飼料因素與家兔腸道健康研究進展

谷新晰 盧海強 劉亞娟 陳賽娟 劉樹棟 谷子林 陳寶江

（河北農業大學動物科技學院，河北保定071001）

對于家兔而言，消化道疾病是最主要疾病，占整個發病率的60%以上。導致消化道疾病的原因很多，其中最重要是飼料因素。人們常說“養兔先養胃，胃腸定天下”、“腸道疾病是吃出來的”。盡管這些說法有些絕對，但也頗有道理。文章就此進行綜述飼料因素與家兔腸道健康的關系。

腸道是人及動物重要的消化器官，也是最大的排毒器官，因此，腸道的狀態決定了人和動物的營養消化吸收狀況，也影響整個機體的免疫和代謝。關于腸道的定義不同資料有不同的限定，筆者認為有狹義、中義和廣義之分。狹義定義為小腸和大腸，即從胃幽門至肛門的消化管，包括小腸、大腸和直腸3大段，是消化管中最長的一段，也是功能最重要的一段；中義的腸道包括胃和腸，即胃腸道；廣義的概念是指整個消化器官，由消化道和消化腺（小消化腺散在于消化管各部的管壁內，大消化腺有唾液腺、肝臟和胰臟）兩大部分組成。從家兔腸道健康的角度而言，主要指廣義的概念。

1 腸道健康及標準

腸道不僅是動物消化吸收營養物質的主要場所，而且能有效阻止腸道內有害物質和微生物入侵，然而在不利的環境因素下（如熱應激、細菌感染、營養素缺乏等），腸道內微生物和抗原等突破腸道的屏障作用，破壞腸道形態、降低消化酶活力、引起腸道微生物菌群紊亂和炎癥反應等，嚴重影響動物健康和生產性能，造成養殖業重大經濟損失。因此，腸道健康對動物的生產力水平和整體機能具有決定性作用，對健康養殖的發展也具有重要意義[1]。

腸道健康是一個尚未被明確定義的術語，盡管如此，出于一些原因，過去十年間，無論是在人類醫學還是獸醫學領域，它都成為了人們研究工作的主要關注點[2]。關于家兔腸道健康的標準似乎沒有人去總結和概括。Teirlynck等[3]對肉雞腸道健康進行宏觀病變評分。該方法總共對10 個參數進行評估，對剖檢腸壁進行外觀檢查，獲得0～10分的總評分。0分代表正常的胃腸道，10分表示最嚴重的微生態失調狀態。這是一個費時費力的過程，然而，宏觀評分系統作為非特異性腸道健康問題或微生態失調的診斷工具，它是區分球蟲病等其他腸道疾病與微生態失調的唯一方法。因此，最佳腸道健康的宏觀定義可以簡述為：在進行肉眼病變評分后，其微生態失調的參數評估總得分盡可能接近零。

Ducatelle 等[2]從腸道健康的形態學（腸道屏障）、腸道健康的微生物學、腸道完整性標志物的鑒定等三個方面對腸道健康予以定義。

為了比較全面和準確地對動物腸道健康，特別是對家兔腸道健康給與定義，我們不妨借鑒人類醫學相關的研究成果。人的腸道健康是如何定義的呢？同樣也沒有明確的定義。根據1948 年WHO 對“健康”的定義，建議用更加積極的定義來代替“無疾病狀態”[4]。腸道健康，即在醫生診斷后，沒有胃腸疾病征象，無腸道疾病風險，沒有確診的腸道疾病，身心良好的狀態。從患病個體的角度來看，腸道健康是他們期望沒有癥狀，至少不需要去看病。從醫生角度來說，能夠診斷潛在腸病，特別是惡性腸病，尤其是在患者沒有明顯癥狀情況下。腸道健康主要是依賴排除法和某些主觀標準。致力于腸道健康課題的科學委員會商討制定了以下五條主要標準[5](見表1)。

表1 人類腸道健康標準

從不同的角度給予腸道健康一個定義，顯然表達的方式和含義會有所不同。我們試圖從全方位對腸道健康給予比較明確而容易理解的定義，尤其是對一線工作者，特別是養兔工作者。比如，從組織學的角度講：胃腸道結構完整，機能正常，結構與機能的適應即為健康；從營養生理學的角度講：營養攝入正常，消化吸收完全，分泌和運動協調，排泄順暢；從微生態學角度看：消化道內環境穩定，菌群協調；但生產者更希望從生產和臨床學的角度來評判：胃腸道表征無異常，不拉稀、不漲肚、不便秘。

