喀斯特石漠化地區不同植被修復模式下土壤線蟲群落結構和功能類群的差異

黃 菊 陳 滸 肖聶佳 魏 強

（貴州師范大學喀斯特研究院，貴州 貴陽 550001）

線蟲作為一種無脊椎后生動物，類群豐富，數量多，形態和習性較多樣，是土壤中重要的生物類群［1］。線蟲在土壤有機物分解、養分循環和土壤結構改善等方面起著重要作用［2-4］。此外，土壤線蟲可以在極端條件下生存，世代周期較短，對土壤環境的擾動非常敏感，可作為土壤健康狀況的有效指示生物，并在多種生態系統中得到廣泛應用［5-6］。

石漠化導致地表干旱缺水，水土流失嚴重，洪澇災害和地質災害增加，生物多樣性減少，土地利用率降低，使得生態系統的功能與平衡受到嚴重影響，制約了喀斯特地區社會經濟的可持續發展，因此，石漠化問題的嚴重性需得到社會的廣泛關注［7］。目前，對于土壤線蟲的研究主要在常態化地貌類型（如平原、山地、草地、農田）上開展，對于非常態地貌類型，如中國西南地區廣泛分布的喀斯特地貌類型研究較少。HU 等［8］和 ZHAO 等［9］對喀斯特地區的土壤線蟲結構和群落多樣性等進行研究，結果表明，喀斯特地區土壤線蟲群落組成不同于非喀斯特地區，環境特點存在較大差異。石漠化地區關于生態環境恢復和重建方面的研究越來越受關注，但很多學者重點研究植被恢復和土壤理化性質兩者的關系，對土壤線蟲等土壤動物的研究涉及不多［10-12］。

筆者以貴州省畢節市撒拉溪鎮石漠化綜合治理示范區為研究區，研究黑麥草地、刺梨地、核桃地和玉米地土壤線蟲群落結構和功能類群狀況，以反映石漠化治理過程中不同植被模式下土壤線蟲與環境的關系，反映石漠化治理效果。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于畢節市撒拉溪鎮示范區（27°11′～27°17′N，105°01′～ 105°08′E），區域面積 86.27 km2，其中喀斯特面積占該示范區面積的約95%以上。研究區的石漠化等級主要為潛在—輕度石漠化，年平均氣溫15 ℃，雨季集中在4—9 月，海拔1 800 ～2 100 m，年均降水量900 mm［13］。研究區屬于亞熱帶濕潤季風氣候，四季分明，熱量資源比較豐富；土壤主要是黃壤，還有部分地區分布有黃棕壤；農作物以玉米、薯類、豆類為主，耕地多分布于坡面和山間谷地，旱土耕層淺薄、肥力較低［14］。玉米為當地的傳統種植作物，保土保水效益較低，是倡導調減的作物，但目前仍有少量種植。研究區是國家“十三五”石漠化綜合治理與混農林業復合經營課題示范區，示范區實施了不同的植被恢復作為石漠化治理措施。其中，采用刺梨、核桃混農林模式是石漠化治理的主要措施之一，目前種植規模較大，并產生了良好的生態和經濟效益。

1.2 土樣采集

2021 年6 月，在畢節市撒拉溪鎮示范區內分別選定黑麥草（R）、刺梨（TP）、核桃（W）及玉米（M）4個樣地。每個樣地設置 6 個樣點及 0 ～ 5、5 ～ 10、10 ～ 15、15 ～20 cm 4 個土層。采用100 cm3的土壤環刀對各樣點進行取樣，共采集土壤樣品96 份，用于分離土壤線蟲。樣品置于4 ℃冰箱冷藏保存，待分離鑒定土壤線蟲。

