梓葉槭和五小葉槭果實形態特征和擴散特性

馬文寶　姬慧娟　代林利　張宇陽　帥偉　姜欣華　于濤

摘要： 以梓葉槭（Acer catalpifolium Rehd. ）和五小葉槭（A. pentaphyllum Diels）的果實為材料，對2種植物果實形態特征與擴散特性進行比較研究。結果表明：（1）梓葉槭果實的翅長、翅寬、果翅面積和種子面積顯著大于五小葉槭，為五小葉槭的2.01倍、1.40倍、2.42倍和1.79倍，五小葉槭的千粒質量和種子厚度顯著高于梓葉槭，為梓葉槭的1.64倍和2.83倍;（2）在200 cm高的靜止空氣中，梓葉槭的降落速度顯著小于五小葉槭的降落速度，在水平風速4 m/s的情況下，梓葉槭水平擴散距離顯著高于五小葉槭的水平擴散距離，梓葉槭垂直降落速度慢，水平擴散距離遠;（3）垂直降落速度與千粒質量呈極顯著正相關，與翅長和果翅面積呈極顯著負相關;水平擴散距離與千粒質量呈極顯著負相關，與翅長、果翅面積和種子長呈顯著或極顯著正相關，表明槭屬植物的果實千粒質量、翅長、翅果面積等形態特征與其擴散能力密切相關。從梓葉槭和五小葉槭果實的擴散特性來看，梓葉槭擴散距離更遠，分布范圍更易擴大，對其種群更新和演替具有重要意義。

關鍵詞： 極小種群;梓葉槭;五小葉槭;翅果;降落速度;水平擴散

中圖分類號： S792.35 文獻標識碼： A 文章編號： 1000-4440（2021）01-0150-05

Fruit morphological and dispersal characteristics of Acer catalpifolium Rehd. and A. pentaphyllum Diels

MA Wen-bao1， JI Hui-juan1， DAI Lin-li2， ZHANG Yu-yang3， SHUAI Wei4， JIANG Xin-hua4， YU Tao3

（1.Ecological Restoration and Conservation for Forests and Wetlands Key Laboratory of Sichuan Province/Sichuan Academy of Forestry， Chengdu 610081， China;2.Forestry College， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， 350002， China;3.Province-Ministry Co-construct Key Laboratory of Forest Silviculture and Conservation， Ministry of Education， Beijing Forestry University， Beijing 100083， China;4.Ganzi Institute of Forestry Research， Kangding 626001， China）

Abstract： Fruits of Acer catalpifolium Rehd. and A. pentaphyllum Diels were used as the testing materials to compare and study their morphological characteristics and dispersal properties. The results showed that， firstly， the length， width， area of winged perianth and seed area of A.catalpifolium Rehd. fruits were 2.01 times， 1.40 times， 2.42 times and 1.79 times of the data of A. pentaphyllum Diels respectively， and the differences were significant. The thousand-seed weight and seed thickness of A. pentaphyllum Diels were 1.64 times and 2.83 times of the data of A. catalpifolium Rehd. respectively. Secondly， in the 200 cm high static air， the falling speed of A. catalpifolium Rehd. was significantly lower than that of A. pentaphyllum Diels. The horizontal dispersal distance of A. catalpifolium Rehd. was significantly less than that of A. pentaphyllum Diels when the horizontal wind speed was 4 m/s， and A. catalpifolium Rehd. had slow vertical falling speed and long horizontal dispersal distance. Thirdly， vertical falling speed was significantly positive correlated with thousand-seed weight， and was significantly negative correlated with winged perianth length and winged perianth area. Horizontal dispersal distance was significantly negative correlated with the thousand-seed weight， and was significantly or highly significantly positive correlated with winged perianth length， winged perianth area and seed length， indicating that morphological characteristics such as thousand-seed weight， perianth length， winged perianth area were closely related to the dispersal ability in Acer plants. It can be seen from the fruits dispersal characteristics of Acer catalpifolium Rehd. and A. pentaphyllum Diels that， A. catalpifolium Rehd. can disperse further and can easily expand the distribution scope， which is of important significance to its population renewal and succession.

