通力合作的“牛肚們”

陳鴻飛

只有一個(gè)是真的“胃”

牛肚雖然叫肚，但并非牛肚子上的表皮，而是牛肚子里的消化器官——牛胃。

瘤胃內(nèi)糖代謝過(guò)程示意圖

胃是消化道中最膨大的部分，具有暫時(shí)儲(chǔ)藏、消化、吸收食物和內(nèi)分泌等功能。胃能將攝取的液體或者固體物質(zhì)充分混合，使固體食物消化成小顆粒，形成食糜，并借助胃的運(yùn)動(dòng)將食糜排入十二指腸。大多數(shù)動(dòng)物只有一個(gè)胃，如人、豬、馬等，故稱(chēng)為單胃動(dòng)物，而像牛、羊、鹿等動(dòng)物卻不只有一個(gè)胃，它們龐大的復(fù)胃由瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃和皺胃四個(gè)室構(gòu)成。復(fù)胃與單胃消化的主要區(qū)別在前胃，即瘤胃、網(wǎng)胃和瓣胃這三個(gè)沒(méi)有胃腺的胃，前胃的主要作用是對(duì)食物進(jìn)行發(fā)酵、過(guò)濾、磨碎以及營(yíng)養(yǎng)成分的粗吸收;只有皺胃黏膜有腺體分布，能夠分泌胃液，并具有真正的消化作用。盡管牛有四個(gè)胃，但可以說(shuō)，皺胃才是真正的“胃”，相當(dāng)于單胃動(dòng)物的胃，皺胃的功能也與單胃動(dòng)物的胃基本相同。

反芻的秘密

以牛為代表的復(fù)胃動(dòng)物之所以有龐雜的復(fù)胃，與其獨(dú)特的反芻過(guò)程密切相關(guān)。反芻俗稱(chēng)“倒嚼”，顧名思義，是指反芻動(dòng)物在休息時(shí)將沒(méi)有充分咀嚼而咽入胃內(nèi)的食物返回口腔仔細(xì)咀嚼的特殊消化活動(dòng)，反芻共分為逆嘔、再咀嚼、再混入唾液和再吞咽四個(gè)階段。

反芻動(dòng)物在采食時(shí)一般比較匆忙，沒(méi)有經(jīng)過(guò)充分咀嚼的食物會(huì)被暫時(shí)儲(chǔ)存在瘤胃中，瘤胃是四個(gè)胃中最大的一個(gè)。能夠占到胃總體容積的80%。瘤胃是一個(gè)密閉的“活體發(fā)酵罐”，“罐子”中生存著大量的厭氧微生物，主要包括細(xì)菌、厭氧的原蟲(chóng)（包括纖毛蟲(chóng)和鞭毛蟲(chóng)）以及真菌等。一般來(lái)說(shuō)，1克瘤胃內(nèi)容物中有100億～1000億個(gè)細(xì)菌、10萬(wàn)～100萬(wàn)個(gè)纖毛蟲(chóng)和大量的真菌。食物在瘤胃內(nèi)的這些微生物作用下，發(fā)生一系列復(fù)雜的消化和代謝過(guò)程，產(chǎn)生乙酸、丙酸、丁酸等揮發(fā)性脂肪酸，并合成微生物蛋白質(zhì)、糖原和維生素等供機(jī)體利用。

在這一過(guò)程中，由于微生物強(qiáng)烈的發(fā)酵，還會(huì)產(chǎn)生大量氣體，牛瘤胃一晝夜產(chǎn)生的氣體量為600～1300 升，主要是二氧化碳和甲烷，還有少量的氮?dú)夂臀⒘康臍錃?、氧氣和硫化氫，氣體的產(chǎn)量和組成與食物種類(lèi)和進(jìn)食時(shí)間相關(guān)。瘤胃內(nèi)的氣體大部分通過(guò)食管向外排出，約1/4通過(guò)瘤胃壁吸收入血后經(jīng)肺排出，一部分為瘤胃微生物所利用，一部分會(huì)隨食物殘?jiān)?jīng)腸胃道排出。

四個(gè)胃室如何“打配合”

經(jīng)瘤胃浸泡和軟化一段時(shí)間的食物，在牛休息的時(shí)候，就會(huì)被逆嘔到口腔，經(jīng)口腔中頰齒的細(xì)細(xì)咀嚼后再次咽回瘤胃，這樣的反芻和咀嚼過(guò)程可以多次重復(fù)進(jìn)行，直至徹底嚼碎后，食物再?gòu)牧鑫附?jīng)網(wǎng)胃而入瓣胃。反芻活動(dòng)的發(fā)生，其實(shí)是網(wǎng)胃黏膜上的傳感器接受到來(lái)自青草或干草這樣的粗糙食物的機(jī)械刺激信號(hào)后，通過(guò)收縮瘤網(wǎng)胃胃壁上的肌肉從而啟動(dòng)的。反芻除了能夠更好地消化食物和中和胃酸外，還可以排出瘤胃內(nèi)微生物發(fā)酵和腐敗所產(chǎn)生的氣體以及促進(jìn)食糜向后推進(jìn)。

瘤胃內(nèi)蛋白質(zhì)代謝過(guò)程模式圖

網(wǎng)胃除了能為反芻活動(dòng)的啟動(dòng)提供信號(hào)，同時(shí)還是一個(gè)“篩子”，可以保存進(jìn)食中誤食的異物，保護(hù)其他腸道表面免受傷害。在整個(gè)消化過(guò)程中，瘤胃和網(wǎng)胃占有重要地位，食物中70%～85%的干物質(zhì)和50%的纖維素會(huì)在此被消化。

經(jīng)過(guò)瘤胃和網(wǎng)胃處理的食物大部分呈現(xiàn)出流體的狀態(tài)，其中含有許多微生物、細(xì)碎的食物以及微生物發(fā)酵產(chǎn)物，這些流體食糜經(jīng)網(wǎng)胃進(jìn)入瓣胃。瓣胃黏膜面向內(nèi)凹陷形成許多大小不等的葉瓣，故又稱(chēng)重瓣胃，這樣的結(jié)構(gòu)使瓣胃能夠像“濃縮機(jī)”一樣擠壓吸收掉流體食糜中的水分，也能夠進(jìn)一步磨細(xì)食糜中的粗糙部分，同時(shí)將較稀的食糜推送入皺胃。在瓣胃內(nèi)，食物中20%的纖維素可被消化。

皺胃是唯一具有分泌功能的胃，具有真正意義上的消化功能，也因此被稱(chēng)為真胃。皺胃分泌大量的胃液包括鹽酸、胃蛋白酶和凝乳酶等消化酶以及少量的黏液，這些分泌物的量和酸度取決于從瓣胃進(jìn)入皺胃內(nèi)容物的容量和揮發(fā)性脂肪酸的濃度，與單胃動(dòng)物的胃液相比，牛胃的酸度明顯降低。來(lái)自瓣胃的食糜經(jīng)胃液消化后，形成水狀的流質(zhì)食糜，通過(guò)胃的運(yùn)動(dòng)緩慢排入十二指腸被進(jìn)一步消化和吸收。

無(wú)論是單胃還是復(fù)胃結(jié)構(gòu)，都是為了輔助生物個(gè)體更好地對(duì)食物進(jìn)行消化和吸收，對(duì)復(fù)胃動(dòng)物而言，四個(gè)胃室的明確分工和通力合作，保證了這一目標(biāo)的高效順利實(shí)現(xiàn)。胃尚且如此，我們?nèi)祟?lèi)又何嘗不該這樣呢？