栗斑腹鹀巢捕食及影響因素研究

崔煜菲，李 時，張立世，馮致力，尚偉平，姜云壘

(吉林農業大學動物科學技術學院，吉林 長春 130118)

栗斑腹鹀(Emberizajankowskii)隸屬于雀形目(Passeriformes)、鹀科(Emberizidae)、鹀屬(Emberiza)，為單型種，無亞種分化[1]，是一種典型草原鳥類.歷史上，栗斑腹鹀曾分布于朝鮮、俄羅斯和中國(主要在內蒙古、黑龍江及吉林西部和東部)，但近幾十年來，已未見該種鳥類在俄羅斯和朝鮮分布的報道.農業發展、過度放牧等人類活動，使栗斑腹鹀已在大部分歷史繁殖區消失[2].由于分布范圍逐漸減小，種群數量急劇下降，栗斑腹鹀已被世界自然保護聯盟(IUCN)列為瀕危物種[3].目前栗斑腹鹀繁殖種群主要位于扎魯特旗和阿魯科爾沁旗[3].棲息地喪失和破碎化是栗斑腹鹀種群數量下降的主要原因，低的繁殖成功率也是種群數量下降和種群恢復緩慢的一個主要因素[4]，而巢捕食是導致其繁殖失敗的主要原因之一[5].

研究表明，巢捕食是鳥類繁殖失敗的主要原因[6]，尤其是營開放巢的小型雀形目鳥類[7].捕食不僅對鳥類個體適應性和繁殖進化有著重要影響，還可能會對鳥類種群動態產生重大影響[8].鳥類巢捕食受多種因素影響，草地的喪失和破碎化過程中不僅會減少鳥類賴以生存的環境，也可能會增加巢捕食的風險[9].在草原破碎化過程中，由于斑塊面積的減小、邊緣比例增多可能會增加巢捕食的概率[10].草原高的植被蓋度可能阻礙巢捕食者的搜尋，降低巢捕食的概率[11].巢捕食者的種類也是影響巢捕食的關鍵因素.先前的研究發現，巢捕食是栗斑腹鹀繁殖失敗的重要原因，但影響其捕食的因素尚不清楚.另外，雖已報道栗斑腹鹀的巢捕食者包括螞蟻、蛇、鼠、紅腳隼(Falcovespertinus)等[4]，但由于地理位置不同，捕食者可能存在差異，新發現的栗斑腹鹀種群巢捕食者尚無研究報道.確定鳥類的主要巢捕食者及影響巢捕食的因素對于了解鳥類繁殖成功率、種群增長率及種群數量等具有重要意義.本研究選擇內蒙古扎魯特旗栗斑腹鹀繁殖種群為研究對象，通過直接搜尋法尋找繁殖巢，利用微型攝像機確定栗斑腹鹀的主要巢捕食者，并對生境因子進行分析，確定影響栗斑腹鹀巢捕食的主要因素，以為栗斑腹鹀的保護提供科學依據.

1 研究區域與研究方法

1.1 研究區域

研究樣地位于內蒙古自治區扎魯特旗(119°14′～125°57′E，43°50′～45°50′N).該地區屬半干旱山地草原地貌，溫帶大陸性氣候，降雨主要集中在6—8月，年平均降雨量為300～400 mm.研究區域內主要植被有芨芨草(Achnatherumsplendens)、羊草(Leymuschinensis)、北京隱子草(Cleistogeneshancei)等禾本植物，線葉菊(Filifoliumsibiricum)、茵陳篙(Artemisiacapillaries)、麻花頭(SerratulacentauroidesL.)等菊科植物，以及西伯利亞山杏(Prunussibirica)、蒙古黃榆(Ulmusmacrocarpa)兩種木本植物.研究區域常見鳥類共有44種，隸屬10個目23科，以雀形目鳥類居多，主要有云雀(Alaudaarvensis)、蒙古百靈(Melanocoryphamongolica)、三道眉草鹀(Emberizacioides)、山鹛(Rhopophiluspekinensis)、灰伯勞(Laniusexcubitor)、紅尾伯勞(Laniuscristatus)、楔尾伯勞(Laniussphenocercus)、喜鵲(Picapica)等.

