環境因子對苔蘚植物生長的影響

毛祝新，王宇超，盧 元

（陜西省西安植物園 陜西省植物研究所，陜西西安 710061）

社會的高速發展造成生態環境不同程度的破壞，全球范圍內植被生長區每年流失的表土約250億t，主要集中在發展中國家和地區[1-2]。我國水土流失與荒漠化也較嚴重，影響國土總面積34%的地區，覆蓋4 億多人口[3]。荒漠化急劇擴張導致耕地和草場面積銳減及土地質量下降，生態環境進一步惡化，嚴重影響國家的生產發展和人們的生活質量。

長期以來，植樹種草是荒漠化防治的主要途徑[4]。由于苔蘚植物外形矮小，其潛在的生態修復價值尚未得到充分發掘，其在荒漠化防治中的作用也沒有得到充分發揮[5]。苔蘚是地球上分布極為廣泛的地表植物。鑒于苔蘚植物在水土保持、防風固沙和提高土壤抗侵蝕性等方面均有重要作用[6]，許多學者在應用苔蘚進行荒漠治理、水土保持、環境監測、生態系統修復和氣候調節等方面開展相關研究[7-8]。本文旨在總結前人研究結果，重點梳理環境因子對苔蘚植物生長的影響，以期促進苔蘚植物在干旱地區植被生態修復中的廣泛應用。

1 水分對苔蘚植物生長的影響

苔蘚多為陸生，從戈壁荒漠到海洋島嶼均有分布[7,9]。多數苔蘚植物的吸水性強，具有極強的水土保持作用，還可用作花卉苗木的運輸材料，用以輔助植物種植。苔蘚植物大多屬于變水植物[10-11]，蒸發系統和根系缺乏，體內水分不易貯存且流失快，因此苔蘚植物更適應潮濕環境。在水分極為缺乏的干旱環境中，土生苔蘚植物表現出極強的耐旱性，其體內含水量在干旱環境中迅速降低；雨季來臨后，可迅速吸收水分恢復正常的生理代謝，該地區的苔蘚植物能在水分缺乏時進入休眠狀態，水分充足后迅速復活[10]。Keever 等[12]發現對室內存放長達10年的闊葉紫萼蘚（Grimmia laevigata）復水培養后，其能長出葉片，表現出極強的耐旱性。苔蘚植物的耐旱性及干旱對植物體的損傷程度與種類有關，且干旱程度與耐受時間因種質而異[13-14]。苔蘚植物的變水特性使其含水量隨著環境水分的變化而改變，光合生理研究發現，在苔蘚植物組織含水量較高時，苔蘚植物光合速率顯著增強[15]；水分過多會影響苔蘚植物對CO2的吸收，導致光合速率顯著降低[16]。

2 溫度對苔蘚植物的影響

苔蘚植物對環境溫度變化具有較強的適應性。研究表明，多數苔蘚植物在40 ～ 45 ℃的高溫條件和-15 ～ 10 ℃的低溫條件下均能維持光合能力[17]。耐旱苔蘚植物的致死溫度范圍為85～100 ℃[18]。狹葉曲柄蘚（Campylopus subulatus）、角齒蘚（Ceratodon purpureus）和扭口蘚（Barbula unguiculata）在100 ℃溫度下處理30 min 后仍能存活，生活力與常溫處理的苔蘚相比并無顯著差異[19]。雖然苔蘚植物的生長發育并無嚴格的溫度限制，且能耐受極端溫度，但生活在不同溫度下的同種苔蘚植物具有不同的溫度補償點。生長在北極環境中的白毛砂蘚（Racomi?trium lanuginosum）高溫補償點約為30 ℃，生長在溫暖環境中的長毛砂蘚高溫補償點為40 ℃[20]。

溫度對苔蘚植物原絲體的發育具有一定的影響。劉世彪等[21]研究發現，不同溫度對尖葉擬船葉蘚（Dolichomitriopsis diversiformis）原絲體生長的影響不同；連續光照下，20 ℃處理下的苔蘚植物原絲體生長最快、分枝最多及分化最早；25 ℃處理次之；自然光照下，5 ～ 10 ℃處理下的孢子萌發率和原絲體生長速度最慢。

溫度顯著影響蘚結皮和蘚類植物的生長。陳彥芹等[22]的研究表明，溫度顯著影響蘚結皮的形成和發育，環境溫度高于17 ℃時，蘚結皮和苔蘚植物的生長會受到抑制，17 ℃左右有利于蘚結皮和苔蘚植物的生長。 趙允格等[23]研究表明，黃土丘陵區蘚結皮最適溫度為20～25 ℃。沈蕾等[24]的研究發現多蒴灰蘚（Hypnum fertile）適合生長的溫度為20 ℃，60 ℃高溫環境對其生長有明顯的抑制作用。卜崇峰等[25]以沙漠地區苔蘚作為繁殖材料進行室內繁育試驗，結果表明溫度為15 ℃、攝入12 mL低濃度Knop營養液時，苔蘚結皮的生長發育狀況良好。

溫度脅迫會顯著影響滲透調節物質含量，高溫脅迫會顯著提高大羽蘚（Thuidium cymbifolium）脯氨酸含量和鱗葉蘚（Taxiphyllum taxirameum）可溶性糖含量，提高植物體內滲透性，增強對高溫的耐受性[24]。隨著溫度脅迫的加劇，細尖鱗葉蘚（Taxi?phyllum aomoriense）的POD 活性顯著增加，環境溫度和POD 活性存在正相關關系[26]。高溫脅迫與細胞膜透性有關，許書軍等[27]研究表明高溫對刺葉墻蘚（Tortula desertorum）不同葉齡質膜透性影響不同，高溫處理下人工培養苔蘚葉片膜透性大于野生苔蘚葉片。

