亞熱帶丘陵區人工濕地底棲動物群落特征研究

郭寧寧,李 希,周訓軍,葉 磊,孟 岑,夏夢華,彭 健,蔣 磊,呂殿青,李裕元,吳金水(1.中國科學院亞熱帶農業生態研究所,亞熱帶農業生態過程重點實驗室,湖南 長沙 410125；2.湖南師范大學資源與環境科學學院,湖南 長沙 410006；3.中國科學院大學,北京 100049；4.湖南農業大學水利與土木工程學院,湖南 長沙 410128；5.江蘇理工學院化學與環境工程學院,江蘇 常州 213001)

農業面源污染引起的水體富營養化問題已成為當前環境治理的熱點問題[1].人工濕地因具有生態性能高、運行成本低、易維護等優點而被廣泛應用于污水治理[2-3].但目前國內外對人工濕地污水處理機理的研究主要側重于植物、底泥和微生物三者之間的協同作用[4-6],而較多地忽視了底棲動物的水體凈化功能,導致人工濕地污水處理效率得不到進一步提高.

底棲動物是濕地生態系統的重要組成部分[7],是維持功能型濕地健康運行的關鍵構成要素[8],了解底棲動物在人工濕地內的群落分布特征是進一步提高人工濕地水體凈化能力和增加人工濕地經濟效益的基礎.一方面,底棲動物可通過攝食、爬行、筑穴等生物擾動作用改變沉積物的物理和化學性質,既能促進沉積物中的氮磷釋放,又能進一步影響微生物活性,加強硝化-反硝化過程,從而促進氮的去除[9-11].另一方面,底棲動物作為魚類等大型動物的天然餌料,不僅能通過食物網作用維持濕地生態系統的穩定性,還能帶來一定的經濟效益[12].

底棲動物群落分布與濕地水生植物密切相關[13],李寬意等[14]的研究結果表明,螺、草之間存在明顯的互利關系,水生植物能為螺類提供生長所需的基質條件和避難場所,低密度的植食性螺類能反過來促進苦草的生長.王智等[15]的研究結果表明,相比于近水葫蘆區和遠水葫蘆區,水葫蘆區的底棲動物功能攝食類群更為復雜,且生物多樣性指數更高. 梭魚草(Pontederia cordata) 和綠狐尾藻(Myriophyllum elatinoides)是亞熱帶地區典型的濕地植物,具有耐受程度高、凈化能力強等優點[16-17],結合這兩種濕地植物研究底棲動物群落特征具有重要意義,但目前對亞熱帶地區底棲動物的研究主要以自然濕地為主,且多數未考慮濕地植物[18-20].基于此,本文擬通過一年4 個季節對亞熱帶丘陵區不同植物人工濕地底棲動物進行采樣調查,旨在探討梭魚草、綠狐尾藻、梭魚草+綠狐尾藻組合及無植物對照濕地內的底棲動物群落季節變化及其與水環境因子的相互關系,以期為維持人工濕地生態系統穩定和進一步促進人工濕地生態修復富營養化水體提供科學數據支撐.

1 材料與方法

1.1 研究區概況及處理設置

研究區位于湖南省長沙縣開慧鎮(28°58′N、113°22′E),為亞熱帶丘陵地貌,屬于典型的亞熱帶濕潤季風氣候,年平均氣溫17.2℃,多年平均降雨量1394.6mm.該區域農業面源污染問題突出,主要污染源為畜禽養殖廢水、農村生活污水以及農田排水.研究區為一個閉合的小集水區,總面積1.2km2左右,試驗區上游常住居民 150 人,豬場總存欄規模為800～1000 頭(2019 年8 月份以后由于非洲豬瘟疫情減少為100頭以下),區內稻田面積為80畝左右.本研究在集水區下游出口附近,選取一塊地勢相對平坦的區域構建人工濕地,處理區內產生的綜合污水.

