園林植物物候研究展望

李敏 韓瑾璇 胡俊峰 楊毅立 鄭郁善 陳凌艷

園林植物是景觀營造中重要一環，隨著物候學與景觀學的交叉融合，植物物候觀測應用于園林植物造景中。植物對氣候變化響應敏感易于觀測，通過對園林植物進行物候觀測，收集植物物候數據并運用于園林植物景觀配置。為了加深對園林植物物候資料運用的理解，文章簡要介紹植物物候觀測對園林植物造景的意義;總結目前國內外植物物候數據收集方法及植物對氣候變化響應規律;分析植物物候主要驅動因素（溫度、水分、光照）對植物變化的影響;重點說明園林植物物候期對植物季相景觀營造的作用及城市熱島效應對城市園林植物的影響。新的科學技術使植物物候數據收集方式不斷豐富，通過新技術能夠更有效地將歷史的物候資料進行整合，為大數據時代植物物候學的研究提供基礎。

植物物候; 物候相; 植物景觀營造

Q944-3?? A

[定稿日期]2021-06-07

[作者簡介]李敏（1996～），女，在讀碩士，研究方向為風景園林規劃設計。

[通信作者]陳凌艷（1986～），女，博士，副教授，碩士生導師，研究方向為園林植物與觀賞園藝研究。

植物物候變化被認為是全球氣候變化的一項獨立證據，其變化與氣候等環境因素緊密關聯，在響應區域氣候和氣候變化方面，被公認為是最敏感、最易于觀測和理想的重要感應器[1]。物候是自然界中生物、非生物受氣候和其他環境因素影響而出現周期性現象[33]。植

物物候學是研究自然界的植物（包括農作物）和環境條件（氣候、水文、土壤條件）的周期變化之間相互關系的科學[2]，包括植物的發芽、展葉、開花、葉變色和落葉等物候期，是植物長期適應氣候與環境季節性變化而形成的生長發育節律[3]，關系到植物體本身的生存繁衍和群落生物多樣性的維持。

為了滿足當前園林景觀營造的實際需求，物候學與景觀學相互融合，產生了“景觀物候學”概念[4]。植物在各個物候期所呈現的外貌特征稱為物候相。隨季節而出現周期性變化時，植物群落所表現出相應的外貌特征稱為植物季相[5]。物候相的變化是季相變化的生理基礎，季相變化是物候相變化的整體相貌體現，即物候相強調的是“生理過程”，而季相是強調呈現的“相貌”。通過對植物物候觀測所獲取的物候資料，在園林植物景觀建設中發揮著指導作用，以當地的物候期和物候資料為依據，了解各種植物物候期發生時間的早晚及重疊匹配關系，可以創造出不同季節植物景觀的最佳配置，提高植物造景的美學與生態價值。

研究表明，園林植物在維持城市生態系統可持續發展和美化城市景觀方面具有很大的作用[6-8]。植物作為城市園林主要的造景要素，已經成為各國造園的主要發展趨勢。基于已發表文獻，概述植物物候研究方法，剖析植物物候的驅動因素，并對園林植物物候與季相景觀關系進行綜述，基于上述分析指出未來園林植物物候研究重點與發展趨勢，為園林植物物候研究提供參考。

1 植物物候研究進展

1.1 植物物候數據收集方法

物候學研究基礎是通過獲取長期、連續且多尺度的植物物候數據實現。人工觀測方法是最為直接的觀測方式，是由觀測人員選取固定的時間、地點進行植物物候觀測的一種方式，能夠記載群落內關鍵或優勢植物種群的展葉、開花和落葉等物候信息，適用于小尺度范圍的物候觀測，但會受到不同觀測人員一定區別判斷標準的影響。目前國內外以人工記錄為主的觀測方式已形成多個區域性的物候觀測網[9]，如中國Phenological Observation Network（http：//www.cpon.ac.cn/），日本Phenological Eyes Network（http：//www.pheno-eye.org），美國Phenology Network（http：//www-dev.usanpn.org/），歐洲PEP725（http：//www.pep725.eu/），英國Track a Tree（http：//trackatree.bio.ed.ac.uk/）等。物候觀測網的建立為物候數據的收集做出重要的貢獻，能夠在許多地點觀察到不同植物種類的不同物候期，因此地面物候觀測也是最為有效的物候數據收集方法。

