馬鈴薯生長模型的研究進展及發展前景

唐建昭，王靖，肖登攀，潘學標

馬鈴薯生長模型的研究進展及發展前景

唐建昭1, 2，王靖1，肖登攀2，潘學標1

1中國農業大學資源與環境學院，北京 100193；2河北省科學院地理科學研究所/河北省地理信息開發應用工程技術研究中心，石家莊 050011

馬鈴薯是繼玉米、小麥和水稻之后的第四大主糧作物，其生產對保障糧食安全具有重要意義。馬鈴薯生長模型廣泛用于指導馬鈴薯產量差縮減、水肥利用效率提升、栽培管理措施優化以及氣候變化適應等方面，本文系統綜述了馬鈴薯生長模型的發展歷程、應用領域及發展前景。馬鈴薯生長模型的研究始于20世紀80年代，將馬鈴薯生長發育過程表達為數學模型，主要包括生育期和干物質積累模塊，該時期馬鈴薯生長模型多用于馬鈴薯生產潛力的評價；20世紀90年代為馬鈴薯生長模型發展和完善階段，土壤水氮模塊逐步加入馬鈴薯生長模型，該時期馬鈴薯生長模型開始應用到農業生產系統分析中，具備了優化馬鈴薯水氮管理措施的性能；21世紀后馬鈴薯生長模型在第二代模型的基礎上，從農業生產系統的角度出發，考慮了氣候變化的影響，將馬鈴薯生長對CO2的響應模塊加入到生長模型中，其機理性進一步加強。此后，馬鈴薯生長模型的應用更加深入，包括馬鈴薯產量差解析和縮差措施的提出、品種和播期等栽培管理措施優化以及氣候變化影響評估和適應等。盡管馬鈴薯生長模型得到了廣泛應用，但其在脅迫條件下的模擬精度需進一步評價。其次，馬鈴薯生長模型不能有效模擬馬鈴薯的大小薯比例，而商品薯的多少顯著影響馬鈴薯的生產價值。此外，當前的馬鈴薯生長模型普遍缺乏對馬鈴薯生產有顯著影響的病蟲害模塊。未來，應基于全球大數據、田間和控制試驗，進一步提高馬鈴薯生長模型的機理性，同時加強馬鈴薯生長模型在育種、管理和環境耦合分析中的應用，并結合遙感數據和功能結構模型，發展新一代馬鈴薯生長模型，實現馬鈴薯生產智慧型管理。

馬鈴薯；產量差；氣候變化；水氮管理；播期；品種；塊莖

馬鈴薯是繼玉米、水稻和小麥之后的世界第四大作物，全球馬鈴薯總產為3.65億t[1]，其產量變化對全球糧食安全有重要影響。馬鈴薯潛在產量和實際產量存在很大的產量差，達40—155 t·hm-2[2]。當前，縮減馬鈴薯產量差的主要措施包括品種改良、栽培和管理措施等的優化。品種改良主要側重于高產和抗脅迫品種的培育[3-5]，由于馬鈴薯為喜涼作物，其生長的最適溫度為18℃，高溫脅迫嚴重影響馬鈴薯產量，而馬鈴薯的根層較淺，對水分脅迫較為敏感，短時期的干旱也會造成馬鈴薯嚴重減產[6-7]。栽培和管理措施優化主要包括播期調整[8-9]、集雨補灌[10-11]、起壟栽培[12-13]及水肥協同優化[14-15]等。基于田間試驗的研究可以定量分析品種、管理和環境及其互作對馬鈴薯生長發育和產量形成的影響，但需要投入大量的人力、物力和財力且耗時較長[16-18]。同時，馬鈴薯生長對環境條件的變化極為敏感[19]，田間試驗僅能考慮有限年型和有限處理，而且由于氣候和土壤的空間異質性，單點的試驗結果難以直接外推到區域尺度。因此，借助科學工具對單點尺度和短時間序列的試驗結果進行時空拓展具有重要意義。

