戴 雙 訾 妍 巨 偉 郭 軍 郭憲峰 程敦公 劉愛峰 王燦國 宋健民
(山東省農業科學院作物研究所/小麥玉米國家工程實驗室1,濟南 250100) (山東省農業科學院農作物種質資源中心2,濟南 250100) (菏澤市牡丹區種子資源開發保護中心3,菏澤 274000)
小麥是重要的糧食作物,提高單產、增加總產是我國小麥生產發展的長期戰略需求,但隨著農業供給側改革的深入,小麥需求由數量型向質量型轉變,優質高效成為我國小麥產業發展的必然趨勢。由小麥加工而成的食品種類繁多,其中,面包在我國小麥消費量中只占4%~5%,但其在食品工業中占有十分重要的地位[1]。我國雖然育成了一些優質面包小麥品種,但種植面積非常小,優質面包小麥主要依賴進口。面條等傳統食品是我國小麥類食品消費的主體,因此培育面條、面包兼用型優質小麥既能滿足食品工業生產高檔面包的需求,又能滿足廣大農民和食品工業生產各類面條的愿望,更適合我國小麥生產和消費的具體情況[2-4]。優質面條和面包小麥品種對蛋白特性的要求高度重合[5-7],我國許多優質面包小麥品種其面條品質較差的主要原因是淀粉理化特性差,而缺乏面條品質突出的小麥品種的原因也是受限于淀粉理化特性。因此,深入研究淀粉理化特性影響面條、面包品質的遺傳和生理基礎,對于指導我國小麥遺傳改良,選育和推廣面條、面包兼用型優質小麥、發展中國特色的小麥和食品產業有非常重要的意義。
美國、加拿大、澳大利亞等國一直非常重視小麥品質遺傳改良工作,在理論和實踐上不斷取得進展,選育和推廣了一系列滿足不同消費需求、適應不同生產區域的小麥品種,并根據加工品質和用途實現了區域化種植,商業化生產,從而保證不同麥區生產的小麥品質相對穩定,滿足不同食品加工的需求[8]。如美國中北部硬紅春麥區生產的小麥面包加工品質優良,其中北部春麥(簡稱DNS)成為國際優質面包小麥的代名詞[8];澳大利亞標準白麥(ASW)已成為日本、東南亞優質面條的主要原料[9,10]。由于實現區域化生產,因此這些國家不存在面條、面包兼用的問題。但為了增強在中國等亞洲市場的競爭力,搶占巨大的面條小麥市場,美國、澳大利亞等國很早就啟動了面包、面條優質兼用小麥品種研究和育種,并取得顯著成就[11,12]。
我國小麥總產量的70%是滿足農民自用,主要用于加工面條、饅頭等傳統食品,而進入流通領域的30%大部分(75%~80%)也用于生產面條和饅頭等食品[8],因此,面條、饅頭等傳統食品是消費的主體,但面包在食品工業中占有十分重要的地位[1,6]。我國也進行了小麥品質區劃[8],先后育成一些優質面包小麥品種[1-3],但由于產量相對較低和不同小麥生產方式嚴重影響了其區域化、商業化生產,致使優質面包小麥種植面積非常小[8],優質小麥進口量持續上升。因此,培育面條、饅頭優質、兼顧面包品質的兼用型優質小麥更適合我國的生產和消費特點。
根據農業部《中國小麥質量報告》數據分析,兩大主產區黃淮北部強筋、中筋麥區和黃淮南部中筋麥區強筋小麥的比例非常小,并呈持續下降的趨勢;中強筋小麥的比例也非常低,而相當比例的品種無法歸類(圖1、圖2)。食品加工品質的情況與此類似,優質面包小麥(評分≥80分)的比例非常小,并呈持續下降的趨勢;優質面條小麥(評分≥80分)的品種比例也不高,相當比例的品種面條、面包品質均在80分以下(圖3、圖4)。從蛋白特性來,我國小麥品種的蛋白質含量與國外品種相比并不低,但蛋白質質量差,與面包品質密切相關的指標如沉降值、尤其是面團穩定時間顯著較低[5],說明許多理論研究的結果并沒有實際應用到小麥品質育種中,導致育成的許多品種“強筋不強、弱筋不弱”,既不能加工高檔面包,也不能生產優質面條,因此急需改良小麥品質。

注:數據來自農業部《中國小麥質量報告》,下同。圖1 黃淮北部強筋、中筋麥區小麥品質統計

圖2 黃淮南部中筋麥區小麥品質統計