1.2 研究方法

1.2.1 巢搜尋及巢捕食判斷

2018—2019年5—7月，在研究區域內采用直接搜尋法尋找栗斑腹鹀繁殖巢，對找到的巢進行編號、定位，同時記錄首枚卵產期、窩卵數、雛鳥數量和成功出飛的雛鳥數量等繁殖參數.2019年，于孵化期和育雛期，在繁殖巢附近安裝微型攝像機監測巢捕食者，攝像時間為每日的4：30—18：00，不少于12 h.共監測了25巢總計82 d的視頻錄像.采用視頻回放的方式確定巢捕食的時間和捕食者，若巢中發現有一枚卵或一只雛鳥被捕食，即視為發生巢捕食事件.對未架設攝像頭的繁殖巢，每3 d檢查一次.通過巢內情況(是否有雛鳥或卵缺失)判斷是否發生巢捕食，并基于經驗推測捕食者類型，如：有破碎卵殼、巢材雜亂通常可認定為鼠類捕食，巢材完整而卵消失可認定為蛇類捕食.

1.2.2 巢址因子測量

以繁殖巢為中心，設置2 m×2 m的樣方，測量如下巢址因子：(1)巢所在的植物種類，即巢位于何種植物下.本實驗統計到3種植物——貝加爾針茅、西伯利亞山杏、蒙古黃榆，賦值分別為0，1，2.(2)巢所在植物高度(cm).(3)青草蓋度(%).(4)枯草蓋度(%).(5)灌木蓋度(%).(6)裸地面積比例(%).(7)巢蓋度，即巢正上方垂直俯面上的蓋度(%).(8)距邊緣距離，即巢距斑塊邊緣距離(m).(9)斑塊面積，即巢所在斑塊的面積(hm2).

1.2.3 數據分析

利用SPSS(version 21.0)統計軟件進行數據統計與分析.以巢命運(繁殖成功=0，被捕食=1)作為因變量，各巢址因子為解釋變量，使用二元邏輯斯蒂回歸(Logistic regression)分析各因子對巢捕食的影響.回歸分析中使用基于偏最大似然估計的后進法進行模型篩選，最終獲得最有可能影響巢捕食的若干因子.

2 結果

2.1 繁殖巢命運

2018—2019年共發現產卵的栗斑腹鹀繁殖巢94巢，成功出飛28巢，繁殖成功率為28.7%.被捕食44巢，捕食率為46.8%，占繁殖失敗的65.7%.2018年的巢捕食率為44.4%，2019年的巢捕食率為49.0%.除巢捕食外，導致繁殖失敗的原因還包杜鵑寄生、棄巢、未受精等(見表1).

表1 2018—2019年栗斑腹鹀繁殖失敗情況

2.2 巢捕食者

通過微型攝像機記錄到5例巢捕食事件(見圖1)，其中3巢被草原黃鼠捕食，1巢被烏鴉捕食，1巢被螞蟻捕食.此外，直接觀察到螞蟻捕食雛鳥的3巢.通過巢內巢材情況及雛鳥和卵的損失情況判斷，15巢被鼠類捕食，12巢被蛇類捕食.另外，9巢無法確定捕食者.

A 草原黃鼠捕食卵；B，C 草原黃鼠捕食雛鳥；D 烏鴉捕食雛鳥

2.3 影響巢捕食的巢址因子

使用二元邏輯斯蒂回歸對44個被捕食巢和23個繁殖成功巢的9個巢址因子進行分析，結果見表2.模型總體樣本的預測正確率為65.7%.灌木蓋度、巢蓋度、青草蓋度、枯草蓋度4個因子依次移出.共有5個因子最終進入模型，其中，裸地面積比例和距邊緣距離達到顯著水平(P<0.05)，且巢捕食風險隨裸地面積比例的增大而增大，隨距邊緣距離的增大而減小.巢所在的植物種類、巢所在植物高度、斑塊面積3個因子雖進入模型但未達到顯著水平.