基于過程的作物生長模型具備較完善的生理生態機理，綜合考慮作物和自然環境以及不同管理措施及其互作對作物的影響，已成為補充和擴展田間試驗結果的有效工具。當前世界范圍內廣泛應用的馬鈴薯生長模型眾多，但其開發原理、主要結構及應用領域等不盡相同，選擇適宜的馬鈴薯生長模型對指導生產實際和科學研究具有重要意義。因此，本文系統綜述了全球馬鈴薯生長模型的發展歷程、應用領域及發展前景，以期通過馬鈴薯生長模型為指導馬鈴薯生產提供科學參考，并為新一代馬鈴薯生長模型構建提供借鑒。

1 馬鈴薯生長模型的發展歷程、構建方法和基本結構

1.1 馬鈴薯生長模型的發展歷程

作物生長模型的研究始于20世紀60年代[20]，而馬鈴薯生長模型的研究起步較晚，從20世紀80年代才逐漸興起[21-22]，其發展歷程如圖1所示。20世紀80年代，以評價馬鈴薯生產力為目標的POTATO、Sands-model和Johnson-model模型的開發與應用掀起了馬鈴薯生長模型研究的熱潮，其中Ng等[22]在1984年開發的POTATO模型是國際上第一個詳細考慮馬鈴薯形態學和生理學的機理模型。該階段的馬鈴薯生長模型主要包括生育期和干物質積累模塊。到20世紀90年代，馬鈴薯生長模型進入逐步發展和完善階段，土壤水分動態和土壤氮素運移模塊開始加入到馬鈴薯生長模型中，以LINTUL-POTATO、SUBSTOR-Potato和CROPWATN為代表的第二代馬鈴薯生長模型開始應用到農業生產系統分析中，主要評價不同水氮管理措施對馬鈴薯生產的影響[23]。進入21世紀后，以APSIM-Potato、AquaCrop和NPOTATO為代表的第三代馬鈴薯生長模型在第二代模型的基礎上，從農業生產系統的角度出發，考慮了氣候變化的影響，將馬鈴薯生長對CO2的響應模塊加入到生長模型中，應用模型進行氣候變化影響評估，從而使馬鈴薯生長模型得到更為廣泛的應用。

1.2 馬鈴薯生長模型的構建方法

馬鈴薯生長模型的構建主要有3種方法（圖2）。一是基于大田試驗數據直接構建模型，如HPOTATC、POTATO和Sands-model等模型。黃沖平[24]通過設置不同的馬鈴薯覆膜試驗，記錄馬鈴薯的生育期、干物質積累量和產量等，基于大田試驗數據建立了HPOTATC模型，較早地在中國完成了馬鈴薯生長模型的構建。二是在其他作物生長模型的基礎上，基于通用的作物模塊，根據馬鈴薯的生長特點，修改干物質向葉、莖、根和塊莖的分配過程，如LINTUL-POTATO模型是Haverkort等[25]在LINTUAL模型的基礎上而建立，Potato Calculator模型是Jamieson等[26]在SIRIUS模型基礎上而建立。三是在已有的馬鈴薯生長模型中添加新的模塊或將不同的馬鈴薯生長模型進行整合建立新的模型，如VanDelden等[27]將LINTUL- POTATO模型和NPOTATO模型結合建立了LINTUL- NPOTATO模型。

圖1 馬鈴薯生長模型發展歷程圖

1.3 馬鈴薯生長模型的基本原理及結構

馬鈴薯生長模型的核心模塊包括生育期模塊、冠層生長模塊、產量形成模塊和水氮運移模塊等[28]。模型主要以日為時間步長模擬馬鈴薯的生長發育，如APSIM-Potato模型基于太陽輻射、溫度、光周期、土壤水和氮模擬馬鈴薯的生長發育、干物質積累和產量形成等[8]。SPUDSIM和DANUBIA是僅有的2個以小時為尺度模擬水分、碳、氮和能量平衡的馬鈴薯生長模型[29-30]。