圖3 黃淮北部強筋、中筋麥區小麥食品加工品質統計

圖4 黃淮南部中筋麥區小麥食品加工品質統計
國際上有關面條、面包兼用小麥品質的研究較少。Lang等[12]發現極少面條質地性狀與面包品質指標顯著相關,說明二者對籽粒特性的要求可以協調,選育面條、面包兼用小麥可行,并先后育成一系列面條、面包優質兼用小麥品種,Habernicht等[11]篩選到3個兼用強筋小麥品種。日本報道育成了一個面包和黃堿面條兼用硬質小麥品種Kitanokaori[13]。
我國小麥品質研究起步較晚,在許多方面都存在明顯差距,尤其在面條、饅頭等傳統食品品質研究和育種方面。早期對面條、面包兼用品質的研究發現,面筋強度是影響面包和面條品質的共同指標,淀粉品質對面條品質有重要作用而對面包品質影響較小,說明兼用型育種在理論上是可行的[6,14]。楊金等[7]也發現蛋白質質量分數、SDS沉降值、形成時間、穩定時間、拉伸面積和抗延阻力等蛋白和面團特性對面包、面條品質的影響程度和方式不同,面包評分及體積與穩定時間和拉伸面積呈直線關系,而面條總評分與穩定時間、拉伸面積呈二次曲線關系,在一定的范圍內,面包和面條的品質是可以協調的。優質面條、面包兼用小麥育種的成功也進一步證明這一點[2,3]。劉愛峰等[15]研究表明濟麥20、鄭麥366、西農979面包和面條制作品質均優良。楊金等[7]發現Sunstate、中優9507、濟麥20、豫麥34、農大116為面包面條兼用優質品種。昝香存等[16]發現濟麥20、鄭麥366、臨優145、鄭9023、鄭麥005、高優503、豫麥34等品種面包和面條品質均優良。

表1 2006—2015年優質面條、面包小麥樣品蛋白和面團特性分析
根據農業部《中國小麥質量報告》數據,分析了2006—2015年1 586份優質面條、面包小麥樣品的情況(表1)。從平均值看,優質面包小麥各項指標均高于優質面條小麥,尤其是面筋指數、面團形成時間、拉伸面積和最大抗延阻力顯著較高,而粗蛋白含量差異相對較小,說明面條和面包對蛋白和面團特性的要求存在一定的差異。但從各項指標的變異范圍看,二者高度重疊,說明選育面條、面包優質兼用小麥具備可行性。同時,發現89份樣品面條、面包評分均超過80分,其中涉及冬小麥41個品種,春小麥7個品種,包括濟麥20、鄭麥366、新麥26等品種,進一步說明選育面條、面包優質兼用小麥品種的可行性。
小麥蛋白和面團特性對面包和面條加工品質均有重要影響,制作優質面包和面條均要求蛋白質含量高、面團強度大、彈性和延伸性好,在一定和范圍內,面包和面條品質的要求是一致的[5,7]。面條、面包優質兼用小麥蛋白和面團特性總體低于優質面包小麥,但顯著優于優質面條小麥,即更接近優質面包小麥[5]。從表1也可以看出,兼用優質小麥樣品蛋白和面團特性各項指標顯著優于優質面條小麥樣品,更接近優質面包小麥樣品,個別指標如濕面筋含量甚至略高于優質面包小麥樣品。但從食品評分看,兼優樣品面條評分明顯低于面包評分,優質面條小麥樣品平均評分也明顯低于優質面包小麥,說明我國面條品質遺傳改良與面包品質改良相比還有一定的差距。由此可見,影響目前我國兼優小麥突破的關鍵是面條品質,其制約因素為蛋白和面團特性以外的其他因素。優質面條小麥樣品中評分超過85分的只有165份,品種非常少,超過90分的僅有2012年3個品種5份樣品,且均為春小麥,進一步說明我國小麥面條品質遺傳改良亟需加強。