Key words： minimal population;Acer catalpifolium Rehd.;A. pentaphyllum Diels;samara;falling speed;horizontal diffusion

植物果實形態和生理等特征與種子的生產、擴散、萌發、休眠、定居等生活史過程密切相關[1]。果實（種子）擴散是植物生活史經歷的一個關鍵過程，對植物種群維持和分布有重要影響[2]。果實（種子）隨風擴散是植物繁殖體傳播的一種常見途徑[3]，果實（種子）的擴散方式由擴散媒介及與擴散相關的果實（種子）形態特征所決定 [4]，其中果實（種子）大小、果皮或果實結構等對擴散起決定作用[5]。果實擴散特征對了解植物種子庫、種群和群落結構、更新演替以及生態適應對策都有重要意義[4-6]。

梓葉槭和五小葉槭均是屬于無患子科（Sapindaceae）槭屬（Acer L.）的落葉喬木，果實均為翅果，是中國特有的極小種群野生植物[7]，具有重要的景觀應用價值。目前，研究者開展了梓葉槭極小種群結構及動態特征，種內和種間競爭關系[8-11]，種子萌發和播種育苗[12-14]，生長與光合特征差異[15]，以及五小葉槭的種質資源[16]，群落物種多樣性與主要優勢種生態位特征 [17]，種子萌發特性[18]，ISSR-PCR反應體系的建立和優化[19]，播種育苗[20]和造林技術[21]等方面的研究，但未見梓葉槭和五小葉槭果實特征及其擴散能力強弱的研究。

本研究在不考慮外界環境影響的條件下，探討梓葉槭和五小葉槭果實垂直降落速度和水平擴散距離，以及與果實形態特征之間的相關性，從而揭示梓葉槭和五小葉槭果實特征與擴散能力之間的相互關系，為極小種群植物保護研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2017年10-11月，梓葉槭 （Acer catalpifolium Rehd.） 果實采于四川省都江堰市（經度103°32′37.80″，緯度 30°57′22.85″，海拔 814 m），五小葉槭（Acer pentaphyllum Diels）果實采于四川省甘孜州九龍縣（經度101°34′29″，緯度28°52′45″，海拔2 793 m）。于2017年12月在四川省林科院實驗室測定果實形態特征、垂直降落速度及水平擴散距離。

1.2 試驗方法

1.2.1 果實形態特征觀測 選擇梓葉槭和五小葉槭果實各50粒，用CanoScan 5600 F掃描儀對果實進行掃描，分辨率設為300 dpi，掃描頁的面積為2.867×10-4 m2，輸入二者果實圖像，對圖像進行預處理，利用ImageJ軟件提取完整飽滿果實和種子的形態圖像值（圖1），進行參數轉換得到二者果實的翅長、翅寬、果翅面積、種子長和種子面積，具體試驗操作見ImageJ軟件測定番茄葉面積的方法[22];用游標卡尺測量種子厚度。

1.2.2 果實千粒質量 隨機選取二者果實各100粒，用Statorius BS210S（max210 g，d=0.000 1 g）電子天平分別稱其質量，重復8次，計算其平均值，以測定果實的千粒質量。

1.2.3 果實擴散特性 垂直擴散特性測定，即果實在靜止空氣中的降落時間和速度測定。采用果實降落速度裝置并稍作改動，在200 cm高的封閉空間把一根木桿固定在方形底座旁邊，木桿上標有釋放點距底座的距離，底座上貼有白紙片，以便與種子形成顏色反差，易于觀察，用秒表測定果實從頂部到底部的降落時間，以確定其在靜止空氣中的降落速度。每種果實重復50次。

果實在水平方向的擴散距離測定：將2種果實分別在100 cm高處釋放，在由電風扇產生的水平氣流中降落，在1 m/s、2 m/s和4 m/s 3種風速下進行測定，記錄每種果實在水平方向上的擴散距離，重復50次。

1.3 數據分析

用SPSS25.0進行數據分析，Tukeys LSD用于檢驗處理間多重比較的差異顯著性，并對果實形態特征（翅長、翅寬、翅果面積、種子面積、種子厚度、種子長）與降落時間、降落速度和3種風速下的水平擴散距離進行了雙變量分析。

2 結果與分析

2.1 果實形態特征與千粒質量

梓葉槭和五小葉槭均有2枚相連的小堅果（果實）組成，側面均有翅;梓葉槭種子部分扁平，而五小葉槭種子部分凸起（圖1）。

梓葉槭果實的翅長、翅寬、果翅面積和種子面積均顯著大于五小葉槭 （P<0.01），分別是五小葉槭的2.01倍、1.40倍、2.42倍和1.79倍，五小葉槭的種子厚度顯著高于梓葉槭（P<0.05），是梓葉槭種子厚度的2.84倍，但二者種子長無顯著差異（P>0.05）（表1）。