人工濕地建造前為正常耕種的水稻田,建造時底泥未經任何擾動,0～20cm 土壤基本理化性質為:pH 值6.1,有機質23.6g/kg,全氮1.01g/kg,全磷0.37g/kg;土壤質地為壤土,其中沙粒土(＞0.02mm)、粉粒土(0.02～0.002mm)、黏粒土(＜0.002mm)的含量分別為45.3%、31.3%和23.4%.小區內種植挺水植物梭魚草、沉水植物綠狐尾藻,并形成相應的植物組合模式,其中,挺水植物種植密度為2 叢/m2,每叢3 株,沉水植物為全部郁閉.試驗共設置4 組處理:梭魚草、綠狐尾藻、梭魚草+綠狐尾藻及無植物對照組,每個處理設置3 個重復,小區內水力停留時間為7d,分為三級,進水方式為連續進水,控制小區進水量約為1.7m3/d,水力負荷約為120L/(m2· d),人工濕地小區具體設計布局及水流方向見圖1,各小區之間用水泥隔 板隔開.

圖1 人工濕地示意Fig.1 Schematic diagram of constructed wetland

1.2 底棲動物樣品采集與處理

底棲動物樣品按季節進行采集,采樣時間分別為2019 年4 月(春季)、2019 年7 月(夏季)、2019年10 月(秋季)和2019 年12 月(冬季).底棲動物取樣采用1/16m2彼得森采泥器,每個植物處理采集9 斗底泥(每個植物處理設三級,每級3個重復組),泥樣當場用60 目尼龍篩清洗后倒入樣品瓶,瓶中加入10%的甲醛溶液后密封保存,泥樣帶回實驗室后用60 目尼龍篩再次清洗,剩余物倒入解剖盤中,用鑷子將動物活體逐一撿出,放入盛有80%無水乙醇的離心管中,隨后在顯微鏡下進行鑒定、計數,并用濾紙擦拭干凈后在萬分之一的天平上稱重,最終結果換算成單位面積的豐度(ind/m2)和生物量(g/m2)[21].

1.3 環境因子采集與測定

本研究涉及的主要環境因子包括總氮(TN)、氨氮(NH3-N)、水溫(WT)、酸堿度(pH 值)、溶解氧(DO)、電導率(EC)等水體理化參數,其中TN 采用堿性過硫酸鉀消解-流動分析儀法測定,NH3-N 采用流動分析儀法測定,TP 采用過硫酸鉀消解-鉬藍比色法測定,COD 采用重鉻酸鉀消解-紫外分光光度法測定,其他水體理化參數均使用便攜式水質分析儀(HQ40d)現場實時測定[22].

1.4 數據處理與統計分析

采用優勢度指數(Y)確定人工濕地底棲動物的優勢物種;采用Shannon-Weiner 多樣性指數(H')、Margalef 豐富度指數(d)、Pielou 均勻度指數(J)分析底棲動物的多樣性特征.各指數的計算公式如下:

式中:Y 為優勢度指數,當Y＞0.02 時,確定該物種為優勢種;Pi為相對豐度,即種i的個體數量占總物種個體數量的比例;fi為物種i 出現的頻率,S 為總的物種數目,N 為所有物種的個體總數.

用SPSS 23.0 軟件作單因素方差分析(One-way ANOVA),底棲動物群落結構與環境因子的Spearman 相關分析圖用R 軟件的“Corrplot”包完成,RDA 分析用CANOCO 5.0 軟件完成,分析之前先對除pH 值以外的環境因子數據進行標準化處理,對底棲動物數據進行去趨勢對應分析(DCA),并通過前選法和蒙特卡羅檢驗排除貢獻小的因子,其他附圖由Origin 8.1 軟件完成.

2 結果與分析

2.1 水環境因子

不同植物處理濕地水環境參數季節變化如表1 所示,其中春、夏季水質狀況較差,TN 平均質量濃度最高可達到77.34mg/L,TP 可達到5.54mg/L;秋、冬季受非洲豬瘟影響,進水以生活污水和農田排水為主,氮磷濃度顯著降低,TN 平均質量濃度最低為0.8mg/L,TP 最低為0.13mg/L.與有植物配置的濕地相比,無植物對照濕地N、P 和COD 平均質量濃度均較高,DO 含量較低,且由于藻類等的影響,pH 值呈弱堿性;3 種植物濕地相比,水處理效果最好的梭魚草+綠狐尾藻組合濕地N、P 和COD 平均質量濃度均較低,DO 含量較高.

