淺談生物學(xué)和生態(tài)學(xué)中的信息

李冉 周長發(fā)

摘要 通過對熵、信息等概念原義、起源與內(nèi)在邏輯的梳理和淺顯化解釋，發(fā)現(xiàn)生物學(xué)中的熵既可抽象、定性地描述生物有機(jī)體各層次的有序性存在狀態(tài)，也可定量計(jì)算和表述有機(jī)體各系統(tǒng)組成成分的多樣性與數(shù)量比率，因而它可顯示和表達(dá)有機(jī)體內(nèi)穩(wěn)態(tài)、生態(tài)平衡以及生物多樣性指數(shù)。對信息與香農(nóng)熵的準(zhǔn)確理解與把握，是在宏觀層面理解和表述生物及其存在狀態(tài)的基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 熵 信息 香農(nóng)多樣性指數(shù) 生物學(xué) 生態(tài)學(xué)

中圖分類號 Q-49

文獻(xiàn)標(biāo)志碼 E

信息是生物學(xué)、生態(tài)學(xué)中的重要概念，常與“物質(zhì)、能量”相提并論，如在介紹生態(tài)系統(tǒng)定義、生態(tài)平衡以及生物體內(nèi)穩(wěn)態(tài)時用到的“信息（負(fù)）反饋”等。然而，對于“信息”這一抽象概念，許多文獻(xiàn)將其具體化或泛化、甚至公式化，從而給理解與講授帶來一定的困難。下面試圖從其起源、本質(zhì)含義的角度，對“信息”概念以及它在生物學(xué)、生態(tài)學(xué)的應(yīng)用作一淺顯介紹，以幫助理解、方便教學(xué)、加深記憶。

1熵與信息的含義

1.1物理學(xué)中的熵

基本的物理定律認(rèn)為，在一個孤立或封閉系統(tǒng)中，即與外界沒有能量與物質(zhì)交換的系統(tǒng)中，如果給予足夠長的時間，這一系統(tǒng)空間中的分子最終將是均衡的或均一的。例如，向一個盒子中注入兩種顏色的氣體，或向一瓶水中放入一粒糖塊，時間足夠長后，這一盒子中任一空間位置的空氣顏色都是一樣的、瓶中任何一點(diǎn)的水都是同樣甜的。假如把任一空間中的分子混亂程度或均一程度看作一個量，稱為熵（entro?py），就可以認(rèn)為，在一封閉系統(tǒng)中，其熵值最終會變得最大，即其組成分子會變得極其均勻或均一。

由此可見，物理學(xué)中的熵可看作是一個封閉系統(tǒng)混亂程度或均一程度的宏觀衡量指標(biāo)或定性表述。那么，它能否被定量描述呢？

1.2統(tǒng)計(jì)學(xué)上的熵

假定有一個盒子，其被中間一個帶有很多小孔的極薄隔板分為左右兩半，盒子中有4個可以隨意漂移的小球，隔板幾乎不能限制任一小球的移動。那么，這四個小球（可以想象為是4個空氣分子）在盒子中的分布就有5類16種可能（表1）。這五類狀況的數(shù)量占比分別為1/16、4/16、6/16、4/16、1/16。可以稱這五類分布中的任一類為盒子中分子分布的宏觀態(tài)，而它對應(yīng)的每一種可能為一種微觀態(tài)，如第二種宏觀態(tài)（3個小球在左、1個小球在右）就有4種微觀態(tài)，它出現(xiàn)的可能為4/16。

出現(xiàn)概率越小的宏觀態(tài)事件，表明系統(tǒng)的分子數(shù)量越多，總體宏觀態(tài)越多樣，系統(tǒng)也越混亂。若將本例中的4個分子變成8個，出現(xiàn)1個分子在左、7個分子在右這一宏觀態(tài)的概率為8/256，它明顯小于4個分子時1個在左、3個在右的概率（4/16）。而將0～1之間的數(shù)值取對數(shù)后，也是數(shù)值越小其對數(shù)越大。因而可用公式S=KlogW來表示熵（宏觀態(tài)）及其概率（微觀態(tài)比率）之間的關(guān)系。式中S為熵，K為常數(shù)，W為概率。例如，本例第二種宏觀態(tài)4個分子的混亂程度可設(shè)為S2，它的熵值就可表示為S2=Klog4/16。當(dāng)然，也可令常數(shù)K等于1，它不會改變公式的本來意義，只會涉及到系數(shù)或數(shù)值大小的調(diào)整。

在此假設(shè)下，上述5種宏觀態(tài)出現(xiàn)的總體概率=

1/16×4/16×6/16×4/16×1/16。它們總體熵值為：S總=lo（g1/16×4/16×6/16×4/16×1/16）

=log1/16+log4/16+log6/16+log4/16+log1/16=S1+S2+S3+S4+S5.

