淡竹實(shí)生苗構(gòu)件生物量模型擬合與分配1)

姚文靜 王茹 王星 楊蒙 鄭毅 丁雨龍 林樹(shù)燕

(南京林業(yè)大學(xué)，南京，210037)

竹子不僅具有巨大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和改善環(huán)境的生態(tài)價(jià)值，還具有美化生活、提高人們情操的社會(huì)價(jià)值[1-2]。隨著竹資源的需求不斷增加，竹子的栽培繁育和生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)成為全球化的研究熱點(diǎn)[3-4]。傳統(tǒng)移植母竹造林的方法成本高、成活率低，而實(shí)生苗造林具有運(yùn)載方便、成功率高、成本低等優(yōu)點(diǎn)，可提高大面積竹子造林的速度和經(jīng)濟(jì)效益[5-6]。通過(guò)探究竹子實(shí)生苗的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，分析幼苗的生長(zhǎng)活力，可為竹子繁育和竹林豐產(chǎn)提供重要的參考指標(biāo)[7-9]。

淡竹屬于竹亞科剛竹屬，具有成材早、產(chǎn)量高、用途廣、適應(yīng)性強(qiáng)、種植范圍廣等特點(diǎn)[10-13]。淡竹主要分布于中國(guó)黃河至長(zhǎng)江流域，是我國(guó)重要的中型經(jīng)濟(jì)竹種，可材用、食用、藥用和觀賞等，具有顯著的經(jīng)濟(jì)效益[10-12]。淡竹四季常青、根系發(fā)達(dá)、生長(zhǎng)速度快、繁殖能力強(qiáng)，是營(yíng)造優(yōu)良生態(tài)環(huán)境的綠化竹種，具有良好的生態(tài)效益[11-13]。淡竹還是一個(gè)適應(yīng)性較強(qiáng)的竹種，其形態(tài)及根系的可塑性在不同土壤生境變化明顯[14]。此外，淡竹隨溫度的變化趨勢(shì)及生理指標(biāo)的研究結(jié)果表明，淡竹具有較強(qiáng)的抗寒性[15-17]。

國(guó)內(nèi)有關(guān)淡竹生長(zhǎng)發(fā)育的研究涉及多個(gè)領(lǐng)域。例如，周芳純等[18]較早揭示了淡竹的生長(zhǎng)發(fā)育受光照、濕度、溫度等多因素的影響。顧琪[19]研究表明，淡竹在開(kāi)花的不同時(shí)期各激素水平出現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)。劉國(guó)華等[20]揭示了在開(kāi)花期間隨著花的不斷發(fā)育，淡竹葉片維管束面積與數(shù)量均減小。黎祖堯等[21]指出，淡竹竹壁厚度與胸徑、高度之間存在著明顯的線(xiàn)性關(guān)系。王海霞等[22]曾利用數(shù)據(jù)模型反映出淡竹地徑是立竹全高及枝下高的決定因子。本研究以淡竹1年生實(shí)生苗為主要研究對(duì)象，利用MATLAB分析軟件對(duì)其多個(gè)構(gòu)件生物量進(jìn)行數(shù)學(xué)模型擬合。通過(guò)分析生物量因子之間相互關(guān)系和不同生長(zhǎng)時(shí)期生物量分配情況揭示其生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，為中型竹類(lèi)植物的大規(guī)模繁育和集約經(jīng)營(yíng)開(kāi)發(fā)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

淡竹是中型的單軸散生竹，果實(shí)采自山東省聊城臨清市公園。試驗(yàn)于江蘇省南京市南京林業(yè)大學(xué)白馬基地竹種園(119°7′42″E,31°37′55″N)進(jìn)行。2015年11月25日自然條件下播種于白馬基地育苗池(密度20 cm×20 cm)。采樣時(shí)間2016年1月28日—2016年11月28日，每隔30 d采樣1次，每次隨機(jī)選取30株進(jìn)行破壞性取樣。