2 影響家兔腸道健康的飼料因素

2.1 飼料配方

飼料配方，實際上是原料組合問題。同樣的營養水平，飼料配方可有多種。而相同營養條件下的不同飼料組合，其飼養效果不同，尤其是對腸道健康影響較大。多年來的實踐表明：飼料配方不一定成本高效果就好。當然，更不能說低成本日糧效果好。關鍵在于原料組合及營養平衡。

近年在生產中遇到一個實際的例子。某兔場使用一推薦的飼料配方，原料成本2 150 元∕t（就目前市場而言，的確偏高），但飼養效果一般，腹瀉率非常高，總成活率僅60%左右。經過在原配方基礎上進行比例的調整，飼料成本降至1 850 元∕t，育肥兔66～67 日齡平均體重達到2.5 kg 以上（國際標準體重70 日齡2.5 kg），育肥成活率95%以上，兩年多來效果非常安全穩定。

家兔飼料組合沒有硬性規定或計算公式，需要在實踐中去體會去總結。飼料配方的設計需要依據營養標準和家兔的消化生理特點，但是，僅僅按照標準去配伍也未必設計出好的配方。根據筆者的實踐經驗：第一，考慮所用原料的安全性（尤其是霉菌毒素含量）；第二，營養的互補性；第三，飼料原料的消化率；第四，原料的限制性，即任何一種原料都有其優點和缺點，要掌握它們的特點，尤其是缺點或缺陷，摸索出其安全用量。

2.2 玉米及比例

在中國，玉米被稱作飼料之王。一方面表明其產量大，用量大；另一方面其能值高，是中國最主要的能量飼料，其他原料難以替代；多年的養兔實踐表明，家兔與其他畜禽對玉米的敏感性不同，在配方設計時其用量遠遠低于豬和禽。玉米在家兔生產中的應用大有學問，用不好會嚴重影響腸道健康，出現大批的消化道疾病。

首先是玉米類型。從大的方面可分為硬質玉米和粉質玉米。不僅僅外表性狀和硬度有所不同，其內部結構、營養含量、消化率等都有區別。粉質玉米蛋白層蛋白顆粒較少，淀粉粒排列松散；而硬質玉米其外層的蛋白質顆粒較多，同淀粉顆粒連接比較緊密；因此粉質玉米的蛋白含量要低于硬質玉米；

玉米的淀粉主要為直鏈淀粉和支鏈淀粉有秩序集合而成，直鏈淀粉在內，支鏈淀粉在外。直鏈淀粉消化率低，支鏈淀粉消化率高，因此直支比越大，消化率越低；硬質玉米的直鏈淀粉高，因此從淀粉組成及結果來說，硬質玉米的淀粉消化率要低于粉質玉米。新玉米烘干后直鏈淀粉增多，會降低消化率，因此需注意熱損傷的比例（烘干對玉米營養品質的影響）。

抗性淀粉又稱抗酶解淀粉及難消化淀粉，高直鏈淀粉的玉米淀粉含抗性淀粉高達60%。這種淀粉較其他淀粉難降解，在體內消化緩慢，因此，進入盲腸的比例增加。盲腸內的食糜以殘渣為主，營養含量很低。當未被消化淀粉進入盲腸內較多時，為盲腸內含量占據劣勢的有害微生物（以大腸桿菌和魏氏梭菌為主）的快速繁衍創造條件，將誘發腸炎。

新收割的玉米抗性淀粉含量很高，要儲存一段時間，經過后熟期（2～3 w）才可以使用。后熟期過后，進入陳化過程，水分降低的同時玉米淀粉的結構也會發生變化，儲存越久直鏈淀粉含量越高，此時要注意直鏈淀粉含量的變化，盡量減少玉米的儲存時間。

