設施草莓根腐病的病原及其綜合防治技術

高葦 楊利娟 劉亞全 田艷忠 王勇 張春祥 馬建芳

摘??? 要：目前，我國草莓的種植面積在不斷擴大，草莓根腐病的危害連年加重，對草莓產業發展造成嚴重的威脅。草莓根腐病的致病菌復雜多樣，難以防治。本文詳細的介紹了草莓根腐病的分類、癥狀特征、發病規律及防治方法，為草莓根腐病的診斷和防治提供有效的技術手段;并對我國草莓根腐病的病原進行著重闡述，為其病原學的研究和檢測技術的建立提供理論基礎。

關鍵詞：草莓;根腐病;致病菌;綜合防治

中圖分類號： F592.3????????? 文獻標識碼：A????????? DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2021.02.008

Research Progress on the Pathogen and Integrated Management of Strawberry Root Rot in Greenhouse

GAO Wei1， YANG Lijuan1， LIU Yaquan2， TIAN Yanzhong3， WANG Yong1， ZHANG Chunxiang1， MA Jianfang2

（1.Tianjin Institute of Plant Protection， Tianjin 300381， China;2.Agricultural Technology Extension and Service Center in Xiqing District of Tianjin， Tianjin 300381， China;3 Tianjin Runnong Agricultural Materials Distribution Department， Tianjin 301800， China）

Abstract： In recent years， the epidemic outbreaks of strawberry root rot became more severe with the planting areas enlarged and continuous strawberry cropping. Pathogen caused strawberry was complex and multiplicity， so it was difficult to control. It was summarized the classification of strawberry root rot， character of symptom， infecting regularity and control strategies in this paper. It is expected to provide effective technique to diagnosis and control this root disease. Taxonomic status of the pathogen caused strawberry root rot was emphatically elaborated， to provide the theoretical basis for further study on the etiology and detection of the pathogen.

Key words： strawberry; root rot; pathogen; integrated management

草莓（Fragaria ananassa）屬于薔薇科（Rosaceae）草莓屬（Fragaria）草本漿果類，具有易于栽培、產量高、經濟效益好等優點。我國是世界第一草莓大國，2020年第18屆中國（濟南）草莓文化旅游節暨首屆亞洲草莓產業研討會上報道，據不完全統計，我國草莓栽培面積16.7萬hm2，且主要有設施栽培模式為主，種植面積、產量穩居世界第一。隨著設施草莓栽培面積的不斷擴大，連作重茬地的增多，草莓根腐病的發生面積和危害程度在逐年增加，對我國草莓產量增長和品質提高均造成了嚴重的威脅[1]。近年來，在我國北京[2]、山東[3]、河北[4]、湖北[5]、遼寧[6]、安徽[7]等種植地草莓根腐病均有發生，死株率普遍在10%～30%，發病嚴重的地塊可達80%以上。草莓根腐病的病原物復雜多樣，國內外已鑒定報道的可達20余種，是一種難于防治的土傳病害[8]。因此，本文對草莓根腐病的發生特點，病原菌種類及綜合防治技術的研究進展進行系統的介紹，為正確診斷和綜合防治提供理論依據。

1 草莓根腐病發病癥狀

草莓根腐病主要危害草莓的根系，發病植株矮小、易早衰、株勢弱、坐果率低。發病初期，地上部沒有明顯的病癥;隨著病原的侵染繁殖，病癥由下向上蔓延，下部老葉變褐枯死，最后至全株枯死。拔出病株，可見根部由外到內顏色逐漸變為暗褐色，不定根數量減少、側根褐變腐爛，最終導致主根腐爛[9-10]。

根據病原菌對草莓根部的危害癥狀，可將草莓根腐病分為以下幾種。草莓冠根腐或白根腐病，被害根腐爛呈白色[11];草莓紅中柱根腐或紅心根腐，被害根中柱變成紅褐色，由內至外腐爛[12];草莓黑根腐，被害根呈黑色或棕褐色，由外至內腐爛[13]。

