小小金魚草，龐大基因庫

史軍

地球上目前已知的植物近40萬種，其中，被子植物超過20萬種，占到已知植物種類的一半以上。被子植物之所以能夠在地球上如此興盛，它們獨有的繁殖器官——花朵，功不可沒。這個特殊繁殖結構的出現不僅僅讓幼嫩的受精卵得到更好的保護，更讓動物和植物建立起新的合作關系，將地球生物演化推向了新的高峰。動物和植物不再是吃和被吃的關系，相互協作，協同進化，讓動物和植物都有了嶄新的顏色和結構。

達爾文在《蘭花的受精》一書中就曾感嘆道，蘭花花朵的精巧結構仿佛并不是自然產生的，這些花朵與動物之間那些匪夷所思的對應關系，讓人驚嘆自然演化的奇妙。

花朵讓動物和植物建立起新的合作關系，將地球生物演化推向了新的高峰

但是，問題來了，雖然人類觀察到花朵形態與動物傳粉者之間存在對應關系，但是在很長一段時間里我們并不了解這種關系最初是如何形成的，花朵的形態為何對應特殊的動物，植物的花朵又經歷了哪些變化？本文要講述的金魚草，恰恰就是一把讓我們認知花朵形態秘密的金鑰匙。

不僅僅靠顏值

每逢春末夏初，在花壇里就會冒出一束束靚麗的花朵，乍看之下，就像是一條條“金魚尾翼”串在了花莖上。這些“金魚尾翼”顏色多樣，從深紫色到玫紅色，從淡粉色到純白色，其間還夾雜著金黃色的花束，讓路邊花壇顯得格外熱鬧。這些花朵就是金魚草，這個名字就來源于它們像極了金魚尾巴的花瓣。

傳統劃分上，金魚草被劃分在玄參科，與泡桐和毛地黃算是一家子，因為它們花朵最上端的裂片非常相似，并且都是兩側對稱的花朵。但是，新近的分子生物學證據顯示，金魚草與泡桐和毛地黃并非一家子，它所在的金魚草屬其實是車前科植物。雖然，我也很難一時將金魚草豐滿的花朵與那些趴在車轍里的車前草建立起聯系，但是金魚草該換家門已經是板上釘釘的事情了。

金魚草原產于地中海地區，分布區域南至摩洛哥和葡萄牙，北至法國，東至土耳其和敘利亞。因為形態特別艷麗，故很早就被人類當作觀賞花卉來栽培。

與擬南芥一樣，金魚草也是完美的模式植物——擁有兩性花，從發芽到種子成熟只需要4個月時間，并且不管是自花授粉還是異花授粉，都可以正常產生種子。于是金魚草成為幫助科學家破解謎題的好幫手，首要破解的，就是花朵的對稱性問題。

金魚草與車前草同屬車前科植物

金魚草：認知花朵形態秘密的金鑰匙

世界上不同的花朵千奇百怪，且不說惡臭難當的巨魔芋，充滿神秘色彩的大王花，就算是我們身邊的花朵也異常精巧，在春天的草地上，我們能找到擁有小貓臉的早開堇菜，吐舌頭的通泉草，有些小五角星的斑種草，還有貌不驚人但卻極多的薺菜花。正是不同花朵讓植物有了不同的身份特征，也成為我們識別它們的標志。

雖然花朵的形態、顏色和氣味差別極大，在分類學上劃分的標準也非常多，但是有一個標準可以說把所有的植物花朵劃分成了兩個陣營——輻射對稱花和兩側對稱花。

所謂輻射對稱花就是有多個對稱軸的花朵，比如桃花，櫻花，月季花就是典型的輻射對稱花，并且這些花朵的開花平面通常是平行于地面的;而兩側對稱花就是只有一個對稱軸的花朵，比如金魚草、毛地黃和泡桐都是兩側對稱花，這些花朵的開花平面是垂直于地面的。

兩側對稱花——毛地黃與輻射對稱花——垂絲海棠之間的對比

現在認為最原始的花朵都是輻射對稱的，而兩側對稱花是后來才出現的，并且在不同植物類群中是獨立演化的。在單子葉植物和雙子葉植物中，至少分別演化了23次和46次。這樣的頻率絕非偶然事件可以解釋。