土壤線蟲通過貝爾曼濕漏斗法分離提取［15-17］。首先，稱取100 g 新鮮土樣，將紗布放置裝有足量清水的漏斗內，再將100 g 鮮土放置在漏斗中的紗布上靜置48 h。其次，將漏斗下部液體轉移至離心管中，在65 ℃恒溫水浴鍋中對線蟲進行熱殺死處理后，用4%福爾馬林固定。最后，將土標本置于奧林巴斯（Olympus）顯微鏡下，用10 倍和40倍數觀察土壤線蟲的形態。主要參考《中國土壤動物檢索圖鑒》《長白山森林土壤線蟲》等對土壤線蟲標本進行鑒定，標本鑒定到屬一級，同時統計土壤線蟲的個體數量。

1.3 數據處理

1.3.1 數量優勢度。依照鄭祥等［18］的方法劃分優勢度：個體數占總數量的比例在1%以下的為稀有類群（+），在1%～10%的為常見類群（++），10%以上的則為優勢類群（+++）。

1.3.2 群落多樣性。運用香農-威納多樣性指數（Shannon-Wiener indexH'）、均勻度指數（Eveness indexJ'）、豐富度指數（Richness indexSR）、優勢度指數（Dominance indexλ）來說明土壤線蟲群落的多樣性［19］。計算公式如下：

式（1）至式（4）中，Pi表示第i類群或屬的個體數量占土壤線蟲總數的比例，S表示土壤線蟲群落所有線蟲類群，N表示土壤線蟲群落全部類群的個體總數。

運用自由線蟲成熟度指數（Maturity index，MI）、植物寄生線蟲指數（Plant Parasite index，PPI）指數評價土壤線蟲對外界擾動的響應，PPI/MI值反映不同植被模式對土壤環境的擾動及和揭示土壤養分狀況［20-21］。計算公式如下：

式（5）和式（6）中，v(i)表示非植物寄生性（植物寄生性）土壤線蟲第i類群c-p值，f(i)表示自由生活線蟲屬在線蟲種群中所占的比例，f'(i)表示植物寄生性線蟲屬在線蟲總群中所占的比例［22］。

1.4 數據分析

土壤線蟲群落差異采用單因素方差分析（ANOVA），顯著性水平取P＜0.05。利用Microsoft Excel 2019、SPSS 20.0、DPS 等軟件進行數據處理，利用Origin 2018軟件進行制圖。

2 結果與分析

2.1 土壤線蟲的群落組成與分布

2.1.1 群落組成。在研究區內共捕獲土壤線蟲 4 223 條，隸 屬 于 10 目 30 科 73 屬。 其 中，滑刃屬（Aphelenchoides）為研究區優勢屬，繞線屬（Plectus）、擬繞線屬（Anaplectus）和無咽屬（Alaimus）等24 屬為研究區常見屬，伊龍屬（Ironus）、單色矛屬（Monochromadora）和真滑刃屬（Aphelenchus）等48 屬為研究區稀有屬。優勢屬、常見屬、稀有屬線蟲數量分別占總個體數量的11.51%、72.37%和21.67%。研究區土壤線蟲組成具體見表 1［23-25］。

表1 土壤線蟲群落組成與分布

續表1

黑麥草地共捕獲土壤線蟲906 條，隸屬24 科52屬，優勢屬為基齒屬（Iotonchus）。刺梨地捕獲土壤線蟲1 858 條，隸屬 28 科 58 屬，優勢屬為繞線屬（Plectus）和滑刃屬（Aphelenchoides）。核桃地共捕獲土壤線蟲882條，隸屬 22 科 41 屬，優勢屬為尾屬（Trophurus）。玉米地共捕獲586 條，隸屬23 科39 屬，優勢屬為短體長針屬（Longidorella）。

2.1.2 數量分布。各生境間的土壤線蟲個體數量差異較大（刺梨地＞黑麥草地＞核桃地＞玉米地），而且刺梨地線蟲個體數量遠大于玉米地。生境中土壤線蟲的優勢屬和常見屬的數量差異較小，屬數的差異主要表現在稀有屬的數量。刺梨地土壤線蟲有36 個稀有屬，玉米地土壤線蟲有13 個稀有屬，核桃地土壤線蟲有15 個稀有屬，黑麥草地土壤線蟲有29 個稀有屬。刺梨地和黑麥草地土壤線蟲的優勢屬遠多于玉米地和核桃地，反映了不同植被恢復模式的差異會影響土壤線蟲群落屬數的分布。