地上生長(zhǎng)發(fā)育：測(cè)量母株苗株高、母株苗地徑、分蘗苗株高、分蘗苗地徑等生長(zhǎng)指標(biāo)。

地下生長(zhǎng)發(fā)育：測(cè)量竹鞭長(zhǎng)度、竹鞭直徑等生長(zhǎng)指標(biāo)。

地上與地下相關(guān)性：將葉片、莖稈、根、一級(jí)鞭等組織105 ℃殺青2 h后調(diào)至80 ℃左右烘至恒質(zhì)量，測(cè)量其干質(zhì)量，統(tǒng)計(jì)地上部分、地下部分和總干質(zhì)量等生長(zhǎng)指標(biāo)。

數(shù)據(jù)處理：采用MATLAB2015a軟件擬合以上形態(tài)指標(biāo)生物量及生物量因子之間關(guān)系的數(shù)學(xué)模型，得到相對(duì)應(yīng)的最優(yōu)回歸方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 淡竹實(shí)生苗多個(gè)構(gòu)件相對(duì)生長(zhǎng)量曲線(xiàn)

通過(guò)用MATLAB分析軟件中的線(xiàn)性函數(shù)、指數(shù)函數(shù)、對(duì)數(shù)函數(shù)、多項(xiàng)式復(fù)合函數(shù)、冪函數(shù)等多種數(shù)學(xué)函數(shù)進(jìn)行模擬，得出淡竹1年生實(shí)生苗多個(gè)構(gòu)件生長(zhǎng)量(RG)隨取樣時(shí)間(t)的關(guān)系服從Logistic(RG=M/(1+exp(a-b·t)))模型(M、a和b為模型參數(shù))。淡竹實(shí)生苗多個(gè)構(gòu)件生長(zhǎng)量的最優(yōu)回歸方程和相對(duì)生長(zhǎng)量曲線(xiàn)見(jiàn)圖1。由此可知，葉片干質(zhì)量相對(duì)生長(zhǎng)量一直變大，呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，7—11月份迅速上升，原因是此階段出現(xiàn)第2代分蘗和第3代分蘗，分蘗葉片的數(shù)量增加(圖1A)；莖稈干質(zhì)量相對(duì)生長(zhǎng)量一直增大，呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，7—11月份迅速上升，原因是此階段幼苗高生長(zhǎng)較大(圖1B)；根干質(zhì)量相對(duì)生長(zhǎng)量一直增大，呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，8—11月份迅速增長(zhǎng)，原因是此階段分蘗次數(shù)增加、竹葉數(shù)量增加、光合作用變強(qiáng)、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累增多，促進(jìn)了地下不定根數(shù)量的增加和長(zhǎng)度生長(zhǎng)(圖1C)；分蘗苗株高相對(duì)生長(zhǎng)量一直增大，6—11月份呈現(xiàn)迅速上升趨勢(shì)，原因是此階段分蘗苗高生長(zhǎng)快速(圖1D)；一級(jí)竹鞭干質(zhì)量/長(zhǎng)度的相對(duì)生長(zhǎng)量一直增加，呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，8—11月份呈現(xiàn)迅速增長(zhǎng)趨勢(shì)，原因是此階段光合作用產(chǎn)生的養(yǎng)份和能量用于一級(jí)竹鞭的生長(zhǎng)(圖1E、F)。