淀粉約占小麥籽粒干重的70%,淀粉理化特性對面團特性和加工品質有重要影響[17-19]。直鏈淀粉的含量對小麥質地和面粉品質有重要影響,直鏈淀粉含量較低的品種在面條軟度、黏性、光滑性、口感和綜合評分等品質參數上有較好的表現[18,19]。直鏈淀粉含量低是ASW適合制作烏冬面的一個重要原因[9,10]。直鏈淀粉含量對面包體積和質地也有巨大影響,直鏈淀粉含量過低,面團發黏,盡管面包體積有所增大,但結構變差,氣泡大而不勻,總體質量下降[20-22];而直鏈淀粉含量過高,面包品質也顯著下降[21,23]。淀粉總量高會降低面團的筋力和強度,對面包制作品質不利;直鏈淀粉和支鏈淀粉的數量和比例都對淀粉的作用產生影響,支鏈淀粉的特性和作用與直鏈淀粉恰恰相反,且支/直鏈比值越大,對食品的加工品質是越有利[18]。
淀粉糊化和膨脹特性與面條品質關系密切,多數面條品質參數,特別是食用品質受淀粉特性的影響。糊化峰值黏度與日本和韓國白鹽面條評分顯著或極顯著正相關,已被廣泛用于預測白鹽面條的食用品質。膨脹勢與黏度性狀特別是峰值黏度和最終黏度高度相關,與面條品質也密切相關,可作為面條品質的選擇指標[24,25]。國內大量研究也表明,峰值黏度與膨脹勢與我國小麥面條品質高度相關[14,26,27]。
小麥淀粉以淀粉粒的形態存在,主要分為兩種,A型淀粉粒體積較大,直鏈淀粉質量分數較高(30%~37%),長鏈分子含量高,糊化和凝沉吸收焓較高(10.0~12.2 J/g),淀粉糊化峰值和最終黏度高;B型淀粉粒體積較小,直鏈淀粉質量分數較低(24%~27%),糊化和凝沉吸收焓低(8.0~10.0 J/g),淀粉糊化峰值和最終黏度低[21,28]。B型淀粉粒比例升高,面團延伸性提高,而A型淀粉粒則提高延伸阻力[18,19],因此淀粉粒的大小、分布對面團流變學特性和加工品質有重要影響。硬質小麥含有較多的B型淀粉粒,適合制作面條、面包,而軟質小麥A型淀粉粒較多,適合制作餅干、糕點[21,28]。
蛋白和淀粉是小麥籽粒的主要成份,對加工品質有重要影響,我國小麥蛋白和面團特性已得到明顯改良,由此推測優質面包小麥面條評分低的原因應該是淀粉理化特性較差,優質面條小麥品種面條品質不突出的原因也是淀粉理化特性有待進一步提高。因此,從這個意義上講,淀粉理化特性是當前選育和推廣面條、面包優質兼用小麥品種的關鍵。藁城8901面包品質優良,但面條品質一般,其淀粉糊化和膨脹特性顯著低于鄭麥366[29]。強筋小麥師欒02-1淀粉糊化特性顯著低于鄭麥366和新麥26,面條品質表現一般[30]。小麥品種如小偃54、揚麥5號、PH82-2-2等面筋強度一般或者較好,但淀粉糊化特性突出,也表現出優良的面條品質[7]。
日本面包和黃堿面條兼用小麥Kitanokaori直鏈淀粉含量介于軟質小麥ASW、Hokushin(生產日本白鹽面條標準品種)和超強筋小麥HRW-PH(適合配粉生產面包和白鹽面條)、Kachikei No.33(用于配粉生產面包和黃堿面條)之間,與PH(適于加工黃堿面條)、DNS和Haruyutaka(適于加工面包)比較接近,其淀粉糊化特性優于硬質小麥[13]。優質兼用小麥鄭麥366缺失Wx-B1蛋白[31],直鏈淀粉含量較低,峰值黏度和膨脹勢顯著高于其他小麥品種[2,29,32],新麥26淀粉糊化特性也顯著較好[30,32]。濟麥20連續多年測定面條、面包評分均達到96分,直鏈淀粉含量較低,淀粉理化特性優良[3,16,27]。我們的研究表明,兼優小麥支鏈淀粉短鏈(2≤DP≤10)比例顯著高于優質面包和面條小麥,中鏈(11≤DP≤27)比例顯著較低,而長鏈(28≤DP≤89)比例與優質面包小麥差異不顯著,但顯著低于優質面條小麥;小淀粉粒(直徑<3 μm)比例與優質面條小麥差異不顯著,但顯著高于優質面包小麥,中型淀粉粒(直徑3~10.3 μm)比例也與優質面條小麥差異不顯著,但顯著低于優質面包小麥,大淀粉粒(直徑>10.3 μm)比例略低于優質面條小麥,但顯著高于優質面包小麥[4]。Cao等發現兼優小麥新麥26淀粉相對結晶度較低,近程有序度相對較高[17]。