表1 不同植物處理濕地水環境參數季節變化Table 1 Seasonal variation of water parameters in different plant wetlands

2.2 底棲動物群落特征

2.2.1 種類組成與季節變化 4 個季節共采集到底棲動物27 種,隸屬于4 綱7 目12 科.其中,節肢動物22 種,占群落總種數的81%,是該人工濕地底棲動物的主要組成部分,環節動物和軟體動物是該區域底棲動物的重要組成部分,分別占群落總種數的15%和4%.對于不同季節而言,物種總數目存在差異(圖2),其中,春季物種數目最少,僅有8 種,夏季物種數目最多,為22 種,秋季和冬季物種數目分別為14 種和12 種,耐污性較強的霍甫水絲蚓(Limnodrilus hoffmeisteri)、蘇氏尾鰓蚓(Branchiura sowerbyi)和黃色羽搖蚊(Chironomus flaviplumus)為4 個季節共同存在物種.對于不同植物濕地而言,物種總數目差異不大(圖3),梭魚草、綠狐尾藻、梭魚草+綠狐尾藻組合及無植物對照濕地的底棲動物物種數目分別為18、17、17 和21 種,共同存在物種有10 種.

圖2 不同季節底棲動物物種數量Fig.2 Number of species in different seasons

人工濕地4 個季節底棲動物優勢種組成有所差異(表2),但除春季的無植物對照濕地以黃色羽搖蚊為單一優勢種、梭魚草濕地以黃色羽搖蚊為主要優勢種,夏季的綠狐尾藻和梭魚草+綠狐尾藻組合濕地以泉膀胱螺(Physa fontinalis)為主要優勢種外,其余濕地在各個季節霍甫水絲蚓的Y 值(優勢度指數)均處于第一位,且與其他物種Y 值相差較大,可見霍甫水絲蚓為該人工濕地的最主要優勢物種.此外,八目石蛭(Herpobdella octoculata)、擾血蠅(Haematobia irritans)和蠓蚊(Culicoides sp.)也是秋冬季人工濕地底棲動物優勢物種的重要組成部分.

2.2.2 豐度與生物量 梭魚草、綠狐尾藻、梭魚草+綠狐尾藻組合及無植物對照濕地底棲動物的年均豐度分別為592,1598,522,3665ind/m2(圖4).除無植物對照濕地外,其余3 種濕地底棲動物的豐度均表現為春、冬季高于夏、秋季,其中梭魚草濕地底棲動物豐度在春季達到5524ind/m2,夏季梭魚草、綠狐尾藻及梭魚草+綠狐尾藻組合濕地底棲動物豐度均處于較低水平,分別僅為82,142,197ind/m2.不同季節和不同植物濕地中底棲動物豐度組成均存在顯著差異(圖6),春季綠狐尾藻、梭魚草+綠狐尾藻組合濕地均以環節動物門的寡毛綱為主,分別占物種總豐度的95.7%和98.6%,而梭魚草和無植物對照濕地則以搖蚊幼蟲為主,分別占比為83.7%和86.7%;夏季綠狐尾藻、梭魚草+綠狐尾藻組合濕地均以軟體動物門的腹足綱為主,分別占比為60%和73%,梭魚草和無植物對照濕地則以寡毛綱和搖蚊幼蟲為主;秋冬季各濕地均以寡毛綱為主,昆蟲幼蟲也占據了較大比例.底棲動物生物量與豐度變化趨勢基本一致(圖5),最高值出現在春季的梭魚草濕地,生物量達到217.38g/m2,最低值出現在夏季的梭魚草濕地,底棲動物生物量僅為7.52g/m2.

圖3 不同植物濕地處理底棲動物物種數量Fig.3 Number of species in different plant wetlands

表2 不同植物配置下人工濕地4 個季度底棲動物物種及優勢度(Y)Table 2 Species and dominant of zoobenthos in different plant constructed wetlands in four seasons

續表2

圖4 不同植物配置下人工濕地底棲動物豐度季節變化Fig.4 Seasonal variation of abundance of zoobenthos in four seasons of different plant constructed wetlands

圖5 不同植物濕地中人工濕地底棲動物生物量季節變化Fig.5 Seasonal variation of biomass of zoobenthos in different plant constructed wetlands

圖6 不同植物配置下人工濕地4 個季度底棲動物相對豐度Fig.6 Relative abundance of zoobenthos in different plant constructed wetlands in four seasons

