作物鎘脅迫研究進展及其在水稻中的應用展望

張亞東 劉海學 趙里曼

摘? ? 要：水稻是我國最重要的糧食作物之一，鎘（Cd）污染會嚴重影響水稻的生長發育。Cd可以被水稻植株吸收和轉移，并富集在水稻體內，成為危害人類健康的重要威脅。從Cd脅迫對作物的種子萌發、幼苗、根系、地上部及光合作用等方面進行綜述，并展望了水稻Cd脅迫研究，以期為開展作物Cd污染的防治、耐Cd水稻品種的選育、水稻的質量安全和水稻產量的提升提供理論支持。

關鍵詞：作物;鎘脅迫;研究進展;水稻;應用

文章編號： 1005-2690（2021）02-0030-02? ? ? ?中國圖書分類號： S511? ? ? ?文獻標志碼： A

鎘（Cadmium，Cd）是一種對動植物具有極強毒性的重金屬，世界衛生組織將其確定為食品污染物，聯合國環境規劃署在“12種具有全球性意義的危險化學物質”中將其排名為第1位。在全部的重金屬污染物中，Cd以高移動性、高毒性和污染面積最廣的特點，而被列為污染的重中之重[1-2]。特別是在污灌區種植的小麥和水稻，其體內的重金屬離子含量顯著增加[3]。目前，伴隨著工業化進程及城鎮化的不斷加快，農田土壤Cd污染日趨嚴重。根據最新的數據資料顯示，我國擁有超過28×104 hm2的Cd污染農田土地[4]，Cd位點超標率已達到了7.0%[5]。篩選和種植耐Cd性水稻品種，是當前降低Cd污染危害、提高糧食質量安全的一種行之有效的方法[6]。

本文綜述了Cd脅迫對作物的影響，并對水稻耐Cd性的研究方向進行了展望，以期為培育耐Cd性水稻品種提供理論和技術支持。

1? ?Cd脅迫對作物的影響

1.1? ?Cd脅迫對作物種子萌發的影響

Cd脅迫對種子的影響主要是抑制發芽率、發芽勢和發芽指數。張珂等人[7]的試驗結果顯示，隨著Cd濃度的升高，種子發芽率、發芽勢和發芽指數均表現為先升高后降低的趨勢;當Cd濃度分別達到20 mg/L和50 mg/L時，發芽率、發芽勢和發芽指數最大;在達到最大值后，隨著Cd濃度的不斷增加，種子發芽率、發芽勢和發芽指數都呈現下降趨勢，但各處理間差距并不顯著（P≥0.05）。隨著Cd濃度的增加，種子發芽指數逐漸下降，其中，在Cd濃度為150 mg/L和200 mg/L時發芽指數下降幅度最大，與CK相比最為顯著（P<0.05）。這與陳麗[8]的研究結果相類似。同時，在楊明等人[9]對Cd脅迫中52個遺傳背景不同的水稻品種種子萌發和幼苗生長的影響結果中顯示，不同水稻品種對Cd脅迫的耐受性不同。

1.2? ?Cd脅迫對作物幼苗的影響

在Cd脅迫下，水稻幼苗會表現出葉尖、葉鞘發黃，根部出現褐色（圖1），且Cd濃度越高，現象表現得就越明顯[10]。

時小東等人[11]的試驗證明，低濃度的Cd會促進作物生長，而高濃度的Cd則會抑制作物生長，Cd濃度越高，生長抑制作用就越明顯。侯曉杰等人[12]的試驗結果也表現出了相同的結論：當Cd濃度足夠大時，種子的株高、根長及鮮重等生長指標均呈現下降趨勢。

呂篤康等人[13]在研究Cu與Cd復合脅迫及單一脅迫對種子萌發影響的比較中發現，單一Cd污染對幼苗和根長沒有顯著影響，但是在復合脅迫中，幼苗和根長會受到抑制。

1.3? ?Cd脅迫對作物地上部和地下部的影響

陳晶[14]在對玉米幼苗的研究中得出，玉米幼苗根系在0.5 mg/L Cd脅迫下會變細變短，其同時抑制了玉米幼苗根系及地上部的生長。不同濃度的生長素對玉米幼苗根系生長和生物量的影響不同。外源性吲哚-3-乙酸（IAA）和吲哚丁酸（IBA）能促進根毛生長，α-萘乙酸（NAA）令根毛加厚，抑制根的生長。并且適當濃度的生長素能顯著提高Cd脅迫下玉米幼苗根系的總體積; IAA和IBA處理會顯著提高Cd脅迫下玉米地下部和地上部的生物量，而NAA處理則顯著抑制了玉米幼苗的生長。