由于玉米的以上弊端，在選用玉米的時候，盡量使用粉質玉米，即支鏈淀粉含量較高的玉米；新下來的玉米要經過后熟再用；玉米儲存時間不宜過長。

考察歐洲家兔飼料配方，玉米用量很少，有一些飼料公司不用玉米，主要以不同品種的麥類作為能量的主要來源[6]。關于玉米的用量，沒有一個統一的規定。但是，查閱我國資料，用量差距較大。有的配方高達30%以上，有的低于8%，個別配方也有不用玉米的。筆者的經驗：對于母兔日糧，可以適當增加玉米用量至20%左右；而幼兔飼料，盡量少用玉米，一般控制在15%以內。當然，飼料企業要掌握玉米的類型和新陳，酌情控制用量。

2.3 飼料霉變

我國家兔飼料霉菌毒素超標是非常嚴重的問題，也是最難解決的問題[7]。是產業發展的瓶頸。

霉菌污染首先是粗飼料，包括青干草、作物秸稈、農副產品下腳料等。生產中最容易霉變的或霉菌毒素超標的有：花生秧、花生皮、苜蓿、噴漿玉米皮、糟渣類等。另外，麩皮、玉米和其他飼料，也應引起注意。

我國沒有家兔飼料霉菌毒素限量標準，最新版的標準只有伏馬毒素一項指標注明了家兔，其他均無針對家兔。事實上，家兔是對霉菌毒素敏感性最強的家養動物,嚴格控制飼料霉菌毒素含量，是腸道保健的重要措施。

霉菌毒素對家兔機體的危害，除了對腸道健康之外，幾乎是全方位的[8-12]。根據筆者多年來的研究及生產經驗，列出霉菌毒素對家兔多方面的危害（見表2）。

表2 霉菌毒素對家兔腸道健康和機體其他方面的危害

2.4 抗營養因子

飼料中的抗營養因子影響家兔腸道的消化吸收和運動。這些因子主要包括以下幾方面。

2.4.1 蛋白酶抑制劑

蛋白酶抑制劑主要存在于大豆、豌豆、菜豆、蠶豆等多種豆類中，能抑制畜禽胰蛋白酶、胃蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、枯草桿菌蛋白酶、糜蛋白酶、凝血酶等酶類活性。胰蛋白酶抑制劑是大豆中主要的抗營養因子，會增強胰腺的分泌活動，會使胰蛋白酶和糜蛋白酶分泌過度。胰蛋白酶抑制劑一方面阻礙腸道內蛋白水解酶的作用，使蛋白質消化率下降，引起惡心、嘔吐等腸胃中毒癥狀；另一方面胰蛋白酶抑制劑還作用于胰腺本身，發生補償性反應，造成機能亢進，刺激胰腺分泌過多的胰腺酶，造成胰腺分泌的內源性必需氨基酸缺乏，引起消化吸收功能失調或紊亂，嚴重時出現腹瀉，抑制機體生長和造成胰臟腫大等現象。張建云等[13]研究表明，日糧種添加25%生大豆（胰蛋白酶抑制因子含量為6.55 mg∕g），飼喂生長獺兔6 w后，胰腺間纖維性結締組織增生，葉間水腫，局部腺組織消失，細胞水腫，邊界模糊。電子顯微鏡對胰腺細胞觀察結果表明，幼兔的胰腺細胞核不規則，線粒體水腫，嵴消失，局部膜破裂，內質網減少，分泌顆粒極少或消失。表明獺兔胰腺是對胰蛋白酶抑制因子反應敏感的器官。

大豆胰蛋白酶抑制劑的抗營養作用主要是降低蛋白質利用率，其機理有兩個方面：①可與小腸液中的胰蛋白酶結合成無活性的復合物，降低了飼料中蛋白質的消化率，導致外源性氮的大量損失。②在腸中誘發小腸黏膜細胞釋放膽囊收縮素(CCK)，刺激胰腺細胞分泌過多的胰蛋白酶和糜蛋白酶，增加內源氮的損失，過分刺激胰腺分泌還會引起胰腺的肥大或增生[14]。

2.4.2 非淀粉多糖（NSP）

非淀粉多糖（NSP）是植物組織中除淀粉外所有碳水化合物的總稱，主要是植物細胞壁的成分。如β-葡聚糖、戊聚糖和果膠具有親水性，在溶液中形成凝膠，使食糜的黏度增加，具有高度的黏稠性，能阻礙營養物質被酶消化。其與營養物質結合，會降低礦物質、氨基酸、脂肪的吸收。余東游等[15]在毛兔日糧中添加β-萄聚糖酶、木聚糖酶、纖維素酶（活力分別為8 000、12 000、1 200 U∕g)。結果表明，飼料中添加NSP 酶制劑,在增重、產毛量、料重比、料毛比以及經濟效益等各項指標中,均優于對照組。但是，對于家兔而言，NSP 的副作用要比豬和雞弱得多。