1.1.1 近地面遙感技術

近地面遙感是通過對植被上方冠層的自動高頻拍照取樣所獲取的數據，通過高頻率量化地表光譜特性隨植被生長發育變化的數據可及時準確獲取植被群落冠層狀態[10]。其與遙感技術相類似都是通過對冠層光譜信息表征植被的動態進行提取獲得[11]。現如今數字相機為近地面遙感的一種新方法[12]，相機拍攝是利用高分辨率數字相機以相同的角度、參數設備對植物生長狀況進行連續的拍攝觀測獲得的物候數據。相機拍攝可在安裝和調試完設備后自動運行，減少人工觀測對環境的干擾，也可多次連續取樣，記錄不同時期人工記錄所帶來的遺漏問題，但同時這也需要更多的成本投入。相機拍攝同人工記錄一般，都是針對物種的個體水平觀測，大多應用于小尺度的觀測中。數碼連續拍攝技術運用于植物物候資料的獲取，能夠更為準確穩定的獲取到數據，且使用這個方法還能利用過去的照片和現在照片進行對比評估[13]。

1.1.2 衛星遙感監測技術

衛星遙感監測是依據觀測對象能夠發射、反射、吸收電磁波的特性，利用傳感器對波譜信息進行記錄的過程。衛星遙感觀測是針對較大尺度的植物物候變化的觀測，所反映是與個體水平的地面觀測有所不同的植被生長狀況，就目前遙感觀測方法觀測眾多，但不同的地理位置條件適用不同的方法，不同區位采取的方法也各不相同[14]。就衛星遙感其種類繁多，目前最廣泛運用于植物物候監測的產品主要有NOAA/AVHRR、SPOT-VGT和MODIS的植被指數時序數據[15]。隨著研究人員對遙感科技信息的不斷深入研究，基于遙感技術的物候信息提取也不斷的發展，植物物候數據的遙感提取方法主要有閾值法[16]、滑動平均法[17]、最大斜率法[18]、擬合法[19]這四種方法（表1）。

1.1.3 模型模擬法

模型模擬法主要是通過研究環境因子對植物內在生長影響所發生的生理機制而建立的可預測植物未來生長變化的數學方程式[20]。物候模型目前更多考慮的是氣象因子的影響，較為廣泛的運用于對植物對未來氣候變化響應的研究，如在成都桃花旅游觀賞中，運用以往對桃花物候期的觀測數據建立模型來預測桃花盛開日期[21]。大多數的植物物候模型采用地面觀測數據建立模型，且模型應用主要考慮氣象因子影響缺乏對植物本身機理的全面理解，缺乏普適性。

1.1.4 其他觀測方法

近年來，植物物候資料的獲取越來越多元化，利用無人機（UAV，Unmanned Aerial Vehicle）搭載光譜儀用來收集植物（從個體水平到景觀尺度）多光譜和高光譜圖像數據，將地面觀測與衛星遙感聯系起來，能夠提供比近地遙感更大范圍、多群落水平的物候觀測數據[22]。研究證明使用城市監控影像對城市植物物候期進行觀測具有可行性，且該研究方法也可進一步運用于局部或全球尺度的物候觀測網絡中[23]。

1.2 影響植物物候變化的因素

植物物候受氣候、土壤、生物、生理、地理等因素影響，不同氣候類型主導的影響因素不同[24]，因此在不同區域范圍內研究植物物候的影響因素具有重要的意義。植物的生理活動是由一系列復雜的生化構成，酶的活性隨著溫度的上升會發生不一樣的變化，具體表現為溫度升高能延長植物發育進程，促使植物生長季延長。隨著溫度的升高，中國大部分植物春季物候期總體呈提前趨勢，而秋季呈推遲趨勢，這使得生長季時間延長[25]。因此，植物物候與氣溫情況息息相關，尤其是在植物各生長物候期的開始日期與前期溫度變化有很強的關聯性。水分也是影響植物物候期的重要氣象因子之一。在不同環境下，植物物候期的氣象因子影響不同。在干旱的環境中，植物物候期會延遲，即使植物生長發育滿足了光和熱條件，植物也不能將其充分利用起來，這時水分成為影響植物生長發育的重要氣象因子[3]。在高山和北極環境中，植物物種的生長和開花期與積雪融化日期密切相關，融雪會引起環境中的水分和溫度發生變化，而影響到植物的生長、開花、繁殖和植物種群動態[26]。在委內瑞拉東北部的荊棘林地和灌木叢研究發現，極端干旱的條件下，降水成為影響植物物候的主要氣象因子，當降水一發生，植物便會立即開花響應[27]。影響物候的氣候因素中，日照也是一個重要因素，植物具有光敏色素，其生長發育的許多階段與光相聯系。光照作為溫帶氣候區植物物候影響的重要因素，對植物生長物候和繁殖物候存在強烈影響。通過對溫帶落葉林幼苗光葉七葉樹（Aesculus glabra）和糖槭（Acer saccharum）進行遮光實驗，遮蔭條件下的幼苗生長期縮短，存活率降低[28]，表明光照對植物生長發育的影響。