2 我國草莓根腐病的主要病原

2.1 草莓冠根腐病

草莓冠根腐（strawberry dematophora crown root rot）的主要癥狀是草莓苗新生葉片表現出可恢復性萎蔫，隨著病情的擴展葉片逐漸干枯，最終導致植株萎蔫死亡。根莖切面表現出紅褐色腐爛，由外向內擴展[14]。目前報道的草莓冠根腐病的病原為炭疽菌（Colletotrichum sp.），為膠孢炭疽菌復合種（C. gloeoporioides species complex）和尖孢炭疽菌復合種（C. nymphaeae species complex）[15-16]，我國報道的草莓炭疽根腐病的病原為膠孢炭疽復合種內的膠孢炭疽和草莓炭疽[17]。草莓炭疽根腐病發病期一般在4月上中旬至6月，高溫高濕的季節發生，病斑上的分生孢子盤和分生孢子可通過雨水濺射傳播，雨天過后病害發生尤為嚴重[18]。

2.2 草莓紅中柱根腐病

草莓紅中柱根腐病（strawberry red core root rot）的主要癥狀是草莓苗下部葉片變為紫褐色，新葉黃化、早衰，植株矮化、枯萎至死亡。根部須根呈現褐變腐爛，最終至主根變褐、萎縮，切開根基部可看到中柱呈現暗紅色。草莓紅中柱根腐病是由疫霉屬（Phytophthora）真菌引起的，在世界范圍內被廣泛報道[19]。目前，我國報道的引起草莓根腐病的病原主要為草莓疫霉（P. fragaria）[20]和惡疫霉（P. cactorum）[21-22]。這兩種疫霉是全球各草莓種植區紅中柱根腐病的主要病原菌，2011年Li[23]報道了日本草莓紅中柱根腐病的另一主要病原煙草疫霉（P. nicotianae）。草莓紅中柱根腐病在低溫、高濕條件下發病嚴重，露地在春秋多雨的年份、低洼地、排水不良和大水漫灌均容易加重病害的發生。

2.3 草莓黑根腐病

草莓黑根腐病（strawberry black root rot）主要的癥狀是草莓苗矮小，生長緩慢，須根數量減少，多表現為黑褐色腐爛，根莖橫切面維管束褐變、壞死，最終導致整株枯萎死亡[24]。引起草莓黑根腐病的病原菌種類較多，我國報道的草莓黑根腐病的病原主要為立枯絲核菌（Rhizoctonia solani）[24]、尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）[25]、大麗輪枝菌（Verticillium dahliae）[26]、擬盤多毛孢屬（Pestalotiopsis clavispora）[3]。草莓黑根腐病的病原菌均為土傳病原菌，同一地塊高密度連茬種植是導致黑根腐病發生的主要原因[27]。

3 草莓根腐病的發病規律

草莓根腐病的病原均屬于土傳病原，可以通過菌絲、孢子在病殘體和土壤中存活，長期連茬栽培導致土壤中大量病原菌累積，增加了根腐病發生的機率。同時，由于草莓根腐病病原多樣，大部分病害是由多種病原菌復合侵染引起，是該病害難于控制的主要原因[28-29]。

草莓根腐病菌屬于高濕型病害，低溫高濕環境有利于鐮刀菌、腐霉菌和立枯絲核菌的侵染擴繁，地溫高于25 ℃時則不易發病。草莓定植后隨著環境溫度的升高，在高溫高濕條件下極易受到炭疽菌的侵染。

草莓苗帶菌是草莓根腐病遠距離傳播的主要方式。確保定植草莓苗不帶菌是避免草莓根腐病蔓延擴增的主要措施，因此，應增加株苗長勢、促進根系發、培育健康草莓苗，在種苗調運時加強病原檢疫。

4 草莓根腐病田間防治技術

草莓根腐病病原多樣、潛育期長、極易擴散，因此在草莓根腐病的防治中，僅靠殺菌劑化學防治難于起到理想的效果，必須實行農業、生態、生物等多項技術綜合防治，才能得到較好的防治效果。