曹方彬[15]在對水稻的研究中表明，兩個品種水稻地上部和地下部的Cd含量在Cd處理下明顯增加，添加硅（Si）后，除浙大821的地下部表現不明顯外，兩個水稻品種地上部和地下部的Cd含量均明顯下降，如圖2所示。

1.4? ?Cd脅迫對作物光合作用的影響

光合作用是植物生存的生理基礎，同時也是植物生長最基本的生理過程之一[16]。相關研究表明，Cd對植物具有高毒性，會通過抑制葉綠素的合成影響植物的生長發育，從而影響植物光合作用[17]。曾翔[18]認為，水稻品種不同對Cd的耐受差異性不同，這種差異性是否也同樣會表現在葉片的光合作用中卻鮮有報道。滕振寧等人[19]認為，水稻品種YZX對Cd相對敏感，水稻品種XY-12對Cd相對耐受，在通過盆栽試驗測定了水稻葉片的光合速率后得出，在Cd脅迫下，兩種水稻品種的光響應曲線存在差異，表現在光響應曲線參數的差異上，表觀量子效率、最大凈光合速率、光飽和點都受到Cd的影響，而減少與控制相比，雖然光補償點大大增加，但是表現出Cd會降低光能利用率，削弱水稻利用弱光的能力，從而影響水稻的光合作用。

2? ?Cd脅迫對水稻耐Cd性研究展望

目前，與作物耐鹽性和耐旱性研究相比，作物耐Cd性的研究仍處于初級階段。我國水稻種質資源非常豐富，已經對水稻耐Cd性方面進行了大量研究。進入21世紀以來，對水稻耐Cd性的研究逐漸增多，包括賴星等人[20]通過鈍化處理對Cd污染水稻種植系統影響的能值進行了效益分析;劉家豪等人[21]通過葉面噴施硫（S）對Cd污染土壤中水稻累積Cd的機制進行了研究;何冰等人[22]在分析了不同生長調節物質對水稻生長及Cd積累的影響中得出結論，4 種 PGR都可在一定程度上減少水稻對Cd的積累。重金屬復合污染對水稻Cd的吸收、操作和積累有多大影響，針對這一問題，梁瑞等人[23]提出，在篩選Cd積累較低的品種時，應加強復合污染的鑒別和處理。金銘[24]以2014年拔節孕穗期采集到的樣本數據為例，證明了水稻體內重金屬濃度與土壤內重金屬濃度呈現正相關，如圖3所示。

Cd是一種毒性很強的重金屬，不適合在田間環境中進行Cd的施用試驗，難以研究作物對耐Cd性的遺傳機制[25]。雖然耐Cd性研究文獻數量眾多，但是，目前集中在作物Cd脅迫下對礦物元素吸收方面的研究還較少。

在植物生長的過程中，植物需要不斷從外界吸收鐵（Fe）、錳（Mn）、銅（Cu）、鋅（Zn）、鎂（Mg）等礦質元素，盡管這些礦質元素的含量在植物體內較少，但對植物的生長發育起到了至關重要的作用。其不僅是組成酶、維生素和生長素的重要成分，更是直接參與了植物體內的新陳代謝，如Fe直接參與葉綠素的合成，Mn與蛋白質和無機酸的代謝密切相關，Zn和Cu是許多酶的組成成分，Mg更是能直接決定植物光合作用的進行。而Cd能影響植物的新陳代謝，抑制生長，并能抑制某些營養元素的吸收和運輸。

綜上所述，如何緩解水稻在Cd脅迫下對營養元素的進一步吸收與轉運，直接決定了水稻的品質、食物鏈的安全和人體對營養元素的吸收與利用。綜合比較分析Cd脅迫對水稻的影響，揭示作物耐Cd性機理及調控機制，將會為作物耐Cd性育種提供更有價值的理論依據。

參考文獻：

[ 1 ] 李婧，周艷文，陳森，等.我國土壤鎘污染現狀、危害及其治理方法綜述[J].安徽農學通報，2015，21（24）：104-107.