馬鈴薯的生育期一般分為播種、出苗、塊莖形成、塊莖開始成長、塊莖膨大、塊莖停止膨大和塊莖成熟或簡化為更少的幾個階段[15,31]。與禾本科作物（玉米、小麥和水稻等）相似，馬鈴薯的生育期模擬也是由積溫和光周期控制[17]。但馬鈴薯播種深度較深，且播種的母薯含有供馬鈴薯發芽和出苗所需的營養物質和水分，因此在馬鈴薯出苗期的模擬中對養分和水分的脅迫考慮較少[2-3]。由于馬鈴薯收獲部分是地下塊莖，地上部現蕾和開花與塊莖發育為相對獨立的過程。因此在對馬鈴薯發育的模擬中對地上部的現蕾和開花考慮較少，更關注地下部的發育[32]。20世紀90年代之前，模型主要采用積溫驅動模擬馬鈴薯的塊莖形成期[33]，然而后續大量研究表明光周期對塊莖形成也有重要影響，并且光周期對馬鈴薯塊莖形成的影響隨著溫度的升高而增加[34]。因此，20世紀90年代之后，馬鈴薯生育期模塊中開始加入光周期的影響，基于積溫和光周期共同驅動模擬塊莖形成期[35]。馬鈴薯其他生育階段包括塊莖開始成長、塊莖膨大期和成熟期等均僅受積溫驅動[36-37]。

馬鈴薯生長模型中冠層結構形成基于植株的莖數（主莖和次生莖）和莖上葉片數進行模擬[17]。植株主莖數主要由株距、行距和種薯的芽數等因素決定[38]。主莖上葉片數從出苗至開花持續生成，并且主要由積溫和葉熱間距決定[39]。不同于禾本科作物，馬鈴薯會產生大量的次生莖，并且其數量主要由播種密度和單株主莖數決定[40]。模型中對馬鈴薯次生莖的模擬主要基于主莖的葉片數，模型中設定主莖每形成12片葉，產生一個次生莖，單個主莖產生次生莖的潛在數量為4[17]。當前，馬鈴薯生長模型對冠層生長的模擬中，主莖數量為常數，實際上母薯大小及播前不同處理均對植株主莖形成個數產生重要影響，因此應改進此過程進一步提高模型的機理性。馬鈴薯生長模型對干物質總量的模擬與其他作物模型類似，一種是采用“大葉”模型，即通過整個冠層的光能利用率（RUE）和光截獲量計算干物質積累總量；另一種是通過計算葉片尺度的光合作用再外推到冠層尺度，并且考慮了葉片的呼吸和衰老，進而模擬干物質總量[41]。

①、②和③分別代表基于田間試驗數據直接開發、基于其他作物生長模型改進（主要為干物質分配過程的改進）和綜合已有的馬鈴薯生長模型構建。棕色箱子表示當前廣泛應用的馬鈴薯生長模型

不同于禾本科作物，馬鈴薯收獲部分為地下塊莖，當溫度和光周期條件適宜即形成塊莖，但塊莖形成不是馬鈴薯營養生長和生殖生長的分界點[39]。當前應用的馬鈴薯生長模型基于干物質積累總量和干物質向塊莖的分配比例模擬馬鈴薯塊莖產量[36]。在塊莖形成期之前，新積累的干物質基本全部分配給地上部莖葉。在塊莖形成到最大冠層形成階段，75%的干物質分配給塊莖，25%的干物質分配給冠層；當冠層達到最大值后，所有新積累的干物質均分配給塊莖，且由于再分配，莖葉中的干物質也會部分向塊莖運移[37]。不同模型中設定的向塊莖的分配量有所差異，但基本接近。馬鈴薯收獲的塊莖分為商品薯（單個塊莖＞150 g）和非商品薯，并且不同總產水平下商品薯產量和非商品薯產量差異較大[42]。然而，當前馬鈴薯生長模型缺乏模擬商品薯產量和個數的能力。前人通過大田試驗，根據塊莖長度和寬度將其分為不同等級，揭示一定總產水平下塊莖的個數和大小，并嘗試在馬鈴薯生長模型中進行此過程的模擬，但由于塊莖大小和數量受到環境因素、品種和管理條件的多重影響，該過程的模擬仍未實現[34]。因此，將馬鈴薯塊莖大小等級簡化為商品薯和非商品薯進行模擬，揭示不同總產水平下商品薯和非商品薯的產量是馬鈴薯生長模型下一步應注重的改進過程。