2.4.3 脹氣因子

脹氣因子是指能引起動物胃腸脹氣的某些豆類籽實中含有的一些低聚糖，主要是指棉籽糖和水蘇糖，通常存在于菜豆、大豆、豌豆等豆科籽實中。大豆脹氣因子尤其是低聚糖類中的低聚棉籽糖和水蘇糖，在胃腸中不易被消化，經胃、小腸、大腸時，被大腸內的好氣菌分解，生成氫、甲烷、二氧化碳等氣體，引起腸臌氣、腹瀉等癥狀。家兔是一種容易脹氣的動物（沒有噯氣功能），引起脹肚的原因很多，但是，脹氣因子在其中有多大的貢獻，未見相關的報道。

2.4.4 植酸

植酸是植物飼料中磷的形態，動物的身體內部如果缺乏消化這些物質的酶，可能會難以消化吸收。植酸對金屬離子具有很強的螯合性，它與金屬離子形成的穩定的植酸鹽能降低對礦物質的利用率。植酸鹽對胃蛋白酶等一些酶具有抑制作用，從而影響日糧的消化。馮志華等[16]在獺兔低磷日糧中加入適量的植酸酶可顯著提高獺兔對總磷植酸磷的利用率，鈣和蛋白質的利用率有升高趨勢，試驗植酸酶的劑量為800 U∕kg效果最佳。

2.4.5 單寧

單寧與一些金屬離子結合形成沉淀，也會與維生素B12形成絡合物降低其利用率。由于單寧與蛋白質和碳水化合物有很高的親和力，且會與腸道消化酶結合，影響酶的活性和功能，從而降低營養物質的消化率。此外，單寧的味道苦澀，適口性差，會降低動物的采食量。但是，單寧有收斂作用，降低腹瀉率。生產中為了預防斷奶小兔腹瀉，可以在飼料中添加一定的高粱（含單寧較多），效果良好。單寧分為兩大類，水解單寧（HTs）和縮合單寧（CTs），研究發現，CTs 具有抗氧化性能[17-19]。Hua 等[20]的研究表明，抗氧化作用方面，0.5%水平的NEC(栗木天然提取物)有積極影響，但添加NEC 1.0%具有促氧化劑的作用。需要進一步研究來解釋單寧結構-活性的關系，闡明其代謝機制。陳賽娟等[21]研究表明：在家兔日糧中添加單寧酸能有效預防腹瀉病，同時能提高日增重和降低料重比。

2.4.6 硫葡萄糖苷

硫葡萄糖苷在芥子水解酶的作用下產生的噁唑烷硫酮、異硫氰酸酯等物質是有毒的。噁唑烷硫酮會阻礙甲狀腺素的合成，影響碘的利用，導致甲狀腺腫大。異硫氰酸酯有辛辣味，持續大量喂食異硫氰酸酯對動物身體有害，嚴重時甚至能導致腸胃疾病。畢運龍等[22]報道，一兔場飼喂石灰水處理的菜籽餅與其他精料等量飼喂長毛兔，2 個月后發生積累性中毒現象。10 多天死亡率達43.5%。患病家兔食欲減退,消瘦、排稀便或血便。后期病兔不安，呈現輕度神經癥狀而死亡。解剖出現全身性病變。就消化系統而言，肝小葉中央靜脈及匯管區血管高度充血，肝小葉竇狀隙充滿紅細胞而占滿整個囊腔，大小腸、胃黏膜上皮細胞彌漫性壞死,固有層炎癥細胞彌漫性浸潤、出血。