2.2 淡竹實(shí)生苗生長(zhǎng)發(fā)育情況及生物量因子之間關(guān)系

淡竹實(shí)生苗母株株高、地徑，分蘗苗出苗時(shí)間、株高、地徑及竹鞭出現(xiàn)時(shí)間等情況見(jiàn)表1。由表1可知，淡竹實(shí)生苗母株出土后前期生長(zhǎng)慢，進(jìn)入高生長(zhǎng)期后生長(zhǎng)速度快，后期隨著分蘗苗進(jìn)入高生長(zhǎng)期，母株苗生長(zhǎng)速度又變慢。分蘗苗生長(zhǎng)過(guò)程與母株苗的生長(zhǎng)過(guò)程大致相同，分蘗苗高生長(zhǎng)與母株苗高生長(zhǎng)交替進(jìn)行。第1代分蘗苗地徑比母株苗粗壯，隨著分蘗苗代數(shù)增加，后一代地徑比前一代粗壯，二級(jí)竹鞭直徑比一級(jí)竹鞭直徑粗壯。

表1 2016年淡竹實(shí)生苗在不同時(shí)期的參數(shù)指標(biāo)

利用MATLAB分析軟件對(duì)淡竹1年生實(shí)生苗生長(zhǎng)高度H(cm)、地徑D(mm)與干質(zhì)量W(g)之間關(guān)系進(jìn)行擬合，得到相應(yīng)關(guān)系的最優(yōu)回歸方程(表2)。由回歸方程可知，淡竹莖稈的干質(zhì)量與高度、地徑的關(guān)系和一級(jí)竹鞭的干質(zhì)量與長(zhǎng)度、直徑的關(guān)系服從W=a·H·Db關(guān)系。其中，a和b表示模型參數(shù)。

當(dāng)?shù)貜较嗤瑫r(shí)，隨著株高變大，莖稈干質(zhì)量增加，株高與莖稈干質(zhì)量成正比，有線(xiàn)性關(guān)系，且關(guān)系顯著(圖2A)；當(dāng)一級(jí)竹鞭直徑相同時(shí)，隨著一級(jí)竹鞭長(zhǎng)度變長(zhǎng)，其干質(zhì)量增加，一級(jí)竹鞭長(zhǎng)度與其干質(zhì)量成正比，有線(xiàn)性關(guān)系，且關(guān)系顯著(圖2B)。

2.3 淡竹實(shí)生苗生物量積累百分比

淡竹1年生實(shí)生苗生物量積累百分比見(jiàn)表3。

2016年1月28日—2016年4月28日葉片干質(zhì)量占地上干質(zhì)量百分比呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，此階段冬季干枯發(fā)黃葉片脫落，新的葉片還未長(zhǎng)大，葉片干質(zhì)量小于莖稈干質(zhì)量；2016年4月28日—2016年9月28日該百分比呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，此階段淡竹實(shí)生苗生長(zhǎng)旺盛，葉片數(shù)量增多；2016年9月28日—2016年11月28日該百分比呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，此階段竹葉光合作用產(chǎn)生的能量和物質(zhì)，主要用于植株高生長(zhǎng)和地下竹鞭生長(zhǎng)(表3)。

表2 淡竹實(shí)生苗生物量因子之間關(guān)系的擬合參數(shù)指標(biāo)

A．葉片干質(zhì)量隨時(shí)間相對(duì)生長(zhǎng)量曲線(xiàn)；B.莖稈干質(zhì)量隨時(shí)間相對(duì)生長(zhǎng)量曲線(xiàn)；C.根干質(zhì)量隨時(shí)間相對(duì)生長(zhǎng)量曲線(xiàn);D.分蘗苗株高隨時(shí)間相對(duì)生長(zhǎng)量曲線(xiàn);E.一級(jí)竹鞭干質(zhì)量隨時(shí)間相對(duì)生長(zhǎng)量曲線(xiàn)；F.一級(jí)竹鞭系統(tǒng)長(zhǎng)度隨時(shí)間相對(duì)生長(zhǎng)量曲線(xiàn)；WL.葉片干質(zhì)量;WS.莖稈干質(zhì)量;WR.根干質(zhì)量;HT，S.分蘗苗株高;WP，R.一級(jí)竹鞭干質(zhì)量;LP，R.一級(jí)竹鞭系統(tǒng)長(zhǎng)度。