1.3 植物物候對氣候變化的響應

IPCC第5次評估報告指出，全球氣候變暖的趨勢是毋庸置疑。世界各國越來越多的研究表明，全球變暖使植物生長開始和結束的日期發生了相應的變化，近幾十年來全球植物的春季和秋季物候都發生了顯著變化。從中國145個站點48項研究中提取112個物種為期20年的物候信息，表明90.8 %的春/夏物候序列表現出提早的趨勢，69.0 %的秋季物候序列表現推遲的趨勢，中國春季展葉期每十年提前5.5 d，秋季物候每十年推遲2.6 d[29]。Menzel等人分析歐洲21個國家從1971～2000年之間542種植物物候觀測網數據資料，表明了78 %的植物展葉、開花、果實物候均有提前趨勢（30 %較為顯著），只有3 %明顯推遲，歐洲春季和夏季物候每十年提前2.5 d，而秋季葉變色期的變化幅度趨近于0，顯著提前和推遲趨勢的比例相似[30]。北美洲春季物候呈現提前的趨勢，Schwartz利用地面觀測的物候資料進行模型模擬得出北美地區1959～1993年丁香春季展葉時間提前5.4 d，發芽提前4.2 d[31];北美秋季呈推遲趨勢，葉變色期每十年推遲2.1～3.6 d[32]。

2 園林植物物候與季相景觀

2.1 園林植物物候期對季相景觀的影響

園林植物物候期主要觀測指標包括萌芽期（葉芽開始膨大期、葉芽開放期、花芽開始膨大期、花芽開放期）、展葉期（包括展葉始期、展葉盛期）、開花期（包括花蕾或花序出現期、開花始期、開花盛期、開花末期、第二次開花）、果實發育期（幼果出現期、果實成熟期、果實脫落開始期、果實脫落末期）、葉變色期（包括也開始變色、葉全部變色）和落葉期（包括開始落葉期、落葉盛期、落葉末期）[33]。

植物萌芽與展葉物候期緊密相關，萌芽期越早的植物，其展葉始期、盛期和末期也隨之提前[34]。根據萌芽和展葉物候期時間長短劃分物候相類型，在園林植物景觀配置時可以針對不同樹種選擇最佳種植時間，根據展葉時間長短形成多種組合，如將植物萌芽和展葉物候劃分為萌芽早-展葉持續時間短、萌芽早-展葉持續時間長、萌芽晚-展葉持續時間短、萌芽晚-展葉持續時間長四種類型，根據不同類型組合植物種類即可以形成隨時間變化的萌芽及展葉景觀，又能豐富群落層次。

我國南、北方春季觀賞樹種主要以開花樹種為主[35-36]，其花期受當年氣候條件影響大，但其開花順序基本相同。秋季不同葉色變化營造出繽紛色彩[37]，表現為“楓香紅葉晚秋黃杏”季相景觀。利用植物物候期出現時間的長短來劃分物候季節的景觀特征，綜合分析不同物候期發生的時序規律、季節分布格局、持續期分布特征及相對應的物候景觀，運用植物物候頻率分布型的定量方法將物候學理論運用于園林植物季相景觀營造[38]。按照不同的累積頻率值將植物的展葉、開花、秋葉、落葉的早中晚期進行劃分，并設計了不同的時間搭配組合方式，從物候學角度對園林木本植物材料進行劃分，對不同物候相的園林植物進行組合分類，創造出不同季相時序的植物景觀[39]。

2.2 植物物候資料在植物季相景觀營造中的應用

植物物候資料不僅包含詳細記載各個觀賞期出現時期的物候資料，還應包括各個物候期出現時所呈現外貌特征的植物物候相資料[40]。植物物候期受到不同環境因素影響，各地同一植物不僅同一物候出現日期有較大差異且物候相也存在差異，在西安玉蘭的始花期比北京早約15 d，而且毛黃櫨的“葉全變色”物候相在西安市區表現為黃色、橙色、紅葉色相對較少，在秦嶺北麓上去則呈紅色、紫紅色和橙紅色。由此表明，植物的物候期和物候相受到不同環境的影響，對各個地方進行實地物候資料收集很有必要。掌握園林植物在當地各物候出現的日期（最早、最晚和平均）及觀賞物候特征，對當地園林植物景觀設計、園林植物栽培管理、四時景觀預測和四季景觀游覽均有重要的指導作用[21， 41]，綜合分析當地物候資料和氣象因子并對植物物候期及植物最佳觀賞日期變化趨勢進行預測，管理人員即能為活動提前做好準備，同時也可以為游客游覽行程提供參考。