2.5 飼料形態

粉料是家兔不喜歡的飼料形態，家兔在采食時粉塵容易進入呼吸道而誘發呼吸道疾病。同時，粉料容易分層，攪拌不勻，帶來挑食和消化道疾病。采用粉料喂兔，一般需要添加30%左右的水分。如果不能及時吃完，冬季結冰，夏季霉變，對于腸道健康造成威脅。此外，顆粒飼料生產過程的高溫高壓對有害物質滅活，增加了安全性。這是粉料所不具備的。因此，商品飼料均為顆粒飼料。王楠田等[23]報道，以四種不同混合精料與脫水蔬菜配合的飼料，分別做成顆粒和粉料，飼喂肉兔試驗。結果表明，生長率顆粒飼料組是粉料組的120%～138%，腹瀉死亡率，四個顆粒飼料組分別為0.0%、3.4%、0%和0%，而粉料組分別為5.0%、12.5%、0.0%和30.0%。孔祥浩等[24]報道，相同的飼料配方分別做成顆粒飼料和粉料，飼喂生長肉兔。結果表明，顆粒飼料組與粉料組比較，日增重提高了23.91%，日采食量增加了19.20%，料重比降低了0.64；總能、粗蛋白、粗纖維、無氮浸出物、干物質、有機物等的消化率分別提高了5.01、4.89、18.93、3.21、7.19、5.73個百分點。

2.6 粉碎粒度

在豬和雞的生產中，飼料過細的粉碎粒度雖然可改善營養物質的吸收，但會引起消化道組織角質化或糜爛而導致潰瘍。對于家兔而言，也存在相似的問題。過分地粉碎可以增加飼料在腸道的停留時間，從而可提高營養物質的消化率[25]。可是，飼料在腸道停留時間的延長則明顯與消化障礙有關系，可能誘發腹瀉。因為主要是在盲腸的停留時間增加，會產生不良發酵模式。與較粗的粉碎細度（4 mm 篩片）比較，非常細的粉碎（1 mm 篩片）會出現回盲瓣運動紊亂[26-28]。

在實踐中，應該采用兩種不同的粉碎方式，即低纖維含量的原料（如谷物、豆粕），采用篩孔直徑較細的篩片（1～1.5 mm）；纖維含量高的原料（如苜蓿、秸稈類）的粉碎，采用篩孔直徑較粗的篩片（2.5～3.5 mm）。前一種方式粉碎的原料顆粒較細，就具有較高的消化率；而后一種方式粉碎的原料顆粒較粗，則具有作為填充料所需的機械刺激性能，從而有利于腸道的運動。表3 為家兔飼料不同粒度顆粒所占的比例參考標準[29]。

表3 家兔飼料不同粒度顆粒所占的比例參考標準

2.7 顆粒硬度和韌性

顆粒飼料最忌諱硬度和韌性不足而造成的粉末過多。因此，要通過飼料配方原料的配伍、粉碎粒度、黏合劑的使用、調制器、環模壓縮比等予以調整。粉料多，一方面兔子不愛吃，影響生產性能；另一方面，其沉積在飼料槽底部或散落在飼料槽壁表面，很容易霉變，導致消化系統疾病；如果通過料槽底部小孔漏出，盡管可以減少粉末，但意味著浪費。

2.8 水分含量

飼料水分含量超過14%將促進微生物的生長，尤其是能夠促使產生真菌毒素的真菌的生長，導致飼料霉變。不僅影響腸道健康，對整個機體造成威脅，其后果非常嚴重。尤其是在我國南方地區應該嚴格控制。水分含量過高會使飼料的營養價值被稀釋而營養濃度降低，致使經濟損失。

2.9 其他

影響家兔腸道健康的飼料因素還有很多，比如：飼料的儲存期過長、飼料污染（昆蟲、螨類、老鼠、鳥類、狗貓糞便等）、氣象因子影響（如：陽光照射、雨水、高濕環境、通風不良等）等，將對飼料品質造成不良影響，進而影響其營養價值，影響腸道健康。

3 小結

家兔是一種消化系統非常脆弱的動物[30]，消化道疾病所占疾病的比重最大。而且一旦發生消化道疾病，很難救治。因此，保證家兔腸道健康，控制消化道疾病的發生，嚴把飼料關，是家兔生產的重要環節。以上列析了影響家兔腸道健康的諸多飼料因素。而這些因素往往被人們所忽視。細節決定成敗，在家兔腸道健康方面表現的尤為突出。希望從業人員重視家兔飼料，保證腸道健康，為更大限度地挖掘家兔遺傳潛力、為人類造福，促進家兔產業的健康發展而努力。