[ 2 ] 程旺大，姚海根，張國平，等.鎘脅迫對水稻生長和營養代謝的影響[J].中國農業科學，2005，38（3）：528-537.

[ 3 ] 王美娥，彭馳，陳衛平.水稻品種及典型土壤改良措施對稻米吸收鎘的影響[J].環境科學，2015，36（11）：4283-4290.

[ 4 ] 環境保護部，國土資源部.全國土壤污染狀況調查公報[J].中國環保產業，2014（5）：10-11.

[ 5 ] 鄭陶，李廷軒，張錫洲，等.水稻鎘高積累品種對鎘的富集特性[J].中國農業科學，2013，46（7）：1492-1500.

[ 6 ] 馬志強，王培培，孫溪，等.兩種水稻的鎘積累能力和生理特性研究[J].天津農學院學報，2017，24（4）：1-5.

[ 7 ] 張珂，厲萌萌，劉德權，等.鎘脅迫對小麥、玉米種子萌發及幼苗生長的影響[J].種子，2019，38（5）：90-94.

[ 8 ] 陳麗.鎘脅迫下綠豆種子萌發過程中代謝組學的響應[D].南昌：南昌大學，2017.

[ 9 ] 楊明，陳璐，徐慶國，等.鎘脅迫對不同水稻品種種子萌發和幼苗生長的影響[J].作物研究，2017，31（6）：659-663.

[ 10 ] 胡雪萍.水稻響應鎘脅迫代謝組學研究[D].南昌：南昌大學，2019.

[ 11 ] 時小東，孫夢涵，趙鋼.鎘對米蕎一號種子萌發與幼苗生長的影響[J].成都大學學報（自然科學版），2019，38（3）：260-262，290.

[ 12 ] 侯曉杰，梁魁景.不同濃度鎘脅迫對豇豆種子萌發及幼苗生長的影響[J].現代園藝，2019，42（17）：22-23.

[ 13 ] 呂篤康，巴音山，趙玉.銅、鎘污染對小麥種子萌發及幼苗生長的影響[J].種子，2012，31（9）：108-111.

[ 14 ] 陳晶.生長素類物質對鎘脅迫下玉米幼苗生長及生理特性的影響[D].重慶：西南大學，2016.

[ 15 ] 曹方彬.水稻重金屬積累的品種與環境效應及調控技術研究[D].杭州：浙江大學，2014.

[ 16 ] 郝正剛，王志恒，魏玉清，等.外源鈣鎘處理對甜高粱幼苗葉片光合作用的影響[J].江蘇農業科學，2019，47（19）：75-80.

[ 17 ] Clemens S，Palmgren M G，Kramer U. Along way ahead：understanding and engineering plant mental accumulation[J].Trends in Plant Science，2002（7）：309-315.

[ 18 ] 曾翔.水稻鎘積累和耐性機理及其品種間差異研究[D].長沙：湖南農業大學，2006.

[ 19 ] 滕振寧，方寶華，劉洋，等.鎘對不同品種水稻光合作用的影響[J].中國農業氣象，2016，37（5）：538-544.

[ 20 ] 賴星，袁林，黃銀春，等.鈍化處理對Cd污染水稻種植系統影響的能值效益分析[J].生態學雜志，2019，38（10）：2989-2996.

[ 21 ] 劉家豪，趙龍，孫在金，等.葉面噴施硫對鎘污染土壤中水稻累積鎘的機制研究[J].環境科學研究，2019，32（12）：2132-2138.

[ 22 ] 何冰，陳小勤，辛子兵，等.不同生長調節物質對水稻生長及鎘積累的影響[J].生態學報，2016，36（21）：6863-6871.

[ 23 ] 梁瑞，陳慧茹，劉斌美，等.重金屬復合污染對水稻鎘吸收積累的影響[J].生物學雜志，2019，36（3）：42-46.

[ 24 ] 金銘.水稻重金屬脅迫生理功能變化遙感分析方法研究[D].北京：中國地質大學，2017.

[ 25 ] 李煒星，歐陽林娟，文文，等.水稻幼苗耐鎘脅迫QTL的定位研究[J].江西農業大學學報，2019，41（1）：19-24.