水分和氮肥顯著影響馬鈴薯生長，馬鈴薯生長模型中水氮運移模塊和其他作物模型的機理類似，差異之處主要體現在作物參數的不同[43]。20世紀80年代之前開發的一些估算馬鈴薯生產潛力的模型并沒有考慮水分對馬鈴薯生長的影響，僅根據輻射和溫度模擬馬鈴薯的光溫生產潛力[37]。隨著馬鈴薯生長模型的逐漸完善，水分平衡的模擬加入到馬鈴薯生長模型中[34]。水分平衡基于馬鈴薯水分供需進行計算，當前應用的馬鈴薯生長模型主要基于Penman- Monteith公式或Priestley-Taylor公式模擬馬鈴薯需水量，基于根吸水和土壤水分含量等模擬供水量[17]。模型氮模塊中氮平衡的計算與水分模塊相似，主要基于作物需氮量和土壤供氮量進行模擬[37]。水氮脅迫會降低葉面積指數、蒸騰速率和群體光合能力，進而導致干物質向塊莖分配量減少，造成馬鈴薯減產[34-36]。

馬鈴薯生長模型的管理模塊，如灌溉模塊、施肥模塊和耕作制度模塊等借鑒于其他作物模型構建[37]。基于馬鈴薯生長模型的不同管理模塊可以分析不同管理措施如灌溉、施肥和種植制度等對馬鈴薯產量和水分利用等的影響[43]。然而，當前應用的馬鈴薯生長模型中缺乏病蟲害模擬模塊，無法基于模型直接評估病蟲害發生情況對馬鈴薯產量的影響，模型下一步發展應注重病蟲害影響的模擬[37]。

2 馬鈴薯生長模型的應用

隨著馬鈴薯生長模型的發展和完善，其應用的深度和廣度也逐漸增加。馬鈴薯生長模型的應用主要在3個領域：生產力評價、水氮管理措施優化以及氣候變化影響評估（表1）。

馬鈴薯生產力評價模型主要是基于數學模型建立的生長機理模型，Sibma[44]在1977年首次基于數學模型計算馬鈴薯冠層日CO2同化量和日呼吸量，評價了荷蘭馬鈴薯的潛在產量，該研究為通過數學模型計算馬鈴薯潛在產量提供了范例。1984年，Ng等[22]基于大田試驗數據，在數學模型的基礎上開發了國際上第一個詳細考慮馬鈴薯形態學和生理學的機理模型——POTATO模型，首次基于馬鈴薯生長模型評價了潛在、雨養和實際生產水平下的荷蘭馬鈴薯產量。國內關于馬鈴薯生產潛力的評估主要基于國外模型，如鄭劍非等[45]利用FAO推薦的生產力模型分析了內蒙古武川縣馬鈴薯的生產潛力，該區域馬鈴薯的光溫生產潛力可以達到33 t·hm-2。Tang等[46]通過數學統計模型的方法，評估了農牧交錯帶馬鈴薯的各級生產潛力，結果表明馬鈴薯氣候生產潛力僅達到光溫生產潛力的27.9%。隨著第一代馬鈴薯生長模型逐漸完善，其在揭示不同層次產量差[47]和農場尺度馬鈴薯收益[48]等方面得到廣泛應用。