3 光照對苔蘚植物的影響

苔蘚植物形體矮小，對光強沒有形態上的明顯分化，然而在生理方面，特別是光合生理存在一定的特化現象。耐旱苔蘚植物對光能的利用效率較高，對光照的要求較低。這是因為苔蘚植物光合色素含量在弱光環境下相對更高，耐旱型苔蘚植物具有更高的光合速率[22,28]。趙允格等[23]研究發現，干旱環境下苔蘚結皮的光補償點較低，光合有效輻射（PAR）均小于10 μmol·m-2·s-1，隨著光照強度的增加，在PAR 1 000 μmol·m-2·s-1左右達到光飽和點，表明結皮苔蘚具有明顯的弱光植物屬性。劉應迪等[29]研究了側枝匍燈蘚（Plagiomnium maximoviczii）和濕地匍燈蘚（P. acutum）凈光合速率與光照間的關系，參試材料的光補償點范圍為20 ～ 40 μmol·m-2·s-1，光飽和點范圍為200 ～400 μmol·m-2·s-1，并沒表現出明顯的光抑制。相較之下，光照對苔蘚植物密度和生物量的影響更明顯。Chopra等[30]發現光照強度為1 800～2 000 μmol·m-2·s-1時，真蘚生長速度最快；Anterola 等[31]發現小立碗蘚（Physcomitrella patens）在 光照 強度190 μmol·m-2·s-1下24 h全光照的生物量高于16 h光照。

雖然苔蘚植物沒有生理學意義上的光適應功能，但其具備特殊的光合生理代謝途徑。此外，苔蘚植物總光合作用與電子傳遞速率有一定關系，苔蘚植物的暗呼吸和CO2交換關系密切，這與其他高等植物有所區別[32]。苔蘚植物光合色素含量較低，光飽和點低于其他高等植物，所以其光合作用可以在弱光環境中進行，因此，多數苔蘚植物被認為是蔭生植物[33-34]。耐蔭類苔蘚植物的光合作用和代謝活動更適宜在弱光環境進行，這種喜蔭光合特性是由其特殊的變水生理特性決定，也是對環境長期適應和變異的結果[35]。

4 基質對苔蘚植物的影響

苔蘚植物生長主要從大氣中攝取營養物質，但近年來研究發現，生長基質對苔蘚植物的生長具有一定作用，可影響苔蘚植物體內物質含量與種類[36]。目前關于基質理化性質對苔蘚生長影響的研究相對較少。意大利學者研究發現，在遠離工業基地的田野收集疣柄擬疣柄蘚（Papilidiopsis complanata），土壤性質顯著影響該苔蘚植物化學元素含量[37]。雖然目前關于巖生、木生苔蘚植物與其生長基質關系的研究較少，但苔蘚植物與巖石、樹木有一定的關聯性，如不同類型的風化巖石與不同苔蘚植物具備典型的組合類型，這表明不同基質類型會影響苔蘚植物的分布和生長[38]。

樹生苔蘚的生長受到寄生植物的影響，樹皮的有關性質如表皮持水性、pH值、鹽分含量及樹形等，均會影響苔蘚生長[39]。目前關于基質對苔蘚植物生長影響的研究主要集中于干旱地區，干旱地區苔蘚結皮中全N、全P 及微生物含量均隨干旱加劇而減少[40]；在采石場類礦區，苔蘚植物可從礦渣類型土壤基質中富集重金屬元素，這一性質使得苔蘚植物成為礦山尾礦土壤修復植物[41]。干旱地區表層基質與苔蘚間存在一定的正向促進關系，相關研究表明，苔蘚結皮層厚度超過2.5 cm、坡度小于20°時，苔蘚植物生長迅速，表層土壤覆蓋率高，能顯著減少表層水土流失[42]。干旱區植被遭受破壞后，表層水土流失更為嚴重，嚴重破壞生態環境，通過生物結皮讓苔蘚植物快速覆蓋表土，可并通過截留大氣沉降顆粒形成表層土壤，可為其他植物定植和生長創造條件[43]。

5 小結

苔蘚植物是從水生到陸生過渡的類群，缺乏有效的維管組織。苔蘚植物分布廣泛，絕大多數為陸生，喜蔭濕環境，但也有苔蘚植物具有極強的耐旱性，能在極端干旱的的荒漠中生長[6,8]。其耐旱性和變水性決定該植物類群能適應惡劣的環境條件，與高等植物相比，其生態適應性更為廣泛。其特殊的生物學特性使苔蘚結皮優勢種需人工培養，生態適應性研究對苔蘚結皮人工培養有重要意義[6,44]。環境氣候的改變會引起生物體形態與生理指標的響應，各個適應性指標的變化范圍在一定程度上反映了不同生物體的環境適應范圍。苔蘚植物為變水植物，直接控水能力有限，對環境的適應范圍較窄[45]。環境干旱時，植物體會迅速失去水分甚至處于休眠狀態，當周圍環境中水分和濕度增加時，苔蘚植物恢復生理代謝能力[17,46]。苔蘚植物對極端溫度有較強的耐受性，在40 ～ 45 ℃的高溫條件和-15 ～ 10 ℃的低溫條件下均能維持光合能力，對光能有較高的利用效率，對光照要求較低。

苔蘚結皮對干旱半干旱地區植被生態修復與重建的意義重大，前人多對蘚類植物繁殖培養以及生理響應機制進行研究，鮮有人工培養對蘚類的生態適應性影響的研究。明確蘚種的生長發育周期及脅迫條件下植物的生存能力，才能有效發揮苔蘚在植被生態修復中的作用，達到生物防治和改善地區生態環境的目的。