可見，熵值總和等于各成分概率之積。

總之，從統(tǒng)計(jì)學(xué)的角度可以看到，熵是可以衡量和計(jì)算的，只要知道密閉空間中所有分子的可能分布或分布概率。

然而，由于任一空間中的空氣分子數(shù)量極大，要想知道它們所有的概率或分布狀況幾乎不可能。因而，從無限可能的統(tǒng)計(jì)學(xué)角度來衡量熵值在現(xiàn)實(shí)中幾乎沒有應(yīng)用價值。那么，在有限可能中是否可以呢？

1.3信息學(xué)上的熵

香農(nóng)（Shannon，1948）提出，在一個有限多樣概率事件中，當(dāng)所有事件發(fā)生的概率均等時，其總體不確定性最大。這相當(dāng)于上例盒子中只有有限數(shù)量的空氣分子，它們分布的最大可能性是在盒子中均勻分布（因此種分布的概率最大）。這時盒子中的空氣最混亂，熵值也最大;而對每個空氣分子而言，它們在所有空間中出現(xiàn)的概率也是均等的。因而，各事件發(fā)生的概率乘以該概率的對數(shù)之和，其數(shù)值也最大。即可用下式來表達(dá)系統(tǒng)的總體不確定性：

式中的H代表多樣性指數(shù)或不確定性指數(shù)，pi為i事件的發(fā)生概率或i成分的數(shù)量比率，s為事件或成分總數(shù)。

例如，從4個不同顏色的球中隨機(jī)選取一個，其概率為1/4。選取4次，每次選取小球的事件都相互獨(dú)立，那么H=-（4×1/4×log21/4）=2。這里由于是在選取小球，事件肯定會發(fā)生。而在統(tǒng)計(jì)學(xué)或信息學(xué)上，某一事件除了有選取的概率（如這里的1/4），還有發(fā)生的概率（這里是1）。還可換種選取辦法：當(dāng)選擇一個小球后，就將其移走而不再放入盒中。那么選取4次特定顏色小球的概率分別為1/4、1/3、1/2、1。用香農(nóng)的理論或從統(tǒng)計(jì)學(xué)角度看，這些事件之間是有聯(lián)系的，上一個事件發(fā)生后會影響下一個事件的發(fā)生概率。這時，本次選取過程的總體不確定性變?yōu)椋?/p>

H=-（1/4×log21/4+1/3×log21/3+1/2×log21/2+1×log21）=1.53.

可見，這時系統(tǒng)總不確定性降低了0.47。在香農(nóng)看來，系統(tǒng)的不確定性之所以能夠降低，是因?yàn)樗樟恕靶畔ⅰ保ㄒ驗(yàn)橥ㄟ^第一次的選擇，就可提高對下一次選擇的猜測準(zhǔn)確率，以致最后一次就可確認(rèn)所選擇小球的顏色，就是因?yàn)橛辛饲懊嫒芜x擇后的信息，從這個角度看，信息就是消除系統(tǒng)不確定性的東西或因子）。而其減少的0.47就可看作是信息或信息大小。

結(jié)合統(tǒng)計(jì)學(xué)的熵及其計(jì)算公式，可以看出，香農(nóng)所謂的系統(tǒng)不確定性就相當(dāng)于有限概率、有限數(shù)據(jù)條件下的“熵”，因而可將信息學(xué)上的熵稱為“信息熵”或

“香農(nóng)熵”。在本質(zhì)上，它與統(tǒng)計(jì)學(xué)上的熵、物理學(xué)上的熵是相同的。不過，物理學(xué)中的熵是從小往大看的（即認(rèn)為系統(tǒng)的熵總是增加的），而信息學(xué)中的熵是由大往小看的（即認(rèn)為在沒有信息時，熵最大;而具備或輸入信息后，系統(tǒng)的熵就變小）。因而，物理學(xué)上的熵指示或衡量的是系統(tǒng)的混亂無序程度，而信息學(xué)上的熵指示或衡量系統(tǒng)的有序規(guī)律程度（因?yàn)樗偸切∮谠嫉男畔㈧兀?當(dāng)信息熵最大時（這時系統(tǒng)最混亂），其與物理學(xué)上的熵意義相同。