經過充分驗證的馬鈴薯生長模型可以作為馬鈴薯生產過程中優化管理措施的有效工具。國外基于馬鈴薯生長模型的生產管理優化措施主要包括播期、品種、灌溉和施肥等的優化。1993年，Griffin等[36]在第一代馬鈴薯生長模型基礎上，通過添加水氮運移模塊開發了SUBSTOR-Potato模型，該模型進一步填補了基于馬鈴薯生長模型優化馬鈴薯生產管理措施的空白。Vashisht等[48]基于SUBSTOR-Potato模型提出美國明蘇尼達州不同氣候年型下馬鈴薯最佳灌溉量和施氮量。Feddes等[49]基于SWACRO模型分析了不同灌溉處理對馬鈴薯耗水量和產量的影響，并基于土壤水分動態對灌溉制度進行優化。Spitters等[50]利用LINTUL-POTATO模型，基于環境、田間管理和馬鈴薯品種生物學特性，評價并確定了有效的育種方案。

該時期國內主要是基于統計模型進行馬鈴薯生產管理措施優化。張永成等[51]利用系統工程學的原理和方法，結合馬鈴薯生產實踐，以馬鈴薯產量最高為目標函數，建立了馬鈴薯密度、施氮量、施磷量和施鉀量與馬鈴薯產量關系的統計模型，確定了馬鈴薯高產優化栽培措施。陳俊珊等[52]建立了高寒陰濕區馬鈴薯高產、優質、高效的統計模型，揭示了施肥種類、施肥量和播種密度與馬鈴薯產量的關系。龔學臣等[53]利用試驗數據建立了冀西北地區馬鈴薯產量和施肥量及種類的統計模型，提出該地區馬鈴薯生產的最佳施肥方案。相比于馬鈴薯生長模型，統計模型機理性較弱，同時在時空尺度上的擴展存在局限性。2000年后，國內關于馬鈴薯生長模型的開發和應用的工作逐漸增多。2003年，浙江大學黃沖平[24]首次在我國建立了馬鈴薯生長機理模型——HPOTATC模型，然而該模型并未在國內得到廣泛應用。國內對馬鈴薯生長模型的研究工作主要是對國外模型的應用與改進，如Tang等[8-9]基于APSIM-Potato模型分析播期和補充灌溉耦合對農牧交錯帶馬鈴薯生產的影響，結果表明播期和補充灌溉存在顯著的耦合效應，馬鈴薯最適播期隨著灌溉量的增加而推遲，并基于APSIM-Potato模型指出農牧交錯帶馬鈴薯采用一年休閑一年種植，是該地區兼顧馬鈴薯產量、土壤水和地下水的最優種植模式。

進入21世紀后，在第二代馬鈴薯生長模型的基礎上，基于控制試驗（如FACE試驗）將馬鈴薯生長對CO2的響應模塊加入生長模型，使其在氣候變化的影響評估方面得到廣泛應用。2003年，Hijmans[54]基于格點氣象數據驅動LINTUL-POTATO模型，首次評估了全球氣候變化對馬鈴薯生產的影響。研究結果表明，氣候變化導致全球馬鈴薯產量下降18%—32%，而采用適應措施較未采用適應措施產量可提高9%—14%。2017年，AgMIP項目首次評估了氣候變化下馬鈴薯生長模型模擬結果的不確定性，結果表明采用多模型集成是降低氣候變化影響評估不確定性的有效方法[55]。國內主要是基于國外馬鈴薯生長模型進行氣候變化影響評估，李劍萍等[56]將DSSAT模型與PRECIS區域氣候模式相嵌套，較早地在國內完成未來氣候變化對馬鈴薯產量影響的模擬，結果表明當品種、種植方式和田間管理不變的情況下，從2020年到2080年寧夏馬鈴薯單產將降低8.7%—41.3%。孫芳等[57]基于同樣的模型指出未來氣候變化情景下通過調整播期和品種，寧夏地區馬鈴薯產量可增加11.3%—13.3%。在氣候變化對馬鈴薯生產影響的評估方面，國外主要是通過對不斷完善的馬鈴薯生長模型進行評估，而國內是基于國外已開發的模型進行本地化驗證，下一步應更加注重國內自主知識產權的馬鈴薯生長模型的開發。

