不同溫度下豆蚜在閩南飼用(印度)豇豆上的發育及試驗種群生命表

李春燕，季 潔，陳 恩，陳志彤，應朝陽

（1. 福建省農業科學院農業生態研究所 / 福建省山地草業工程技術研究中心，福建 福州 350013；2. 福建省農業科學院植物保護研究所，福建 福州 350013）

豆蚜(Aphis craccivora)又稱苜蓿蚜、花生蚜，屬半翅目(Hemiptera)蚜科(Aphididae)，分布于世界各地，其寄主植物達200 余種，主要有豇豆(Vigna unguiculata)、花生(Arachis hypogaea)、蠶豆(Vicia faba)、苜蓿(Medicago sativa)等豆科植物。該蟲以刺吸式口器吸取嫩莖、幼芽、葉、花柄等部位的汁液，同時分泌大量蜜露引起煤煙菌，并可傳播40 多種病毒，是豆科植物的重要害蟲[1-2]。豆蚜的天敵主要分為寄生性天敵和捕食性天敵，常見種類有捕食螨(Predatory mites)、 日 本 柄 瘤 蚜 繭 蜂(Lysiphlebus japonicus)、蚜繭蜂(Aphid parasite)、七星瓢蟲(Coccinella septempunctata)、六斑月瓢蟲(Menochilus sexmaculates)等[2-5]，對豆蚜有較大的抑制作用。應用人工繁殖技術對本地天敵進行人工保護和助長，可實現對豆蚜持續、有效的控制。在生產實踐中，鑒于天敵獨特而復雜的生物學和生態學習性，利用人工飼料的擴繁目前還不成熟，依然采用天然飼養寄主(對寄生性天敵)或獵物(對捕食性天敵)的方法，而大量飼養寄主或獵物又需要大量種植植物。因此，選擇利用易于工廠化育苗的載體植物飼養寄主或獵物成為天敵防治害蟲的關鍵[5-6]。

載體植物系統[1-3](banker plant system)是利用特定植物為害蟲天敵提供不為害作物的寄主或獵物。這類植物通常具備以下特征：載體植物與目標植物之間不存在共同病蟲害，但卻具有共同的天敵；載體植物生長快，易種植利用；載體植物上的害蟲發生期通常比目標植物上的害蟲更早一些。載體植物系統能促進生態系統中天敵與害蟲的關系更穩定、更合理。

閩南飼用(印度)豇豆(Vigna unguiculata)為豆科豇豆屬一年生草本植物，6～10 d 出苗，前期生長快，易種植，適宜溫度26～30 ℃，在南亞熱帶3 月 ?7 月均可播種。是福建省農業科學院農業生態研究所2012 年通過國家草品種委員會審定的草品種[7]，目前主要作為牧草、綠肥利用，也在果茶園套種增加覆蓋、改良土壤、保持水土等。閩南飼用(印度)豇豆上的優勢害蟲為豆蚜，豆蚜在閩南飼用(印度)豇豆的嫩枝和葉上繁殖。豆蚜與茶蚜(Toxoptera aurantii)、 繡 線 菊 蚜(Aphis citricola)、 棉 蚜(Aphis gossypii)等有共同的天敵(捕食螨、瓢蟲、蚜繭蜂等)，利用閩南飼用(印度)豇豆作為載體植物繁殖豆蚜，使豆蚜在目標害蟲為害前出現，提前為目標害蟲的自然天敵提供豐富的食物，引誘并增加自然天敵的數量，從而抑制果(茶)園其他作物害蟲數量。

為評估閩南飼用(印度)豇豆作為載體植物擴繁豆蚜的適合度，本文研究了豆蚜在5 種溫度下的存活率、發育歷期和繁殖力差異，并構建了種群生命表，旨在為相關研究和技術提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

豆蚜采自福建省農業科學院農業生態研究所閩南飼用(印度)豇豆試驗地，將采集的豆蚜成蟲帶回室內，并在閩南飼用(印度)豇豆種苗上連續繁殖5代以上作為供試蟲源，飼養氣候箱溫度為(25 ± 1) ℃，相對濕度為(70% ± 1%)，光照周期為16 h (光照)/8 h(黑暗)。

1.2 閩南飼用(印度)豇豆種苗

試驗前選擇種粒飽滿、發芽率高的閩南飼用(印度)豇豆種子，分批次播種于福建省農業科學院農業生態研究所泉頭試驗地內，并用防蟲網進行隔離，待苗長至10～15 cm 時，從試驗地取回洗凈，作為豆蚜的食物。

1.3 試驗方法

采用試管培養法進行飼養。將花泥裝入25 mm ×200 mm 的試管中，高度約為試管的1/4，并用玻璃棒在花泥中間鑿一長孔，然后將閩南飼用(印度)豇豆幼苗的莖插入長孔中，在花泥中加入適量的水。每株閩南飼用(印度)豇豆上引入1 頭4 h 以內初產的若蚜。用普通過濾紗布封住玻璃管的管口，并用橡皮筋固定，隨即置于人工氣候箱中飼養，為保持所有試驗閩南飼用(印度)豇豆幼苗生長狀況相同，每隔2 d 更換一次幼苗。每天分別于08: 30 和16: 30觀察并記載豆蚜的發育和繁殖情況。