2.2.3 生物多樣性 表3 顯示了不同植物濕地中底棲動物群落Shannon-Wiener 多樣性指數(H')、Pielou 均勻度指數(J)及Margalef 豐富度指數(d)的季節變化,其中,春季各濕地底棲動物的Shannon-Wiener 多樣性指數和Pielou均勻度指數均無顯著差異, Margalef豐富度指數表現為梭魚草、無植物對照濕地高于綠狐尾藻和梭魚草+綠狐尾藻組合濕地,夏季各底棲動物Shannon-Wiener多樣性指數和Margelef豐富度指度均無顯著差異,Pielou 均勻度指數則表現為無植物對照濕地顯著低于有植物配置的濕地(P＜0.05),冬季各濕地的Shannon-Wiener 多樣性指數和Pielou 均勻度指數均無顯著差異,Margalef 豐富度指數則表現為梭魚草、梭魚草+綠狐尾藻組合濕地顯著高于綠狐尾藻和無植物對照濕地(P＜0.05),秋季各濕地間差異均不顯著.

表3 不同植物配置下人工濕地4 個季度底棲動物生物多樣性Table 3 Biodiversity of zoobenthos in different plant constructed wetlands in four seasons

2.3 底棲動物群落結構與水環境因子的相關分析

人工濕地底棲動物群落結構與水環境因子的Spearman 相關分析結果表明(圖7),底棲動物物種數與pH 值呈顯著正相關,相關系數為0.32,而與其他環境因子相關性不明顯;豐度除與DO 呈負相關外,與其他環境因子均呈正相關關系,但與TP 的相關性不及其他環境因子;Shannon-Wiener 多樣性指數和Pielou 均勻度指數與NH3-N、TN、EC、pH 值、COD均呈負相關關系,與TP 呈正相關關系;Margalef 豐富度指數則與TP、WT 呈正相關關系,與EC 呈負相關關系.

冗余分析結果進一步表明(圖8),腹足綱主要生存于夏季的綠狐尾藻、梭魚草+綠狐尾藻組合和秋季的梭魚草、梭魚草+綠狐尾藻組合濕地,且主要受DO 的影響較大,搖蚊幼蟲和寡毛綱主要生存于春夏季,受TN、COD 等富營養化元素指標影響較大,而蛭綱和其他昆蟲則主要生存于秋冬季,但由于豐度較小,與各環境因子沒有表現出明顯的相關性.

圖7 底棲動物群落結構與水環境因子的Spearman 相關分析(P＜0.05)Fig.7 Spearman correlation analysis for the relationship between zoobenthos community structure and water parameters

圖8 不同處理組底棲動物群落結構與環境因子的冗余分析Fig.8 Redundancy analysis for the relationship between zoobenthos community structure and environmental factors

3 討論

3.1 人工濕地底棲動物群落季節特征及與水生植物的關系

本次調查共鑒定底棲動物27 種,以體型較小的節肢動物為主(22 種),其中,軟體動物僅有1 種,相比于左倬等[8]對江蘇省鹽龍湖人工濕地底棲動物物種的研究來看,軟體動物物種數目偏少,這一方面與水體的富營養化程度有關,本人工濕地以處理養殖廢水和農村生活污水為主,水體污染物濃度較高,不適宜對水質敏感的軟體動物生存[23].另一方面,與初始物種庫的豐富程度也有很大關系,相比于自然濕地,人工濕地物種庫小得多,特別是對于擴散能力弱的軟體動物,沒有其他途徑進行補充.濕地植物也是影響軟體動物生存的重要因素之一,綠狐尾藻生長密度大,莖葉能有效攔截懸浮顆粒,為軟體動物提供豐富的有機質[24],且具有很強的根系泌氧能力,可有效滿足軟體動物的呼吸需求[25].不同季節之間底棲動物物種數目差異較大,總體表現為夏、秋季高于春、冬季,這與張琦等[26]對湘江流域底棲動物群落的研究結果相符,表明夏秋季生境條件更適合底棲動物生存.各季節底棲動物優勢種組成也存在顯著差異,其中黃色羽搖蚊僅作為優勢種出現于春夏季,泉膀胱螺僅作為優勢種出現于夏季,而節肢動物八目石蛭、擾血蠅、蠓蚊僅作為優勢種出現于秋冬季節,這與各物種的生長繁殖規律有較大關系[27].與單一植物濕地相比,水處理效果最好的梭魚草+綠狐尾藻組合濕地底棲動物年均豐度和生物量均為最低,僅為522ind/m2和52.1g/m2,水處理效果最差的無植物對照濕地底棲動物年均豐度和生物量則均為最高,可達到3665ind/m2和146.3g/m2,這與熊金林等[28]對湖北梁子湖和龔志軍等[23]對武漢東湖底棲動物群落的研究結果相似,研究指出,底棲動物總豐度與水體污染程度呈正相關關系,在營養水平較高的水體中,耐污性較強的霍甫水絲蚓和搖蚊幼蟲能夠大量生存繁殖[29-30],有研究表明,底棲動物生物量與污染程度呈負相關關系[31],這與本研究結果不同,考慮是由于以往的研究多以自然濕地為主,軟體動物是生物量的主要貢獻者[32],而本人工濕地富營養化程度較高,雖然綠狐尾藻濕地夏季有泉膀胱螺生存,但其數量較少,相比于大量存在于無植物對照濕地的、能忍受富營養化導致的低氧環境的霍甫水絲蚓和黃色羽搖蚊,生物量不及無植物對照濕地,因此,水處理效果最好的梭魚草+綠狐尾藻組合濕地底棲動物年均生物量最低.