表1 國際上主要馬鈴薯生長模型的應用領域

該表基于已發表的馬鈴薯生長模型研究的論文整理。“*”代表基于某生長模型進行過此方面研究；“**”代表某生長模型在該過程的模擬能力更突出；“—”代表無該方面研究

The table was established based on the published papers on the potato growth models. “*” represents the study was conducted by the model. “**” represents the model performed well in simulating the processes. “-” represents the model does not consider the processes

作物生長模型與遙感、大數據和基因測序等新技術結合是當前研究的熱點。馬鈴薯生長模型與這些新技術的結合也開展了一些研究，如Gomez等[58]將馬鈴薯生長模型與遙感數據結合，進行了區域尺度的馬鈴薯估產。Khan等[59]首先測定控制馬鈴薯塊莖膨大的基因序列，并將控制基因序列與馬鈴薯模型中的生理參數結合，分析了基因型變化對馬鈴薯塊莖膨大和資源利用效率的影響。然而，相比于小麥、玉米和水稻等模型，馬鈴薯模型此方面研究較少，未來應重點開展馬鈴薯生長模型與新技術結合的研究，分析品種、環境和管理的交互作用對馬鈴薯生產的影響。

3 基于馬鈴薯生長模型的科研論文發表情況

隨著馬鈴薯生長模型應用的加深，關于馬鈴薯生長模型發表的科研論文數量逐漸增加。基于“web of science”和“中國知網”搜索引擎，分別以“potato；crop model”和“馬鈴薯；模型”為主題詞，檢索到的不同年份發表的英文和中文論文數量如圖3所示，發表論文數量均呈增加趨勢，并且已發表的英文論文數量遠高于中文論文。將已發表的科研論文進行歸類，其研究方向主要集中在生產力評價、水氮管理優化和氣候變化影響評估等幾個方面。

圖3 1980年以來基于馬鈴薯生長模型發表的科研論文統計

基于文獻回顧和重點文獻引用，發現當前馬鈴薯生長模型的研究主要集中在應用方面，對模型的開發和改進方面的研究較少，并且呈現以下幾個特點：（1）在研究內容方面，20世紀80年代主要為馬鈴薯生產力的評價，且以模型開發為主[22, 44]。20世紀90年代主要為農田管理措施的優化，兼顧模型應用和改進[36, 48]。進入21世紀后，主要為氣候變化的影響評估，且以模型的應用研究為主[54-55]；（2）在產量評估方面，當前應用的馬鈴薯生長模型主要集中在分析不同管理措施對馬鈴薯產量的影響，無法對產量構成因素如塊莖大小和形成數量進行模擬[59-60]；（3）在水氮管理優化方面，主要基于水氮充足供應條件獲取的試驗數據對模型進行校正和驗證，而對水氮脅迫條件下馬鈴薯生長模型的表現未進行充分評估，因此基于馬鈴薯生長模型提出的應對水氮脅迫的管理措施存在一定的不確定性[61]；（4）在氣候變化影響評估方面，以溫度升高和CO2濃度增加為主要特征的氣候變化對馬鈴薯產生了重要影響[42, 62]，基于馬鈴薯生長模型開展了大量的升溫和CO2濃度增加對馬鈴薯生長和發育的影響研究[55-57]，然而馬鈴薯為喜涼作物，高溫脅迫嚴重影響馬鈴薯產量，當前馬鈴薯生長模型未充分考慮高溫對馬鈴薯產量形成的脅迫過程機理[17]。此外，馬鈴薯生長對CO2響應模塊主要基于控制試驗建立，馬鈴薯對長期高CO2濃度條件響應的過程機制仍不清楚[37]；（5）在馬鈴薯病蟲害評估方面，當前馬鈴薯生長模型缺乏病蟲害模擬模塊，無法基于馬鈴薯生長模型直接分析病蟲害對馬鈴薯產量的影響[62-64]。未來研究應注重馬鈴薯病蟲害模型與生長模型的結合或在生長模型中建立病蟲害模塊，能夠模擬病蟲害發生對產量的影響；（6）在與新技術結合方面，當前馬鈴薯生長模型與遙感、基因測序和大數據分析等新技術的結合開展了一些探索性研究[58, 60]，但相比于小麥、玉米和水稻等糧食作物其研究深度和廣度有待進一步加強[65-67]。