試驗溫度處理設置為17、21、25、29 和33 ℃，溫度誤差為0.5 ℃，前期進行了不同高溫(31、33 和35 ℃)下用閩南飼用(印度)豇豆飼養豆蚜的研究，結果表明33 ℃下豆蚜能完成生育期，產仔，35 ℃下豆蚜不能完成生育期，故選擇了最高溫度為33 ℃進行試驗。光照條件均為16 h (光照)/8 h (黑暗)，相對濕度為70%。每處理30 個重復。

1.4 數據處理

采用SPSS 13.0 軟件對豆蚜的發育歷期、壽命及產仔量進行單因素方差分析和LSD 多重比較。用Excel 2010 軟件計算豆蚜的平均發育歷期，以及試驗種群的凈增殖率(R0)、世代平均周期(T)、內稟增長率(rm)、周限增長率(λ)和種群加倍時間(t)等[8-9]，公式如下。

式中：x 為以日為單位的時間間隔；lx表示任何個體在x 期間的存活率；mx為個體在x 期間內產下的雌性后代數，由于蚜蟲為孤雌生殖，在本研究中即為每個個體的平均產若蚜數。

2 結果與分析

2.1 不同溫度下閩南飼用(印度)豇豆飼養豆蚜的存活率

豆蚜在不同溫度下取食閩南飼用(印度)豇豆的存活率變化較大(圖1)，大多數個體都能完成生活史。在若蟲期，17 ℃時豆蚜存活率為83.3%，21～33 ℃時，豆蚜存活率隨溫度的升高而降低，21 ℃時豆蚜存活率最高為87.9%，其次是25 ℃時豆蚜存活率為86.8%，29 ℃時豆蚜存活率為69.4%，33 ℃時豆蚜存活率最低，為62.2%。溫度為17 ℃時，存活時間最長，為35 d，而溫度為33 ℃時，存活時間最短，為15 d。

圖1 不同溫度下蚜蟲的存活率曲線Figure 1 Survivorship of Aphis craccivora feeding on Vigna unguiculata ‘Minnan’ at different temperatures

2.2 不同溫度下閩南飼用(印度)豇豆對飼養豆蚜發育歷期的影響

溫度對豆蚜在閩南飼用(印度)豇豆上各蟲態的發 育 歷 期 具 有明顯影響 (表1)。在 17～33 ℃時，1 齡和2 齡若蟲歷期隨著溫度升高而變短；3 齡若蟲歷期在17 ℃時最長，29 ℃時最短；4 齡若蟲歷期各溫度之間差異顯著(P ＜ 0.05)，17 ℃時最長，25 ℃時最短，相差2.13 d；豆蚜在17～33 ℃內若蟲期歷期差距較大，17 ℃時最長，29 ℃時最短；成蟲期歷期各溫度之間差異顯著(P ＜ 0.05)，隨著溫度升高變短，17 ℃時最長，為22.77 d，33 ℃時最短，為2.07 d。因此，豆蚜在17～33 ℃內世代歷期差異顯著(P ＜ 0.05)，33 ℃時最短，為7.73 d，17 ℃時最長，為31.38 d。

2.3 不同溫度下閩南飼用(印度)豇豆對飼養豆蚜繁殖力的影響

在17～33 ℃范圍內豆蚜產蚜量之間差異顯著(P ＜ 0.05) (表2)，21 ℃時豆蚜 產 蚜量最多，為103.90 只，33 ℃時產蚜量最少，為4.40 只；豆蚜日平均產蚜量在21～29 ℃隨著溫度的升高而增加，但差異不顯著(P ＞ 0.05)，分別為5.95、6.67 和6.68 只。

表1 不同溫度下閩南飼用(印度)豇豆飼養豆蚜的發育歷期Table 1 Developmental duration of A. craccivora feeding on V. unguiculata ‘Minnan’ at different temperatures d

表2 不同溫度下閩南飼用(印度)豇豆飼養豆蚜的產蚜量Table 2 Fecundity of A. craccivora feeding on V. unguiculata‘Minnan’ at different temperatures

2.4 不同溫度下閩南飼用(印度)豇豆飼養豆蚜的種群生命表

對豆蚜不同溫度下的種群生命表參數進行統計分析發現，各項生命參數與溫度之間均有一定的依賴關系(表3)。種群凈增殖率隨溫度升高而降低，33 ℃時最低，為1.378，17 ℃最高，為54.649；平均世代周期也隨溫度升高而降低；內稟增長率在17～33 ℃下分別為0.260、0.289、0.338、0.314 和0.041，表明用閩南飼用(印度)豇豆飼養豆蚜在5 種溫度下種群數量均上升；周限增長率先隨溫度升高而升高，在25 ℃時最高，為1.403，后隨溫度升高而降低，33 ℃時最低，為1.042，表明在17～29 ℃時豆蚜種群均處于增長態勢；種群加倍時間則是先隨溫度升高而降低，在25 ℃時最低，為2.049 d，之后隨溫度上升而延長，在33 ℃時長達16.850 d，是25 ℃的8 倍，表明在實驗室條件下，在17～29 ℃內豆蚜種群處于快速增長狀態。