土壤線蟲在垂直分布特征方面也存在較大差異（見圖1）。刺梨地0 ～5 cm 土層的土壤線蟲個體數量及屬數大于其他樣地0 ～5 cm 層，線蟲表聚性較明顯。黑麥草地、玉米地和核桃地的線蟲也呈現出表聚性特點，線蟲個體數和屬數均由表層向深層遞減。

圖1 不同生境土壤線蟲屬數和個體數的分布

2.2 土壤線蟲群落的多樣性

土壤線蟲是一種土壤生物多樣性的重要指示者［26］。其多樣性是指示土壤健康狀況的重要指標，生態環境越健康，則線蟲多樣性增加，群落結構趨于復雜［27-28］。筆者運用群落多樣性指數分析4 個生境土壤線 蟲 群 落 Shannon 指 數（H′）、Dominance 指 數（D）、Eveness 指數（J′）、Richness 指數（SR）差異不同。研究結果表明（見圖2），黑麥草地、刺梨地、核桃地和玉米地4 個生境土壤線蟲群落的H′、D指數均無顯著性差異（P＞0.05）；4 個生境土壤線蟲群落的J′指數表現為玉米地＞核桃地＞黑麥草地＞刺梨地，刺梨地與核桃地、玉米地之間均存在顯著性差異（P＜0.05），與黑麥草地沒有顯著性差異（P＞0.05）；4 個生境土壤線蟲群落的SR指數表現為刺梨地＞黑麥草地＞核桃地＞玉米地，黑麥草地與核桃地不存在顯著性差異（P＞0.05），與刺梨地、玉米地存在顯著性差異（P＜0.05）。

圖2 土壤線蟲群落的多樣性

2.3 土壤線蟲群落功能類群

2.3.1 土壤線蟲功能類群的分布。通過分析土壤線蟲群落功能類群組成可知，4 種樣地中的優勢類群均為植物寄生性線蟲；食真菌性線蟲在黑麥草地和核桃地中數量較少，分別占線蟲總數的11.5%和9.8%；捕食/雜食性線蟲在4 個樣地中的數量較多，分別占線蟲總數比例的29.3%、30.8%、31.7%、33.3%；食細菌性線蟲在刺梨地和玉米地的線蟲數量較少（見表2）。

表2 不同生境土壤線蟲功能類群比例 %

通過對不同植被恢復模式的土壤線蟲各功能類群的垂直分布分析可知，土壤線蟲數量的分布隨著土壤深度的增加而減少。各功能類群線蟲數量呈表聚性，在0 ～5 cm 土層的數量較多，在刺梨地分布最豐富；捕食/雜食線蟲和植物寄生線蟲在黑麥草地、核桃地和玉米地的數量分布較多，隨土壤深度增加而減少，深度間變化差異較大；食真菌線蟲和食細菌線蟲在黑麥草地、核桃地和玉米地中分布較少，在土壤深度間變化差異較小；食真菌線蟲在核桃地5 ～10 cm 土層中數量較多，在黑麥草地10 ～15 cm 土層較多（見圖 3）。

圖3 不同生境土壤線蟲功能類的垂直分布

2.3.2 土壤線蟲功能類群的結構。功能（營養）類群的劃分及c-p值的確定見表1。采用ΣMI指數、MI指數、PPI指數和PPI/MI值研究不同種植模式下土壤線蟲功能類群結構的差異、不同種植模式對土壤環境的擾動，揭示土壤養分狀況［29-30］。

從各生境中土壤線蟲群落功能結構統計圖可知，生境中的MI指數無顯著性差異（P＞0.05）；刺梨地ΣMI指數與其他生境的ΣMI指數存在顯著性差異（P＜0.05）；核桃地土壤線蟲群落的PPI指數相對于其他生境較高，數值為1.23，黑麥草地PPI指數與核桃地、玉米地、刺梨地之間均不存在顯著性差異（P＞0.05）；PPI/MI值在核桃地和刺梨地較高，在玉米地和黑麥草地較低，核桃地與刺梨地之間的PPI/MI值不存在顯著性差異（P＞0.05），與黑麥草地、玉米地的PPI/MI值存在顯著性差異（P＜ 0.05）（見圖 4）。