2016年1月28日—2016年4月28日葉片干質(zhì)量占總干質(zhì)量百分比呈現(xiàn)先下降后上升趨勢(shì)，有新小葉長(zhǎng)出，但還未完全展開(kāi)；2016年4月28日—2016年9月28日該百分比呈現(xiàn)迅速上升，原因是此階段為葉片迅速增長(zhǎng)期；2016年9月28日—2016年11月28日該百分比呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，此階段地下竹鞭開(kāi)始迅速增長(zhǎng)，植株高生長(zhǎng)速率降低(表3)。

2016年1月28日—2016年4月28日莖稈干質(zhì)量占地上干質(zhì)量百分比呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，原因是冬季干枯發(fā)黃葉片脫落，葉片干質(zhì)量小于莖稈干質(zhì)量；2016年5月28日—2016年8月28日莖稈干質(zhì)量小于葉片干質(zhì)量，此階段莖稈相對(duì)生長(zhǎng)速率小于葉片相對(duì)生長(zhǎng)速率；2016年9月28日—2016年11月28日該百分比呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，原因是竹葉光合作用產(chǎn)生的能量和物質(zhì)，主要用于植株高生長(zhǎng)和地下竹鞭生長(zhǎng)(表3)。

A.株高、地徑與莖稈干質(zhì)量之間關(guān)系的三維圖；B.一級(jí)竹鞭長(zhǎng)度、直徑與干質(zhì)量之間關(guān)系的三維圖。

表3 2016年淡竹實(shí)生苗不同時(shí)期生物量積累百分比

2016年1月28日—2016年4月28日莖稈干質(zhì)量占總干質(zhì)量百分比屬于先下降后上升趨勢(shì)，此階段為母株苗高生長(zhǎng)期，植株稈的數(shù)量增加，母株苗木質(zhì)化程度變高，莖稈干質(zhì)量增加；2016年4月28日—2016年7月28日為分蘗苗生長(zhǎng)期，分蘗苗的生長(zhǎng)量大于根生長(zhǎng)，小于竹葉生長(zhǎng)量，莖稈干質(zhì)量小于葉片干質(zhì)量；2016年7月28日—2016年11月28日該百分比呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，原因是此階段地下竹鞭開(kāi)始生長(zhǎng)(表3)。

2016年1月28日—2016年4月28日地上干質(zhì)量占總干質(zhì)量百分比屬于先下降后上升趨勢(shì)，原因是此階段屬于母株苗高生長(zhǎng)期，地上部分干質(zhì)量增加；2016年4月28日—2016年7月28日該百分比呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，此階段為分蘗苗高生長(zhǎng)期，隨著播種苗分蘗，葉片數(shù)量增加，地上干質(zhì)量比地下干質(zhì)量增加的多；2016年7月28日—2016年11月28日該百分比呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，此階段地上高生長(zhǎng)變慢，地下竹鞭開(kāi)始生長(zhǎng)，竹鞭的長(zhǎng)度和數(shù)量逐漸增大(表3)。

2016年1月28日—2016年4月28日地下干質(zhì)量占總干質(zhì)量百分比呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì)，此階段為母株苗高生長(zhǎng)期，稈高和葉片都在增加，地上干質(zhì)量增加的多；2016年4月28日—2016年7月28日該百分比呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，此階段為分蘗苗高生長(zhǎng)期，隨著實(shí)生苗分蘗次數(shù)增加，葉片數(shù)量增加，地上干質(zhì)量比地下干質(zhì)量增加的多；2016年7月28日—2016年11月28日該百分比呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，此階段地上部分高生長(zhǎng)變慢，地下竹鞭開(kāi)始生長(zhǎng)，竹鞭的長(zhǎng)度和數(shù)量逐漸增大(表3)。