3.2 底棲動物群落結構與環境因子的關系

7 種環境因子與人工濕地底棲動物群落結構的Spearman 相關分析結果表明,底棲動物物種數與pH值呈顯著正相關,相比于有植物配置的濕地,無植物對照濕地pH 值較高,在夏、秋、冬三季均呈弱堿性,考慮是物種數目偏多的主要原因[33].物種豐度與富營養化元素指標相關性較大,這與本人工濕地以耐污能力較強的霍甫水絲蚓占據主導地位有關,其豐度隨著富營養化元素指標的升高而增加[34].Shannon-Wiener 多樣性指數、Margalef 豐富度指數及Pielou 均勻度指數均與NH3-N、TN、EC 呈負相關,表明水體富營養化程度越高,生物多樣性越低[35],這與研究中生物多樣性指數總體上均小于1 相一致.雖然該人工濕地各植物處理下DO 具有顯著差異性,但底棲動物群落結構與DO 均無顯著相關性,這與Kitagawa 等[36]和王皓冉等[37]的研究結果相反,原因是由于該人工濕地底棲動物均為耐污能力較強的物種,尤其是耐低氧能力較強的霍甫水絲蚓和黃色羽搖蚊占據優勢地位,所以DO 水平對底棲動物群落結構的影響不大.冗余分析結果進一步表明,DO是影響腹足綱的主要環境因子,而與其他物種相關性不大,腹足綱物種相對于其他物種來說,對水質環境更為敏感,對溶解氧要求更高[38],而搖蚊幼蟲和寡毛綱則主要與富營養化指標密切相關,這進一步驗證了Spearman 相關分析結果.蛭綱和其他昆蟲只存在于秋冬季,考慮是由于秋冬季受非洲豬瘟影響,進水主要以生活污水和農田排水為主,水質狀況相對較好,適宜于蛭綱和其他昆蟲生存,但由于其豐度較小,與各環境因子均沒有表現出顯著相關性.

4 結論

4.1 4 個季節共采集到底棲動物27 種,以水生昆蟲居多(22 種),耐污性較強的霍甫水絲蚓(Limnodrilus hoffmeisteri)、蘇氏尾鰓蚓(Branchiura sowerbyi)和黃色羽搖蚊(Chironomus flaviplumus)為4 個季節共同存在物種.

4.2 濕地植物均會顯著降低底棲動物的豐度和生物量,其中水質處理效果最好的梭魚草+綠狐尾藻組合濕地底棲動物年均豐度和生物量均為最低,僅為522ind/m2和52.1g/m2,而無植物對照濕地的年均底棲動物豐度和生物量最高,分別為3665ind/m2和146.3g/m2,單一植物濕地介于其間.

4.3 環境因子對底棲動物群落結構的影響不盡一致,其中DO 是影響腹足綱的主要因素,而寡毛綱和搖蚊幼蟲受制因子較多,主要與水體TN、COD 關系更為密切.