另外，當(dāng)一個系統(tǒng)變得有序時，它就需要從外界獲得信息并減少信息熵。因而，它獲得的信息或減少的信息熵就相當(dāng)于它減少了的混亂程度或熵值。故從這個角度看，信息就可看作是“負(fù)熵”，其值就等于改變的信息量。Wiene（r1948）明確提出：“正如一個系統(tǒng)中的信息量是它的組織化程度的度量，一個系統(tǒng)的熵就是它無組織程度的度量;前者正好是后者的負(fù)數(shù)。”

以上是對物理學(xué)中的熱熵、統(tǒng)計(jì)學(xué)上的概率熵以及信息學(xué)上的香農(nóng)熵所作的淺顯介紹。實(shí)際上，它們的表達(dá)式都為數(shù)學(xué)公式且是可相互推導(dǎo)的。

2香農(nóng)熵引入到生物學(xué)中的過程

前文已述，孤立系統(tǒng)的熵總是趨于最大。然而，生物卻是開放系統(tǒng)，其內(nèi)部是高度有序的，并且在生長發(fā)育過程中會變得更加有序，因而可以認(rèn)為生物體的熵是逐漸變小的。這是因?yàn)樯矬w不斷從外界吸入能量與物質(zhì)。從宏觀上看，也就是生物體從外界吸收進(jìn)熵值較低的物質(zhì)，在消化吸收的過程中，讓它們變得更無序，增加它們的熵值，從而減少或保持自身的低熵狀況。或者，有機(jī)體需要從外界不斷吸收“負(fù)熵”以降低自身的熵值。薛定鍔（Schr?dinger，1944）在《生命是什么》一書中就明確提出：有機(jī)體以負(fù)熵為生。或者不那么悖謬地說，新陳代謝的本質(zhì)是使有機(jī)體成功消除了它活著時不得不產(chǎn)生的所有熵。Rosenblueth等（1943）、Wiene（r1948）在提出反饋以及控制論時，都認(rèn)為生物在不同水平上也可看作是一個可自我調(diào)節(jié)的穩(wěn)定系統(tǒng)。而有機(jī)體的穩(wěn)定狀態(tài)必須要不斷通過吸收信息（或稱為“負(fù)熵”）才能得以實(shí)現(xiàn)。

以上的研究或文獻(xiàn)就將信息熵或香農(nóng)熵引入了生物學(xué)。

3香農(nóng)熵引入到生態(tài)學(xué)中的過程

3.1香農(nóng)熵引入生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)

Odum（1953）提到，在一個自然生態(tài)系統(tǒng)或群落中，由于能量與無機(jī)物（如水和各種元素）在其內(nèi)部經(jīng)食物鏈、食物網(wǎng)的不斷傳遞，最終會形成一種穩(wěn)定狀況，即生態(tài)平衡。MacArthu（r1955）認(rèn)識到生態(tài)系統(tǒng)中的能量在傳遞時，因有損耗，故它通過不同的食物鏈流動會對群落穩(wěn)定性產(chǎn)生不同的結(jié)果，即能量流動時的“選擇”會對結(jié)果有影響。也就是如果食物網(wǎng)越復(fù)雜，能量傳遞的可能性與路徑就越多樣，每條路徑傳遞的能量或物質(zhì)就越少、所占比例也越小，能量在生態(tài)系統(tǒng)中傳遞的復(fù)雜程度或不確定性就越高，其熵值也就越大。如果某條食物鏈?zhǔn)軗p，生態(tài)系統(tǒng)用以修復(fù)的代價也越小，系統(tǒng)越穩(wěn)定。反之，如果生態(tài)系統(tǒng)中的食物鏈路徑越少，系統(tǒng)的有序性就越高、組織程度也越大，其熵值也就越小。可見，生態(tài)系統(tǒng)中能量傳遞的多樣性或復(fù)雜性與香農(nóng)理論上的不確定性有內(nèi)在的聯(lián)系，故可將香農(nóng)提出的數(shù)學(xué)公式或香農(nóng)熵引入到生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性研究中。這就將信息概念以及信息論引入到生態(tài)學(xué)。