五小葉槭和梓葉槭的千粒質量分別為60.03 g和36.57 g，差異顯著（P<0.05）。

2.2 果實在靜止空氣中降落時間和速度

五小葉槭果實的降落速度為梓葉槭的1.82倍，呈顯著差異（P<0.05）（表2），其降落速度快，在空中停留時間短，擴散距離近。

2.3 果實在水平方向上的擴散距離

梓葉槭和五小葉槭果實水平擴散距離隨風速增加呈現出增大趨勢。在1 m/s，2 m/s和4 m/s風速下，梓葉槭擴散距離分別比五小葉槭的遠 18.38%、 19.52%和25.32%，均呈顯著差異（P<0.05）（圖2）。

2.4 果實形態特征與擴散能力的相關性

從表3可以看出，梓葉槭果實的降落速度分別與千粒質量和種子厚度呈極顯著正相關（P<0.01），分別與果實翅長、翅寬、果翅面積、種子面積以及種子長呈極顯著負相關 （P<0.01）;在模擬1 m/s、2 m/s和4 m/s水平風速下，梓葉槭果實的水平擴散距離與千粒質量呈極顯著負相關（P<0.01），與翅長、翅寬、果翅面積、種子面積以及種子長均呈極顯著正相關（P<0.01），但與種子厚度均無顯著相關性。

由表4可知，五小葉槭降落速度與千粒質量和種子厚度呈極顯著正相關（P<0.01），分別與果實翅長、果翅面積以及種子長呈極顯著負相關（P<0.01），與翅寬和種子面積相關性不顯著;在模擬1 m/s、2 m/s以及4 m/s水平風速下，五小葉槭果實的水平擴散距離與千粒質量呈極顯著負相關（P<0.01），與果實翅長、果翅面積和種子長呈顯著或極顯著正相關。五小葉槭種子面積和翅寬與五小葉槭果實水平擴散距離無顯著相關性。

3 討論

梓葉槭和五小葉槭均為高大落葉喬木，果實通過風力擴散，為典型風力擴散植物[23]。在都江堰亞熱帶常綠闊葉林木本植物占優勢的森林中，木本植物的果實特征適合相關動物來傳播其種子，并成為該區域的主要種子擴散模式，以風力擴散的種類最少 [24]，雖然梓葉槭為該區域喬木層分布的物種，但其灌木層和草本層郁閉度大，光照少，腐殖層厚，不利于其果實擴散、種子萌發和幼苗建成[8];而五小葉槭野外自然種群主要分布于雅礱江干熱河谷兩岸的滑坡帶上，擴散面積受限，幼苗建成困難[16]。本研究中，梓葉槭和五小葉槭分別為桐狀槭組和五小葉槭組的植物，其果實形態特征差別巨大（梓葉槭種子部分扁平而五小葉槭種子部分凸起），經測量分析其翅長、翅寬、果翅面積、種子面積、種子厚度和果實大小（千粒質量）等果實形態特征均呈現出顯著差異，這些差異會影響其擴散特性，可能是導致其種群分布不均勻，呈現出片段分布，出現生殖隔離，使之成為極小種群植物的重要原因之一。

對梓葉槭和五小葉槭果實形態特征與降落速度和水平擴散距離相關性分析結果表明，二者的降落速度與千粒質量和種子厚度呈極顯著正相關，分別與果實翅長、果翅面積以及種子長呈極顯著負相關;水平擴散距離與千粒質量呈極顯著負相關，與果實翅長、果翅面積和種子長呈顯著或極顯著正相關，這與槭屬植物紅楓和秋火焰的水平擴散距離與其千粒質量、果實長和果翅長等果實形態特征顯著相關的結果相一致[25]。在其他風力擴散的植物中，擴散能力與果實（種子）形態特征均有密切的相關性，比如菊科植物疏齒千里光（Seneciosub dentatus）[26]、蒲公英[27]、加拿大一枝黃花[28]的瘦果飽滿度、成熟度、冠毛面積、冠毛張開角度、冠毛長度等形態性狀均顯著影響果實（瘦果）擴散能力，本研究也發現梓葉槭和五小葉槭的千粒質量、果實翅長、果翅面積和種子長等果實形態特征極大影響其風力傳播距離和分布范圍。

因此，對于這兩種極小種群植物而言，梓葉槭果實降落速度慢，果實擴散能力強，而五小葉槭果實擴散能力弱，說明梓葉槭具有更多物種生存和種群擴大的機會，更易于占據新的生長環境，從而擴大其分布范圍。

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