4.1 選育抗病品種

歐美國家對草莓根腐病抗病品種選育研究較多，且主要以抗鐮刀菌引起的黑根腐和抗疫霉菌引起的紅中柱根腐為主，已有其相關抗病基因的報道[30]。我國田間主要推廣的草莓品種紅顏、章姬對根腐病抗性較低，甜查理等歐美品種對草莓根腐病具有一定抗性，但其口味不受我國消費者認可[10]。

4.2 農業防治

實行輪作倒茬的栽培模式，使寄主專化型的病原物找不到適宜生長和繁殖的寄主，從而減少病原物的數量。采用草莓和禾本科植物，或十字花科植物輪作是解決草莓連作病害的有效方法[43]。合理施肥，提高植株的抗病力。在栽培過程中，施入充分腐熟的有機肥，可有效改良土壤結構及養分組成，抑制土壤中病原菌的生長。施用化肥時，應合理施用氮肥，以硫酸銨做氮肥有利于降低病害發生，同時應多施磷鉀肥[9]。

4.3 化學防治

草莓連作導致土壤微生物生態平衡被破壞，草莓根系微生物中真菌含量增高，從而使病原菌更容易侵染草莓苗。草莓種植前，使用化學藥劑如氯化苦、威百畝、棉隆、石灰氮等[29]，進行土壤消毒是防治連作障礙引起的草莓根腐病的主要手段。

草莓根腐病的防治要從苗期抓起。在草莓匍匐莖分株繁苗期，要及時拔除發病植株，并進行藥劑防治。防治由鐮刀菌引起的草莓紅中柱根腐病可以選擇戊唑醇、噁霉靈、多菌靈、苯醚甲環唑等[10];防治由炭疽病菌引起的草莓冠根腐病可以選擇咪鮮胺、苯醚甲環唑、氟啶胺、嘧菌酯、吡唑醚菌酯等殺菌劑[14];由立枯絲核菌引起的草莓根腐病可采用氟啶胺、吡唑醚菌酯和噻呋酰胺藥劑防治[8];而防治疫霉引起的根腐病一般選擇對卵菌有效的藥劑，如甲霜靈、霜脲氰、烯酰嗎啉、氟嗎啉等。在化學防治過程中應注意低劑量、交替用藥，避免成株產生藥害。

4.4 生物防治

由連作障礙引起的草莓根腐病問題日益嚴重，減少化學農藥的使用，引入高效、拮抗有益微生物，調控建立連作障礙土壤生態的有益微生物種群，修復草莓連作障礙、抑制草莓根腐病的發生。多粘類芽孢桿菌（Paenibacillus polymyxa）、枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）、熒光假單孢菌（Pseudomonas Fluorescens）、解淀粉芽孢桿菌（B.amyloliquefaciens）等細菌對鐮刀菌、擬盤多毛孢、炭疽菌等病原真菌具有較強的拮抗作用，從而顯著控制了草莓根腐病的發生[31]。土壤中木霉屬（Trichoderma spp）、淡紫擬青霉（Paecilomyces lilacinus）等是植物根際常見的有益真菌，也是目前最廣泛的生防真菌，如利用由哈茨木霉（T. harzianum）菌劑可有效降低草莓根腐病的發生，增加草莓抗連作障礙的能力[32]。叢枝菌根真菌可降低草莓疫霉引起的根腐病，促進草莓成熟，提高產量[33]。鏈霉菌是農業生防應用最多的放線菌，如吸水鏈霉菌（Streptomyces hygroscopicus）、白刺鏈霉菌（S.albospinus）等對草毒土傳病害都有良好的防治效果，且具有顯著的促生效果[34-35]。

5 展 望

近年來，隨著連作和設施栽培面積的增加，草莓根腐病已成為影響草莓產量和品種的主要病害之一，為農民造成了巨大的經濟損失。該病已在我國山東、河北、江蘇、北京等草莓主產區造成了嚴重的危害。草莓根腐病的病原多樣，不同病原菌引起的癥狀相似，難于進行正確的病原診斷，以便及時采取有效的防治措施，因此草莓根腐病快速、簡便的檢測方法的建立，對保障我國草莓產業的發展具有重要的意義。另外，我國對于其主要病原菌的小種鑒定和草莓抗病品種選育方面的研究遠落后于歐美等國家，尚需大力開展相關的研究工作。

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