3 討論

不同溫度對昆蟲種群生長發育、種群數量有明顯的影響[10]，不同溫度對豆蚜的存活率、發育歷期、生命表參數等有明顯的影響。一般情況下，較短的時間和較大的繁殖力能夠反映出昆蟲對特定寄主的適應性，植食性昆蟲幼蟲期較高的存活率和較短的發育歷期是衡量其與寄主適合度的重要指標[8]。因此，選擇載體植物時首先要測定寄主或獵物在該植物上的適合度。

表3 不同溫度下閩南飼用(印度)豇豆飼養豆蚜的試驗種群生命表參數Table 3 Life table parameters of A. craccivora feeding on V. unguiculata ‘Minnan’ at different temperatures

豆蚜若蟲期的存活率表明，豆蚜最適溫度為21～25 ℃[11]，高溫對豆蚜的存活率有一定的影響。豆蚜在33 ℃恒溫下能發育至成蚜，且能夠產蚜。周生梅等[12]用棉葉飼養棉蚜，在33 ℃下棉蚜只完成1 齡生長；宮亞軍等[13]用蠶豆苗飼養豆蚜的最高溫度為31 ℃，提高了2 ℃，表明用閩南飼用(印度)豇豆飼養豆蚜能提高豆蚜耐高溫能力。本研究用活體植株飼養豆蚜，與離體葉片飼養可能在營養成分、植物品種、微氣候等方面會有差別，從而導致結果不同。不同溫度下閩南飼用(印度)豇豆對豆蚜的生長發育、繁殖及生命表參數均有顯著差異，在不同溫度下，豆蚜在33 ℃時發育歷期最短，但其大量繁殖的速度最慢；在21 ℃時豆蚜繁殖能力非常強，單雌產蚜量最高可達103.90 只，均超過前人用其他載體植物飼養豆蚜的產蚜量[13-15]。豆蚜在閩南飼用(印度)豇豆上種群增長最快的溫度為25 ℃，其變化趨勢與馮亞寧等的研究結果[15]較接近。

綜上說明，在17～33 ℃溫度，豆蚜在閩南飼用(印度)豇豆上能正常發育并繁殖，且產蚜量大，種群加倍時間短，其表現更優于蠶豆、小麥(Triticum aestivum)、蘿卜(Raphanus sativus)、苜蓿、平臥菊三七(Gynura procumbens)等載體植物[13,16-21]。尤其是在低溫(17 ℃)時種群產種群加倍時間僅2.671 d，表明豆蚜在短期內成為蚜蟲類群中的優勢種群，從而吸引蚜蟲天敵并為其提供源源不斷的寄主(獵物)。在高溫(33 ℃)時，其周限增長率為1.042，表明在33 ℃時，豆蚜在閩南飼用(印度)豇豆仍可以維持種群的穩定，增加生態系統中天敵的越夏場所，為天敵提供過渡寄主，以增加生態系統的復雜性和穩定性[22-24](根據周限增長率λ ＞ 1 時，種群將增長；λ = 0，種群穩定；λ ＜ 1，種群下降[10])。

閩南飼用(印度)豇豆是一種易被豆蚜寄生的豆科植物，可滿足豆蚜生長的營養需求。其葉片有效承載面積大，單株載蚜量高。該植物用種子播種，在8.5 ℃開始萌動生長，播后出苗快，出苗率高，成本低廉，易于操作[7]。相關研究表明，豆蚜的發育起點溫度為2.6 ℃，有效積溫175.3 ℃·d[1]；茶蚜發育的起點溫度為7.7 ℃，有效積溫度73.5 ℃·d[25]；繡線菊蚜發育的起點溫為6.82 ℃，有效積溫190.54 ℃·d[26]。因此豆蚜比茶蚜、繡線菊蚜出現更早一些。六斑月瓢蟲對4 種蚜蟲的捕食選擇性研究[27-29]表明，六斑月瓢蟲對茶蚜、豆蚜均有正喜好性。如果早春在茶園中提前套種閩南飼用（印度）豇豆吸引并擴繁豆蚜，在目標害蟲出現之前吸引天敵并為其提供豐富的食物，引誘并增加自然天敵的數量。因此，閩南飼用(印度)豇豆在自然天敵的保護利用中有利于天敵種群數量增加，有作為載體植物的優勢。

本研究在室內恒溫條件下初步探索閩南飼用(印度)豇豆幼苗作為載體植物進行生物防治的可行性，結果表明，其具備作為載體植物的潛力，對建立以閩南飼用(印度)豇豆載體植物為紐帶的載體植物系統有一定的啟發。但實踐中涉及多方面影響因素，還需進一步觀測和驗證。