不過，由于生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性、食物鏈與食物網(wǎng)的多重性和交叉性，想準(zhǔn)確研究生態(tài)系統(tǒng)能量流動的“選擇性”或“路徑多樣性”是十分困難的，詳細(xì)測量能量在不同食物鏈中的傳遞過程及其數(shù)值也是不可能的。故可以認(rèn)為，MacArthur提出了一個很好但應(yīng)用價值很小的觀點(diǎn)。不過，假如把生態(tài)系統(tǒng)分為無機(jī)環(huán)境、生產(chǎn)者、消費(fèi)者和分解者，用信息量表達(dá)它們各自的有序狀態(tài)（借用香農(nóng)對于信息量的定義和公式），就可從宏觀上把握生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部各成分之間的相互影響過程，即各成分的“信息量”或“香農(nóng)熵”會相互影響或相互反饋。由于能量與物質(zhì)在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部不同營養(yǎng)級之間傳遞時，它們的路徑是單向的，不能雙向傳遞或影響，因而香農(nóng)熵或信息量的引入，可明確生態(tài)系統(tǒng)負(fù)反饋機(jī)制的作用規(guī)律與模式。

3.2香農(nóng)熵作為生物多樣性指數(shù)

從純數(shù)學(xué)的角度看，香農(nóng)熵公式說明，如果一個統(tǒng)有多種成分、且各成分出現(xiàn)的機(jī)率一致或每種成分所占的數(shù)量比率完全相同，則此系統(tǒng)的香農(nóng)熵值最大，任何改變（成分?jǐn)?shù)量減少、或各成分比率改變）都會使香農(nóng)熵值變小。一個生物群落是由多個物種組成的（物種數(shù)量可稱為多度），當(dāng)它們數(shù)量比率（稱為均度）均等時，該群落由于包含多個物種且它們的數(shù)量分布較接近，也即群落的多度與均度都相對較好，這一群落的物種多樣性或生物多樣性較高，反之就較低。基于此，群落的生物多樣性與香農(nóng)公式也有內(nèi)在的聯(lián)系性與相關(guān)性。Margalef（1957）認(rèn)識到此點(diǎn)，建立了群落生態(tài)學(xué)中的香農(nóng)多樣性指數(shù)（或稱為香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)）。目前，它是生態(tài)學(xué)中應(yīng)用最廣的指數(shù)之一。

4引入香農(nóng)熵對于生物學(xué)和生態(tài)學(xué)的意義生態(tài)學(xué)由于研究對象的多樣性、研究課題的復(fù)雜性，往往缺少定量的描述工具。而香農(nóng)熵與香農(nóng)公式的提出與推廣，使得生態(tài)學(xué)在群落、生態(tài)系統(tǒng)較宏觀的層面上有了可以借助的數(shù)學(xué)工具。它大大提高和加深了生態(tài)學(xué)對機(jī)制、過程、狀態(tài)的描述能力和預(yù)測能力，從而使生態(tài)學(xué)成為了一門較為精細(xì)的獨(dú)立學(xué)科。

根據(jù)控制論和系統(tǒng)論，任何具調(diào)節(jié)能力、平衡能力的系統(tǒng)都可用“熵變”來描述它們組成成分之間的相互作用。生物活細(xì)胞、生物體、種群、群落以及生態(tài)系統(tǒng)都具有調(diào)節(jié)與平衡能力，因而也可用熵來描述它們組成成分之間的、成分狀態(tài)改變所造成的雙向影響與相互作用，這比使用能量或物質(zhì)更加合理與明確，因?yàn)樗鼈兺菃蜗蜉斔偷模豢呻p向傳遞。同時，信息量往往指代了某成分、系統(tǒng)的有序狀態(tài)，它可隨著營養(yǎng)級的提高而提高，而能量、物質(zhì)在從低級向高級流動、傳輸時往往都是逐級減少的。故相比于它們，信息可更好地描述負(fù)反饋機(jī)制、自平衡的實(shí)現(xiàn)。

能量和物質(zhì)都可精確測量，且與生物個體的生物量密切相關(guān);而信息為抽象的宏觀概念，與生物種類、個體數(shù)量、出現(xiàn)機(jī)率相關(guān)，故將信息概念和信息理論引入到生物學(xué)、生態(tài)學(xué)研究中，不僅多了一個有用的描述術(shù)語，更可以將研究的課題從較為靜態(tài)固定的質(zhì)量、能量角度深化到較為動態(tài)的概率、頻率層面，從較為確定的物質(zhì)稱量層面提高到較為不確定的數(shù)量統(tǒng)計(jì)層面，從而使生物學(xué)、生態(tài)學(xué)跟上了信息學(xué)步伐，也將它們從主要定性描述的古老學(xué)科逐漸發(fā)展成為可以定量計(jì)算的現(xiàn)代學(xué)科。

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