將植物物候資料應用于園林造景方面在國內外已有悠久的歷史。南朝梁代的《荊楚歲時記》中便記載著湖北荊州地區植物的觀花期，為后人重建當時氣候狀況提供系統的物候資料[42]。到南宋時期張鎡的桂隱林泉宅園的景觀布置開始體現人們對植物季相變化的重視，在桂隱林泉宅園中種植一年四季皆可賞的植物，形成獨特的宅園景觀[43]。到近代，關于園林植物物候的研究逐漸形成一定體系，出現相對應的專著和研究成果，為園林植物景觀建造提供一定的依據。在歐美和日本等發達國家，對于自然景觀的模擬從季相慢慢轉變到植物的枝、葉、花、果等細部之處的觀賞。在日本園林植物的專著中詳細的列出植物各物候期的日期及其觀賞部位[44]。日本的植物景觀營造主要體現在對國外景觀的取其精華去其糟粕，倡導“春天賞櫻，夏天遮蔭，秋天觀紅葉，冬天看雪景”的四季植物季相景觀[45]。在美國公園中設計者廣泛將植物季相景觀運用于造景[46]，如：紐約中央公園植物季相配置將各種形態、色彩不同的植物搭配形成四季豐富多彩的季相變化景觀，創造四季皆有景可賞，讓人流連忘返的宜居環境。

2.3 城市熱島效應對園林植物物候的影響

城市熱島效應和氣候暖化影響著園林植物的物候發生和景觀季相，揭示植物物候期對氣候響應規律是園林植物造景應對氣候變化的有效對策之一。由于全球氣候變暖和城市熱島效應的作用，城市園林植物的生長節律和發育周期受到了不同程度的影響，受城市熱島效應影響植物物候期在城市空間格局上表現為從城市到郊區為梯度變化，越靠近城市中心區，植物物候期出現越早。在上海早春時期城市熱島效應比較明顯，中心城區植物花期比近郊區平均提前2.2 d，南部遠郊濱海地區的植物花期推遲了一周左右[47]。北京西北方向從中心城區—五環的早春草本植物開花物候期平均提前2～4 d，但開花期持續時間與開花速率并不隨城市化梯度發生明顯變化[48]。在美國西南部地區城市與郊區同樣存在明顯差異，對87種灌木的開花物候期進行觀測，24 %的植物在城市地區提前開花[49]。城市增溫一方面源于氣候變暖，另一方面源于城市熱島效應，而后者在快速城市化的地區更為明顯，兩者對城市園林植物物候的響應是相互作用、相互影響[50]。對東京櫻花花期進行長時間的植物物候動態特征變化研究，得出東京大約有1/3植物花期提前2.3 d是由熱島效應引起，而余下2/3的花期提前4.7 d則是區域氣候升溫引起[51]。然而目前對于區分城市熱島效應和氣候變暖對植物物候的影響研究還是較少。不同功能型植物及外來物種對植物物候的城市熱島效應也產生影響[52]。在南韓研究發現灌木種比喬木種對城市增溫的響應更為敏感[53]。受城市小氣候效應影響使收集到的數據不能真實反映自然狀態下植物物候對氣候變化響應的規律，因此在分析數據時應考慮數據采集地城市熱島效應的影響。Martin通過研究表明城市和郊區區域植物物候存在著顯著的差異，但對于其驅動因素仍還無法確定[54]。因此，不同城市化程度區域對植物物候研究有待進一步揭示。

3 園林植物物候研究發展展望

隨著科學技術的不斷發展，植物物候的研究也在不斷推進，在各個領域都有重要發現和實質性進展。就目前園林植物物候資料的運用，大部分是通過人工觀測獲取，而國內物候網建立還是相對匱乏，可以借鑒國外的經驗加強國內物候觀測網的建設，聯合更多的研究機構、大學教師等物候研究者，并充分利用學生、物候觀測業余愛好者的力量，將物候觀測數據進行集成與共享，豐富國內的物候觀測數據[55]。物候觀測資料是研究植物物候對氣候變化響應的基礎，也是園林植物造景的依據，盡管各國都擁有大量長期的物候觀測資料，但大部分是較為零散分布，區域和國家物候監測網之間幾乎沒有或僅有有限的合作和交流，缺少資料綜合的途徑，因此在不斷豐富植物物候數據的收集方式的同時也應結合更多新興的計算機視覺技術，多尺度、多時空將數據融合。

園林植物對氣候變化響應較為敏感，物候期的出現受到多方面的驅動因素影響，不同的驅動因素是如何影響植物生長發育，是通過不同階段有序進行還是同一階段同時進行，盡管現在對植物物候影響因子展開了大量研究，但只是通過控制少數的因子變量，就如植物物候期的模型預測是綜合歷年物候資料和氣象資料進行，更多的是考慮到氣象因素的影響。而對于物候期出現時間、物候期同生物因子和非生物因子的關系、同一物種及不同物種之間物候的相關關系的研究較少，因此對驅動因子的研究還有待更近一步。

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