雜交試驗中豌豆性狀的觀察時機辨析

四川省雙流中學(610066) 李紹奉

豌豆是一年生攀援草本植物，根據(jù)被子植物的生活史，其一生可以分為種子的形成、萌發(fā)以及植株的生長和發(fā)育等階段。160多年前孟德爾從34個豌豆品種中選擇了7對相對性狀(如莖的高度、種子的形狀、子葉的顏色、花的位置等)做雜交實驗(見圖1)，無論正反交雜交后產(chǎn)生的第一代(F1)都表現(xiàn)出顯性性狀，雜交后產(chǎn)生的第二代(F2)都出現(xiàn)接近3∶1的性狀分離，通過假說演繹法最終發(fā)現(xiàn)了遺傳學的分離定律和自由組合定律。但結(jié)合豌豆的生長發(fā)育過程來看，欲觀察到孟德爾所呈現(xiàn)的性狀和性狀分離比是需要特定時機的。我們?nèi)绻茖W家的足跡，探索遺傳的奧秘，重做孟德爾的豌豆雜交實驗，這7對相對性狀的實驗結(jié)果能否保持一致呢？

圖1 孟德爾選擇豌豆的7對相對性狀

1 豌豆的生長和發(fā)育

豌豆的生活周期一般可以從一粒種子開始。種子在形成以后，經(jīng)過一個短暫的體眠期，在獲得適合的內(nèi)在和外界環(huán)境條件時，便萌發(fā)為幼苗，并逐漸長成具根、莖、葉的植物體。經(jīng)過一個時期的生長發(fā)育以后，一部分頂芽或腋芽不再發(fā)育為枝條，而是轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄑ浚纬苫ǘ洹Ｓ尚廴锏幕ㄋ幖毎?jīng)過傳粉、受精，1個精子和卵細胞融合，成為合子，以后發(fā)育成種子的胚(包含子葉、胚芽、胚軸和胚根)；1個精子和2個極核結(jié)合，發(fā)育為種子中的胚乳，在豌豆的發(fā)育過程中最終退化消失。最后，花的子房發(fā)育為果實，胚珠發(fā)育為種子。種子中孕育的胚是新生一代的雛體。因此，一般把“從種子到種子”這一全部歷程，稱為豌豆的生活史或生活周期(見圖2)。

圖2 豌豆的生活史

綜上可以看出豌豆種子的胚和胚乳兼具父本和母本的基因，其發(fā)育的性狀應(yīng)該由雙親雜交后的基因型決定，胚中基因一半來自精子，一半來自卵細胞，胚乳中基因1/3來自精子，2/3來自極核。但是種子的種皮和果實的果皮部分是由母本的體細胞直接發(fā)育而來，其基因型與母本的體細胞保持高度一致，其表達的性狀可能與胚存在差異。

2 性狀觀察的時機

2.1 種子階段觀察的性狀

受精卵是個體發(fā)育的起點，其最終發(fā)育為種子的胚的部分，所以如果是胚所在基因型決定的性狀在當代種子階段即可觀察。在上述7對相對性狀中，豌豆的圓粒與皺粒這一對相對性狀是因為基因差異導(dǎo)致兩種豌豆粒所含的淀粉含量不同。淀粉能吸水膨脹，當豌豆成熟時，淀粉含量高的豌豆能有效地保留水分，顯得圓圓胖胖，而淀粉含量低的豌豆由于失水而顯得皺縮。子葉作為胚中營養(yǎng)的主要儲藏部位，其淀粉含量高低決定了種子的形狀，所以該性狀在種子階段可以觀察。7對相對性狀中子葉的顏色也屬于此種情況。

2.2 植株階段觀察的性狀

有些性狀不能在種子階段統(tǒng)計，只能在種子播種長出的植株階段觀察，例如花的位置和莖的高度。需要說明的是莖的高度在生長過程中是動態(tài)的，什么時間確定植株的高矮呢？花芽的萌發(fā)是植物開始生殖生長的標志，而一、二年生植物的生殖生長開始的時候，營養(yǎng)生長往往就停止了，這時候植株的高矮往往就變得比較穩(wěn)定了，所以對于豌豆而言，要判斷植物的高矮和花著生的位置都應(yīng)該在植物的生殖生長階段。

2.3 延遲一代觀察的性狀

孟德爾用純合的灰種皮豌豆(GG)和白種皮豌豆(gg)正反交結(jié)果都是灰種皮(Gg)，但是實際情況是正交時在母本上結(jié)的是黃種皮的種子，而反交時母本結(jié)的是白種皮的種子。這是因為種皮是由母本的體細胞珠被直接發(fā)育而來，基因型與母本相同，所以其體現(xiàn)的性狀實際是母本基因型決定的表現(xiàn)型。同理雜合子F1(Gg)自交后代F2種子的種皮顏色全是灰色，并沒有出現(xiàn)性狀分離。孟德爾實驗表述的F2有關(guān)種皮顏色的性狀分離比3∶1在什么階段才能觀察呢？通過圖3可以看出胚有關(guān)種皮性狀的遺傳仍然遵循孟德爾遺傳規(guī)律，只是因為種皮的發(fā)育特點，導(dǎo)致當代胚的基因型決定該性狀的表現(xiàn)型只能在下一代才能觀察到，所以F2代的性狀分離比應(yīng)該在F3代種子才能觀察。與此相似的發(fā)育問題是有關(guān)果皮的遺傳，這類雜交實驗的性狀需要在延遲一代的種子或果實中去觀察。

圖3 豌豆種皮雜交實驗分析

3 結(jié)語

胚(由胚軸、胚根、胚芽、子葉組成)由受精卵發(fā)育而來，基因型與其發(fā)育成的植株相同，種子胚的性狀(如子葉顏色、種子形狀等)在本次雜交母本植株所結(jié)種子內(nèi)直接計數(shù)即可；但是如果該性狀是胚發(fā)育至植物的各種器官(如根、莖、葉、花等)上才分化出的性狀，則需要將該種子進行播種，待到植株生長到相應(yīng)階段才能觀察。而果皮、種皮分別由子房壁、珠被這些母本的體細胞發(fā)育而來，基因型與母本相同，與胚的發(fā)育相比滯后一代，所以種皮顏色、果皮的顏色或味道等均需將當代的種子種下，在新長成的植株上所結(jié)的種子或果實中做相應(yīng)統(tǒng)計。