圖4 不同生境土壤線蟲功能類群結構特征

3 討論

不同植被恢復模式對土壤生物多樣性的提高具有重要作用［31］，使土壤線蟲數量和土壤線蟲多樣性增加［32-33］。研究發現，不同種植類型的土壤線蟲數量和分布情況均有一定的差異性，刺梨地的線蟲總數最多，玉米地線蟲數量最少。這可能與玉米地除草、翻耕等管理方式有關［33-34］。刺梨地土壤線蟲數量顯著多于其他生境，可能是因刺梨種植形成的微環境適宜土壤線蟲的生存與繁衍，使其個體數量增加，物種分布不均勻所致［35］。土壤線蟲表現出表聚性特點，在不同深度的土層中呈現明顯的垂直分布，這與其他學者的研究結果相似［36-38］。這可能是由于隨著土層深度的增加，土壤中的有機質含量降低，水分減少，土質變硬，不適合土壤線蟲的活動與生存。

線蟲功能類群的數量在生境中隨著土壤深度的增加而減少。在4 個生境中，植物寄生性線蟲是功能最豐富的類群，捕食/雜食性線蟲類群次之，而食真菌性線蟲類群和食細菌性線蟲類群所占比例較小。這一結果與YEATES 等［39］關于在不同農耕方式中土壤線蟲的植物寄生線蟲占據優勢的研究相似。土壤線蟲的功能類群在不同生境中分布不同，這可能是由于不同植被恢復模式下土壤線蟲食物的來源不同，反映了土壤線蟲群落結構與土地中食物資源存在一定的關系［40］。該研究發現植物寄生線蟲是4 個生境共同的優勢功能類群，這一結論與HU等［41］的研究結果基本一致。這可能是由于大多數的植物寄生性線蟲存活于根際土壤中，而在采集土壤樣品中的植物根系較多，使得植物寄生線蟲容易生存和繁殖［42］。

刺梨地的J′指數在一定程度上低于其他3 種生境。刺梨地和黑麥草地的D指數較高于核桃地和玉米地，這與焦家國等［43］關于土壤線蟲群落結構研究結果不一致，具體原因有待進一步研究。刺梨地、核桃地和黑麥草地H′指數和SR指數較高，說明種植刺梨、核桃、黑麥草這3種植物可在一定程度上豐富土壤線蟲的多樣性，這與莽楊丹等［44］的研究結果基本相同。MI指數越大，則說明土壤生態系統的成熟度越高，抵抗外界干擾的能力越強；PPI指數越大，則土壤擾動的頻率越大，PPI/MI值越大［45-46］。該研究中，黑麥草地，刺梨地和玉米地的MI指數較高，PPI指數和PPI/MI值均較低，說明土壤群落結構穩定性較高，土壤較肥沃。核桃地MI指數較低，PPI指數和PPI/MI值較高，說明抗外界干擾能力較弱，受擾動較大，可能與管理方式差異和放牧牛羊等有關，說明了土壤線蟲群落會對于外界擾動強度和土壤肥力狀況做出積極的響應［47］。

4 結論與展望

筆者對貴州省喀斯特石漠化地區不同植被恢復模式下的土壤線蟲群落結構和功能進行了探索。研究表明，研究區土壤線蟲較豐富，不同植被恢復模式下土壤線蟲群落結構和功能類群存在差異。刺梨地、核桃地及黑麥草地土壤線蟲個體數量和多樣性增加，對石漠化生態環境的恢復與治理有較好的成效。此次研究只采集了土壤線蟲的一期數據，不能很好地反映不同植被修復模式對土壤線蟲群落結構及其生態環境的影響。未來還有待對喀斯特石漠化地區土壤線蟲群落結構的季節變化及其與環境因子的相互關系進行深入研究。