相關性，與定點因子、冠下輻射通量呈正相關性，即林隙分數增大，降低了冠層對光的截獲能力，導致透過冠層進入下層的直射與散射輻射通量增加，使透光率增大，定點因子與冠下輻射通量增大，造成單位面積上葉片的投影面積減小，葉面積指數降低。

葉面積指數決定了植被的生產力，影響地表與大氣之間的相互作用，與林冠的光合、蒸騰和生產力等密切相關。由表可知，葉面積指數與定點因子、冠下輻射通量呈負相關性，葉面積指數的增加，單位面積上葉片的投影面積增加，提高了冠層對光的截獲能力，直射、散射進入林下的太陽輻射減少，透光率減小，冠下總輻射通量減小，總定點因子減小。

森林環境中，太陽輻射是植物生長的能量來源，穿透整個群落用于各層植物進行光合作用，但由于群落的樹種組成、枝葉的大小與分布狀況、冠層結構等因素的差異，導致群落不同空間位置接受的有效光合輻射有明顯差異。冠層總輻射通量是直接輻射通量(直射)與間接輻射通量(散射、反射等)之和。由表3可知，冠下總輻射通量與總定點因子呈正相關性，冠下直接輻射通量與直接定點因子相關性強，冠下間接輻射通量與間接定點因子相關性強，且冠下總輻射通量與直接輻射通量的相關性比與間接輻射通量的相關性高，側面說明了冠下直射光是冠下太陽輻射的主要來源。

定點因子是冠層下方輻射通量與冠層上方輻射通量的比值[26]，間接的反映了冠層的透光率。由表3可知，直接、總定點因子與林隙分數、開度、葉面積指數的相關性強，總定點因子與直接定點因子的相關性比與間接定點因子的相關性強。

表3 冠層結構各參數間相關性

3.3 撫育間伐對林下植被的影響

由表4可知，隨著間伐強度的增加，草本層的豐富度指數、優勢度指數、多樣性指數、均勻度指數的變化趨勢相同。當間伐強度10%～25%時，4種指數隨著間伐強度的增加而減小，在間伐強度25%時達到最小值。當間伐強度25%～35%時，間伐強度的持續增加，4種指數呈現先急劇增大再緩慢減小的趨勢。與對照相比，間伐強度10%的豐富度指數有所增加，間伐強度10%、30%、35%的優勢度指數、多樣性指數、均勻度指數有所增加，其余樣地均有不同程度的減少。

表4 林下植被物種多樣性指數

由表4可知，灌木層的豐富度指數隨著間伐強度的增加呈現先增大再減小的趨勢，在間伐強度25%時豐富度指數的變化發生轉折，各試驗樣地灌木層的豐富度指數相比對照都有所減少。隨著間伐強度的增加，灌木層的優勢度指數和多樣性指數呈現先增大再減小的趨勢，在間伐強度20%時，優勢度指數和多樣性指數達到最大值。與對照樣地相比，除了間伐強度30%、35%樣地外，其余樣地的優勢度指數和多樣性指數都有所增加。隨著間伐強度的增加，灌木層的均勻度指數大致呈現先增大再減小的趨勢，在間伐強度20%時達到最大值，各試驗樣地的均勻度指數相比對照都有所增加。

3.4 冠層結構參數與林下植被多樣性的關系

由表5可知，灌木層多樣性指數與林隙分數、冠下直接輻射通量、冠下總輻射通量呈顯著負相關，灌木層優勢度指數、豐富度指數與林隙分數呈顯著負相關、與葉面積指數呈顯著正相關。這可能是由于試驗樣地處于陰坡中，樣地中的灌木多為耐蔭和蔭生植物，林隙分數和冠下輻射通量的增加使林下光照增強，會導致陰坡下耐陰和蔭生植物的生長受到抑制，同時出現優勢種(珍珠梅、溲疏、忍冬、黑茶藨子等)、種間競爭問題使得灌木物種數和個體數降低，從而導致灌木層的4種指數呈降低趨勢。草本層的多樣性指數與林隙分數呈顯著正相關、與葉面積指數呈顯著負相關，草本層的均勻度指數與葉面積指數呈顯著負相關，草本層的豐富度指數與冠下直接輻射通量、冠下總輻射通量呈顯著負相關，表明較低的林下光照對于草本層物種豐富度的維持更有利，可能是由于林隙分數增加，林下光照增強，較易形成草本層單優群落并促進其他喜光植物的定植，但林隙分數的增加也導致了草本層物種多樣性增加，可見存在一個林下光照強度大小的閾值，當林下光照強度過大或過小時，對林下草本層的生長有抑制作用。灌木層均勻度指數、草本層的優勢度指數與冠層結構各參數相關性均無顯著關系。

表5 冠層結構參數與林下植被多樣性相關關系

4 結論與討論

以不同撫育間伐強度改造后的小興安嶺天然針闊混交林為研究對象，分析不同強度撫育間伐后冠層結構、光環境特征和林下植被物種多樣性的變化，并分析冠層結構、光環境特征與林下植被物種多樣性的相關關系。研究結果表明：林隙分數、開度、直接定點因子、總定點因子、冠下直接輻射通量、冠下總輻射通量在間伐強度為20%時達到最小，在間伐強度35%時達到最大，葉面積指數的變化趨勢與之相反。除平均葉傾角和冠上輻射通量無明顯變化外，其余各冠層結構指標在不同間伐強度下存在顯著性差異。這與張甜等[3]、管惠文等[18]的研究結果相似。合理的撫育間伐強度會優化林內空間結構、降低林分郁閉度，冠上輻射通量穩定不變的情況下，使透過林冠上層到達中下層的有效太陽輻射量增加，促進了林冠中下層葉片的生長，葉面積指數增加，此時林分中的間隙減少，進入林地內的光合輻射量減少，因此林隙分數、開度和冠下總輻射通量相對減小。當間伐強度繼續增大，導致林分密度降低，林分變得稀疏，林隙分數和開度逐漸增加，中下層的有效太陽輻射達到飽和，冠層對光的截獲能力下降，更多的有效太陽輻射進入林地中，總定點因子和冠下總輻射通量增加，使得灌木和草本的光合作用增強，促進了灌木和草本的生長。灌木與草本與林木爭奪養分，林木的光合作用受到影響加之處于不適宜的環境中，抑制了林木葉片生長，葉面積指數下降。