4 馬鈴薯生長模型存在的問題及未來發展前景

馬鈴薯生長模型經過幾十年發展，在生產力評價、栽培管理措施優化及氣候變化影響評估方面得到廣泛應用，然而在模型機理、模型評價和實際應用等方面仍存在許多不足，主要包括以下幾個方面：

（1）馬鈴薯收獲部分為塊莖，塊莖大小和數量是決定馬鈴薯產量和收益的主要因素，然而當前塊莖大小和個數形成機理尚不清楚。目前，大部分馬鈴薯生長模型的產量形成模塊僅根據干物質積累量和收獲指數模擬馬鈴薯總產，缺乏模擬塊莖大小和數量的能力。

（2）病蟲害是影響馬鈴薯生產的重要因子之一，但其發病機理復雜，已有的馬鈴薯病蟲害模型可以較好地模擬馬鈴薯發病規律和時期，但難以量化病蟲害對馬鈴薯生長發育和產量形成的影響，因此絕大多數馬鈴薯生長模型不能模擬病蟲害對馬鈴薯生長發育的影響過程。

（3）當前，大多數馬鈴薯生長模型的校正和驗證基于水肥充足條件，而在脅迫條件下對模型驗證工作不足。基于馬鈴薯生長模型提出了大量應對脅迫的管理措施，但缺乏相應的試驗數據對模型進行詳細驗證和評價，因此馬鈴薯生長模型在脅迫條件下的模擬結果仍存在不確定性。

（4）基于馬鈴薯生長模型做了大量關于溫度和CO2濃度對馬鈴薯生長發育和產量影響的研究。然而，馬鈴薯生長模型中對CO2的響應模塊基于控制試驗（如FACE試驗）建立，在長期高CO2濃度條件下對馬鈴薯生長發育和產量影響的模擬結果有待進一步驗證。

（5）馬鈴薯生長模型中植株表型由品種參數決定，如不同馬鈴薯品種生育期差異通過控制馬鈴薯發育所需積溫的參數差異表現，然而不同品種生育期的差異本質是基因型差異，而當前應用的馬鈴薯生長模型并不能直接反映品種基因型差異。

因此，未來關于馬鈴薯生長模型的研究，應基于全球大數據、田間和控制試驗，進一步提高馬鈴薯生長模型的機理性，并結合遙感數據和功能結構模型發展新一代馬鈴薯生長模型，重點開展以下幾方面工作：

（1）提高馬鈴薯生長模型對產量模擬的機理性。首先通過精準的大田試驗設計，揭示馬鈴薯塊莖大小和塊莖個數的形成機理；然后基于馬鈴薯塊莖形成機理，改進和構建馬鈴薯產量形成模塊，使其具備模擬馬鈴薯塊莖形成個數、塊莖大小和商品薯的能力。

（2）構建馬鈴薯生長模型中的病蟲害模塊。基于調查數據和田間試驗，揭示病蟲害的發生機理以及對產量的定量影響，構建馬鈴薯生長發育對病蟲害的響應模塊；或基于馬鈴薯病蟲害模型與生長模型進行融合，使其可以較為精確地模擬病蟲害對馬鈴薯生長發育和產量的影響。