3 結(jié)論與討論

淡竹是我國(guó)優(yōu)良的中型經(jīng)濟(jì)竹種和綠化竹種，適應(yīng)性強(qiáng)，具有顯著的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益[10-17]。本研究以淡竹1年生實(shí)生苗為主要研究對(duì)象，測(cè)量了多個(gè)形態(tài)學(xué)指標(biāo)，包括株高、地徑、竹鞭長(zhǎng)度等，并通過(guò)分析不同發(fā)育階段的構(gòu)件生物量變化、生物量因子之間的相互關(guān)系及生物量分配情況揭示其生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，不僅為中型竹類(lèi)植物實(shí)生苗的質(zhì)量評(píng)價(jià)提供參考指標(biāo)，也為竹子實(shí)生苗的培育和集約經(jīng)營(yíng)提供重要的理論依據(jù)。

淡竹母株苗出土后前期生長(zhǎng)慢，當(dāng)葉片總數(shù)量變多、光合作用增強(qiáng)、制造出更多的養(yǎng)料和能量，母株苗的高生長(zhǎng)加快，后期隨著分蘗苗高生長(zhǎng)，母株苗生長(zhǎng)速度又變慢，即母株苗高生長(zhǎng)按“慢—快—慢”的趨勢(shì)生長(zhǎng)，與畢紅玉等[23]淡竹幼竹高生長(zhǎng)呈現(xiàn)“慢—快—慢”規(guī)律的研究結(jié)果相同。淡竹分蘗苗生長(zhǎng)過(guò)程與母株苗的生長(zhǎng)過(guò)程大致相同，且分蘗苗高生長(zhǎng)與母株苗高生長(zhǎng)交替進(jìn)行。淡竹1年生實(shí)生苗多個(gè)構(gòu)件生長(zhǎng)量隨時(shí)間的關(guān)系符合Logistic模型，與朱志建等[24]研究表明浙江淡竹(Phyllostachysmeyeri)幼竹生長(zhǎng)可用Logistic曲線(xiàn)模擬，且相關(guān)系數(shù)較高的結(jié)果一致。

淡竹分蘗苗地徑比母株苗粗壯，隨著分蘗苗代數(shù)增加其地徑逐漸增加，與翠竹1年半生實(shí)生苗的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律一致[25]。當(dāng)?shù)駥?shí)生苗地徑相同時(shí)，其株高與干質(zhì)量成正比，有顯著的線(xiàn)性關(guān)系；當(dāng)一級(jí)竹鞭直徑相同時(shí)，其長(zhǎng)度與干質(zhì)量成正比，有顯著的線(xiàn)性關(guān)系。這與徐振國(guó)等[26]研究表明淡竹立竹胸徑、株高、枝下高、稈質(zhì)量、總質(zhì)量存在顯著相關(guān)性的研究結(jié)果類(lèi)似。

淡竹播種后2～4個(gè)月，實(shí)生苗地上干質(zhì)量小于地下干質(zhì)量。此階段母株苗胚根長(zhǎng)度不斷增加，從胚根上長(zhǎng)出須根數(shù)量和長(zhǎng)度亦增加，根干質(zhì)量隨之增加，而地上母株葉片發(fā)黃脫落、苗高生長(zhǎng)緩慢；淡竹播種后5～8個(gè)月，實(shí)生苗地上干質(zhì)量大于地下干質(zhì)量，百分比屬于上升趨勢(shì)。此階段淡竹實(shí)生苗高生長(zhǎng)旺盛，隨著分蘗苗出現(xiàn)，葉片數(shù)量和長(zhǎng)度亦增加，光合作用增強(qiáng)，積累了更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量用于高生長(zhǎng)；淡竹播種后9～12個(gè)月，實(shí)生苗地上干質(zhì)量雖大于地下干質(zhì)量，但百分比屬于下降趨勢(shì)。此階段地上部分高生長(zhǎng)變慢，地下竹鞭開(kāi)始生長(zhǎng)，鞭長(zhǎng)度和數(shù)量逐漸增大。