表2 栗斑腹鹀巢捕食因素二元邏輯斯蒂回歸分析

3 討論

3.1 栗斑腹鹀巢捕食率

Lack[12]的研究表明，英國營開放巢的鳥類中3/4的繁殖失敗是巢捕食造成的.本文的研究表明，巢捕食占繁殖失敗的65.7%，且巢捕食與多種因素有關.首先，晚成鳥出生后發育時間較長，比早成鳥更有可能發生巢捕食[6]；其次，小型雀形目鳥類因自身特點，相比猛禽或其他大型鳥類具有更高的巢捕食率[13].另外，巢類型的不同導致捕食率有所不同，有研究[6，14]證實，開放性地面巢的巢捕食率高于灌木巢及洞穴巢；再就是巢的隱蔽性低及地面巢捕食者更多所致[15].由此也可以證實栗斑腹鹀作為營開放性地面巢的小型雀形目鳥類，更容易受到巢捕食的威脅.

3.2 巢址因子對巢捕食的影響

巢址因子影響巢捕食[7]，低的植被高度和覆蓋度可能會增加被捕食的風險[3].栗斑腹鹀的巢捕食率隨裸地面積比例的增加而增大，這可能是其繁殖區內依靠視覺確定巢位置的捕食者較多所致[16]，裸地面積越大導致親鳥進出巢的活動更易被捕食者發現，增加了巢捕食的概率[17].此外，栗斑腹鹀巢捕食與距邊緣距離有關，這在其他鳥類的研究中也得到了類似的結果：Albrecht等[18]研究發現，在以農田為界的草地邊緣，普通朱雀(Carpodacuserythrinus)的巢捕食率高于草原內部；Paton等[19]研究發現，距離邊緣50 m范圍內的巢捕食率極高，且距離邊緣25 m范圍內的巢捕食率高達80%.本文的研究表明，在距邊緣25 m范圍內的巢捕食率為75.9%，距邊緣100 m外的巢的捕食率僅為28.6%，這可能是因為邊緣效應吸引了更多的巢捕食者[20]，增加了發現邊緣巢的可能[10]；同時，靠近邊緣的巢隱蔽度可能會減小，更容易被通過視覺搜尋巢的捕食者發現[7].

3.3 巢捕食者分析

王海濤等[5]在吉林白城大崗林場進行的相關研究表明，栗斑腹鹀繁殖期的巢捕食者為蛇、鼠、螞蟻和紅腳隼，這與本文在內蒙古扎魯特旗栗斑腹鹀分布區的研究結果相似；此外，在本研究區域烏鴉也是栗斑腹鹀的巢捕食者.研究過程中雖未拍攝到蛇捕食栗斑腹鹀卵和雛鳥的畫面，但記錄到樣地內蛇捕食其他鹀科鳥類卵和雛鳥的情況，且根據被捕食巢內情況判斷，蛇是本區域內栗斑腹鹀的主要捕食者.鼠類一直是鳥類卵和雛鳥的重要捕食者[8]，本研究也證實了這一現象，草原黃鼠種群數量較大，是栗斑腹鹀的另一主要巢捕食者.

由于研究區域與村莊相鄰，樣地內時常會出現犬、貓等動物，已有研究[21]證實它們作為人類引入的巢捕食者，破壞力極強，也可能成為栗斑腹鹀繁殖失敗的原因之一；此外，黃鼬(Mustelasibirica)也有捕食雀形目鳥類卵和雛鳥的行為[22]，可能也是栗斑腹鹀的潛在巢捕食者.猛禽不僅對親鳥造成威脅，也是巢捕食者的重要組成部分[23].紅腳隼已被確認是栗斑腹鹀的巢捕食者[5]，而樣地內的猛禽還包括白尾鷂(Circuscyaneus)、紅隼(Falcotinnunculus)和楔尾伯勞，它們無疑也對栗斑腹鹀的繁殖造成了威脅[22].有研究指出，喜鵲是雀形目鳥類的主要巢捕食者[23]，經常會破壞巢內卵和雛鳥.因此，這些動物在栗斑腹鹀的孵化和育雛階段均存在潛在的威脅.

3.4 保護措施

保護栗斑腹鹀賴以生存的棲息環境是保護其生存的必要條件.建立保護區、加大看管力度、減少放牧及人為干擾是保護栗斑腹鹀的最有效方式.此外，由于鼠和蛇是栗斑腹鹀的主要巢捕食者，滅鼠可能是增加栗斑腹鹀繁殖成功率的措施之一，但需要考慮到滅鼠的同時維護生態平衡.大力宣傳保護瀕危物種的重要性，提高當地群眾的保護意識也是栗斑腹鹀保護中不可忽視的方面.