淀粉的合成受一系列淀粉合成酶的控制,一般認為4種酶的作用比較重要:ADP-葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)催化形成淀粉合成的直接底物,淀粉粒結合淀粉合酶(GBSS)催化合成直鏈淀粉,可溶性淀粉合酶(SS)催化合成支鏈淀粉,淀粉分支酶(SBE)形成分支[33-35]。從合成途徑看,所有參與淀粉合成的酶都會影響淀粉粒的結構,進而影響淀粉理化特性和加工品質,但以往研究多側重淀粉酶的調控機理,如研究發現許多淀粉合成酶是通過形成蛋白復合體起作用的,并受轉錄后調節、變構調節、蛋白修飾等一系列過程的調控[33-35],而基因的時空表達、酶活性的動態變化與淀粉理化特性和加工品質直接聯系的研究很少[33,34,36]。Waxy蛋白全缺失后,直鏈淀粉含量接近零,為糯小麥[37,38];Wx-B缺失,直鏈淀粉含量明顯降低,面條品質較好[39,40];通過抑制淀粉分支酶IIa和IIb的表達直鏈淀粉含量可以提高到70%以上[41]。
淀粉特性受基因型和環境的綜合影響,遺傳因素對淀粉品質起決定作用,有關環境因素對淀粉特性的影響,國內外報道相對較少,主要集中在地點[23]、高溫[42,43]、CO2濃度[43,44]等方面。品種差異和生長環境對淀粉特性影響巨大,杜倫小麥粉的淀粉含量和破損較軟白冬麥穩定[45]。環境條件影響淀粉粒的分布,但品種之間存在明顯差異,如先鋒2555比較穩定,而先鋒2550和Geneva變化較大[46]。基因型和環境對直鏈淀粉含量、膨脹勢和RVA參數等淀粉理化特性均有顯著影響[40,47]。淀粉膨脹體積首先和主要受品種的影響,其次為環境,年份大于同一年份內不同地點[23]。花后高溫,小麥籽粒A型淀粉粒的比例升高,直鏈淀粉的比例也增加[42]。溫度升高,淀粉含量降低,非脂類結合直鏈淀粉含量升高[43]。CO2濃度升高對淀粉理化特性的影響,不同的報道差異較大,Tester等[43]認為對直鏈淀粉含量的影響很小,Rogers等[44]觀察到B型淀粉粒比例上升,但也有A型淀粉粒比例顯著上升的報道。水分虧缺顯著降低了淀粉粒數和粒徑、直鏈淀粉含量、抗性淀粉含量和粒徑分布;而高氮肥的施用則顯著提高了抗性淀粉含量[47]。因此,在兼優小麥推廣過程中,除了選擇品質過硬的品種外,還必須選擇適宜的生長環境,研究與品種配套的栽培技術,從而充分發揮品種的品質潛力,生產品質穩定的優質小麥。
面條、面包優質兼用小麥更適合我國的具體國情。面包和面條品質對蛋白和面團特性的要求高度重疊,因此選育優質兼用小麥品種理論上是可行的,兼用優質小麥蛋白和面團特性顯著優于優質面條小麥,與優質面包小麥接近。淀粉理化特性對面條品質非常重要,對面包品質也有重要影響,是當前選育和推廣面條、面包優質兼用小麥品種的關鍵,但相關研究很少。兼用優質小麥淀粉理化特性與優質面條小麥相近,直鏈淀粉含量較低,支鏈淀粉短鏈比例較高,中鏈比例較低,小淀粉粒比例較高,中型淀粉粒比例較低,淀粉糊化和膨脹特性好。有關面條品質的研究多是針對日本和東南亞面條進行的,與我國對面條品質的要求明顯不同,這也是我國淀粉理化特性改良進展緩慢、優質面條小麥育種一直沒能突破的重要原因[4,6,10]。如日本面條比較注重外觀品質,要求質地軟而有彈性,我國面條要求質地較硬而有彈性[14]。澳大利亞幾乎所有的優質面條小麥品種均缺失Wx-B1蛋白,而我國利用Wx-B1蛋白改良小麥淀粉理化特性和面條品質的報道很少[39,40]。因此,非常有必要對淀粉理化特性進行全面深入的研究,從而為選育優質兼用小麥提供參考。
淀粉理化特性主要受基因型的影響,品種間存在顯著差異,但同時受環境因素的巨大影響。淀粉的合成、淀粉粒的結構受淀粉合成酶的調控,淀粉酶基因的時空表達和酶活性的動態變化同時受環境因素的重大影響,該方面的研究對淀粉理化特性的精準改良以及小麥栽培生產具有重要作用,而相關的研究相對較少,有必要進一步加強。