（3）提高馬鈴薯生長模型對脅迫條件下馬鈴薯生長發育的模擬精度。基于全球范圍內馬鈴薯不同高溫和干旱脅迫處理下的試驗數據，對馬鈴薯生長模型進行校正和驗證，檢驗馬鈴薯生長模型在極端脅迫條件下的模擬能力。基于更多的CO2濃度控制試驗數據評估馬鈴薯生長模型的模擬精度。

（4）加強馬鈴薯生長模型在基因型、管理和環境耦合分析中的應用。揭示基因型、管理措施和環境耦合對馬鈴薯表型的影響機理，在模型中添加基于基因型、管理和環境耦合的表型控制模塊，進一步提高馬鈴薯生長模型的機理性。

5 結語

當前馬鈴薯生長模型的研究越發深入與廣泛，具備完善生理生態機理的馬鈴薯生長模型在馬鈴薯生產力評價、管理措施優化以及氣候變化影響評估等方面已有深入的應用；未來研究中應注重提高馬鈴薯生長模型對脅迫條件下馬鈴薯生長發育的模擬能力，提升對馬鈴薯大小薯數量和產量模擬的機理性；后續模型開發及改進中應考慮更多的生產實際因素，進一步提高預測不同管理措施下馬鈴薯產量的精度，更好地為指導馬鈴薯實際生產提供服務，實現馬鈴薯生產智慧型管理。

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Research progress and development prospect of potato growth model

TANG Jianzhao1, 2, WANG Jing1, XIAO Dengpan2, PAN Xuebiao1

1College of Resources and Environmental Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193;2Institute of Geographical Sciences, Hebei Academy of Sciences/Engineering Technology Research Center, Geographic Information Development and Application of Hebei, Shijiazhuang 050011

Potato (L.) is the fourth food crop around the world, following maize, wheat and rice. Potato production is of significance for ensuring national food security. Potato growth models have been used widely in narrowing potato yield gap, enhancing water and nitrogen use efficiency, adapting to climate change, and optimizing agronomic management options. The study reviewed the development, application and prospect of potato growth models. Potato growth models were built since the 1980s by expressing the growth and development processes of potato in the mathematical models, which mainly included the modules of phenology and biomass accumulation. During this period, the potato growth models were mainly used to evaluate potato productivity. During the 1990s, the potato growth models could be used to optimize application of irrigation and nitrogen fertilizer with the soil water and nitrogen modules being added into the models. In the 2000s, the potato growth models were improved significantly by including the module of the response of potato growth to CO2concentration. Afterward, the potato models were used more widely in the estimation of potato potential yield, narrowing the yield gap, the optimization of cultivars and agronomic management practices, climate change impact assessment and adaptation, etc. Although the potato growth models have been used widely, there were still some limitations for potato growth models. Firstly, the simulation accuracy of potato growth models under water and nitrogen stresses should be further evaluated. Secondly, the potato growth models could not simulate the number and weight of tuber effectively. However, the number of marketable tuber had a significant impact on potato economic benefit. Thirdly, the current potato growth models could not reflect the impacts of diseases and pests on the growth and development of potato. In the future, the mechanism of potato growth models should be further enhanced based on the global big data, field and controlled experiments. Moreover, the application of potato growth models should be strengthened in the analysis of interaction of genotype, management and environment on potato production. For developing new generation models, potato growth models should be combined with remote sensing data and structure-functional models to realize the smart management of potato production.

potato; yield gap; climate change; water and nitrogen management; planting date; cultivar; tuber

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.05.005

2020-05-15；

2020-07-29

河北省科學院科技計劃項目（2020G06）、內蒙古自治區科技重大專項（2020ZD0005）、內蒙古自治區科技計劃項目（2019GG016）

唐建昭，E-mail：tjzcau @163.com。通信作者王靖，E-mail：wangj@cau.edu.cn

（責任編輯 楊鑫浩）