在冠層結構參數中，林隙分數和開度與總定點因子、冠下總輻射通量呈現顯著正相關性，與葉面積指數呈現顯著負相關性，林隙是太陽輻射通過冠層進入林內的通道，決定了冠層的透光性，林隙分數與總定點因子反映了冠層結構的透光率，且林隙分數的變化會引起其余冠層參數指標的變化。隨著間伐強度的增加，林隙分數呈現先減小再增大的趨勢，葉面積指數的變化趨勢與林隙分數相反，且不同間伐樣地間存在顯著性差異。在光環境特征中，冠上輻射通量不受撫育間伐的影響，冠下直接輻射通量、冠下總輻射通量與直接定點因子、總定點因子呈現顯著正相關性，與間接定點因子、冠下間接輻射通量相關性小，說明冠層下方的光合輻射主要來源是直射光，這與劉立鑫[27]、高登濤[28]的研究結果相同。但相關研究[29]表明冠層結構與冠下間接輻射的相關性最大，冠層結構對冠下間接輻射的控制能力大于直接輻射。因此，本文的結果不能適用所有林分類型，其他林分樹種的冠層結構、光環境特征還有待進一步研究。

研究結果表明，在間伐強度10%樣地中草本層的多樣性指數、均勻度指數、優勢度指數、豐富度指數達到最大值，且在較強撫育間伐強度(30%、35%)下草本層的多樣性指數、均勻度指數、優勢度指數相對較大。這是因為撫育間伐擴大了林內的裸露空間，增加環境異質性，林內光照、水分、溫度等環境因子發生改變，林地內增加了草本新種，并為草本的生長發育提供了更多的自然資源，從而使草本層的多樣性指數、均勻度指數、優勢度指數、豐富度指數增加。而間伐強度的持續增加，進入林地中的太陽輻射量增加，林內溫度急劇升高，裸露在林分中水分快速喪失，土壤中含水率降低，抑制了草本的生長，并造成部分草本物種缺失，這時草本層的物種減少，草本層4種指數與對照相比明顯減小。當間伐強度繼續增加，適應新環境的草本獲勝，并且促進了喜光物種的入侵和存活。新的林下微環境為草本層提供充足的養分，促進了草本的生長，因此草本層的4種指數相對增大。本研究結果顯示，在間伐強度20%的樣地中灌木的生長最優。林地內的灌木物種較為單一，常見為忍冬、毛榛、刺五加、珍珠梅等，且占比較重。撫育間伐能有效的優化林內微環境，增加空間異質性，在中度間伐(20%)下，林內光熱條件，土壤的含水率相對于上述灌木物種生長較為適宜，從而灌木層的4種指數最優。在較強撫育間伐強度下(30%、35%)灌木層的豐富度指數和多樣性指數顯著降低，可能是因為撫育間伐對灌木層的影響較大，在較強間伐強度下，間伐9 a后還未完全恢復，因此對灌木層的變化情況還有待進一步研究。

研究結果表明，灌木層的多樣性指數和優勢度指數與林隙分數呈顯著負相關。這是因為撫育間伐后，優化了林下微環境，致使部分灌木迅速生長，造成集群分布導致灌木層多樣性指數和優勢度指數降低，這也說明了多樣性指數和優勢度指數在計算中未考慮種群在個體數量的顯著差異，忽略了種群大小與物種多樣性的關系。草本層的多樣性指數與林隙分數呈顯著正相關，與葉面積指數呈顯著負相關，且在林下光輻射中直接輻射和總輻射對豐富度指數的影響較大。這與王莉等[30]、孫東等[31]研究的結果相似。這是由于林分間隙增大，林下光熱增強，供草本汲取的養分增大，改變了草本組成，使草本的多樣性指數增大。冠層結構和林下光環境與灌木層各指數相關性相比草本層較大，說明冠層結構和林下光環境對灌木層的影響較大，相關研究[32]表示是因為冠層結構的差異明顯改變了灌木層所處的微環境，灌木層物種受到的影響劇烈，抗干擾能力差的物種消失，但草本層受到灌木層的屏障作用，冠層結構和林下光環境變化對其的影響較弱。

綜上所述，冠層結構和林下光環境與林下物種多樣性、均勻度、優勢度、豐富度密切相關，且在間伐強度10%時草本層的生長最優，在間伐強度20%時灌木層的生長最佳，說明采用10%～20%間伐強度有利于林下植被多樣性的改善。研究結果可為小興安嶺天然針闊混交林撫育間伐經營提供理論依據，確定適宜的撫育間伐強度。但目前研究僅局限于林下植被物種多樣性、冠層結構和林下光環境特征，而森林經營效果還與土壤理化性質、土壤呼吸等因素相關，分析林下物種多樣性與其他環境因子的相互影響，更加全面地評價森林經營效果將是今后研究的重點。