那么，植物為什么需要兩側對稱花呢？答案很簡單，為了更高效地繁殖。

繁殖效率至上的兩側對稱花

花朵的開口垂直于地面，不再沖著天空或者地面，而是沖著水平方向，這種看似無關緊要的變化，卻會極大提高傳粉動物的工作效率。在針對鴨跖草的研究工作中，科學家們發現，如果把花朵朝向地面，昆蟲對花朵的訪問次數和降落頻率都會降低，并且花粉接收比率極低。朝著天空的花朵與水平朝向的花朵能受到一樣頻率的訪問，但是訪花昆蟲不能有效接觸雄蕊和柱頭，所以傳粉成功率也很低。

除了促進傳粉者有效接觸和傳播花粉，兩側對稱花還有更為縝密的心機。兩側對稱的花朵，可以讓傳粉者更為專一。2004年，美國馬里蘭大學的科學家查爾斯·芬斯特分析了86個兩側對稱花的植物物種，結果發現，其中61%的物種只對應于一類特定種類的傳粉動物，而輻射對稱的花朵通常對應于多個不同類型的傳粉者群體。其實道理很簡單，像金魚草這樣的花朵，只有那些嘴巴長短合適，能夠熟練抓住花瓣的蜂類傳粉者才能從中獲取花蜜;而像月季和桃花這樣的開放性花朵，就會吸引蜂、蠅，甚至蝴蝶和蛾子來到花上。

訪客種類增多對植物并不是一件好事情，這是因為這就增加了同一傳粉者在不同花朵之間穿梭的幾率，意味著傳粉者身上裝載的花粉很可能運送不到準確的地方，反而被浪費在了錯誤的花朵之上。這種情況是植物不愿意看到的，于是那些可以限制傳粉者的兩側對稱花，就獲得了更有效的傳粉服務，因而也就在演化過程中占得先機。

鼠尾草就會將花粉精確地刷在蜜蜂背部

不僅如此，兩側對稱花還可以限制傳粉者在花內運動，從而將花粉“裝載”到傳粉者身上的特定位置，比如鼠尾草就會將花粉精確地刷在蜜蜂背部，這樣就可以進一步提高傳粉效率。

對不對稱，基因說了算

植物的花朵是如何從輻射對稱演化到兩側對稱的呢？科學家在金魚草身上找到了掌管控制花朵對稱性的基因。金魚草的花部對稱的表型由兩個基因共同控制，分別名為CYCLOIDEA （CYC） 和DICHOTOMA （DICH）。當這兩個基因都發生突變的時候，金魚草就改變了自己的形態，變成了五個花瓣一樣大小的輻射對稱花。

CYC 基因，DICH 基因和DIV 基因共同決定了金魚草花朵的兩側對稱特性

在隨后的研究中，科學家發現，CYC基因和DICH基因在金魚草的花芽發育之前就開始表達了。只是這兩個基因的表達區域非常有限，只在兩個背部的花瓣和退化雄蕊中， 并且DICH基因的表達被限制在更小的區域， 只在背部花瓣的一半區域進行表達，從而精準地塑造了金魚草背部的花瓣形態。

那么金魚草的腹部花瓣中難道就沒有基因控制了嗎？當然不是，DIVARICATA （DIV）基因負責調控金魚草腹部花器官發育。在DIV突變體中， 金魚草花冠腹部的區域就變成了側部區域的模樣。

這樣看來，是CYC基因、DICH基因和DIV基因共同決定了金魚草花朵的兩側對稱特性。

這些基因的獲得，與金魚草全基因組復制事件有關。2019年，中國科學院遺傳與發育生物學研究所研究員薛勇彪領銜的團隊，聯合英國等國的科學家，共同發布了“金魚草全基因組精細圖譜”，通過分析發現，約5000萬年前，金魚草的祖先發生了“特殊的”全基因組復制事件，這促使它獲得了新的性狀——兩側對稱，而這個時間與蜜蜂大規模出現的時間是一致的。這說明，兩側對稱花的出現與蜜蜂傳粉之間存在非常緊密的聯系。至于，二者之間是如何相互影響的，那仍然是一個充滿吸引力的科學問題。

到今天，我們看到的植物花朵，或柔美或冷艷，或奇異或平凡，然而，這些生靈根本就不在乎人類對它們的評判，一切都是為了在這個生機與危機并存的星球上持續繁衍下去！

延伸閱讀

金魚草特別的果實

除了花朵特別，金魚草的果實也相當特別——放大的照片猛一看特別像骷髏頭。其實那不過是卵狀的果實上有3個裂孔，金魚草的種子就是從這些孔洞中釋放出來的。很多罌粟科的植物在成熟的時候，可以通過孔裂的方式打開果實，釋放出里面的種子。

看起來像骷髏頭的金魚草果實

（責任編輯 / 黃盈盈? 美術編輯 / 周游）