壩上地區不同年代退耕還林生境的草本層植物多樣性及影響因子

胡文浩,張曉婧,陳雅杰,宇振榮,段美春

1 中國農業大學資源與環境學院, 北京 100193 2 西南大學農學與生物科技學院, 重慶 400715

壩上地區地處華北西北部、地勢復雜,是首都乃至整個華北地區的重要生態屏障,但由于開墾過度、土地沙化等原因,出現了水土流失與地質災害等問題,嚴重威脅華北地區生態安全[1]。我國在不同時期于壩上地區實施了退耕還林工程(Returning farmland to forest project,RFTF)[2- 3],旨在通過栽植人工林,將產量不穩、土地貧瘠、水土流失嚴重的坡耕地逐步改造成為以人工林為主的半自然生境,這對壩上地區的水土保持與水源涵養[4]、降低地質災害、防止土地沙化[5]等做出了重要貢獻。

生物多樣性不但反映生態系統的彈性水平,同樣也維系著生態系統服務功能與人類福祉,是評價生境質量的重要指標[6- 8]。近年來,人工林的現有建設模式對生物多樣性的影響是學界的關注熱點,有學者認為,人工林生境,尤其是高密度的人工林生境,不能保有較高的生物多樣性水平,這與人工林的較高種植密度與單一化林分的建設思路有關[9- 10]；也有學者認為,人工林內較低的生物多樣性水平與其建設過程較強的人為干擾有關,而隨著人為干擾逐漸降低與演替不斷進行,人工林的生物多樣性水平會逐步提升[11]。退耕還林是我國人工林建設的一種重要工程模式,但目前仍不清楚其生物多樣性的現狀、演替規律及環境影響因子。我國學者對退耕還林的相關研究主要集中在其水土保持[12- 13]、社會經濟效益[14- 16]、營造技術模式[17- 18]、土壤改善作用[19]等方面,針對退耕還林生境的生物多樣性水平的監測與評價仍較少。在退耕還林工程已實施了20周年后,應該對壩上地區不同歷史時期的退耕還林生境下的生物多樣性水平進行監測與評價,以更好了解退耕還林工程的生物多樣性影響,并從生物多樣性保護角度提出退耕還林工程建設模式的改善建議。

草本層是森林生態系統的重要組分,有重要生態價值。草本層植物生長周期較短,對環境變量較敏感,能較好體現生物群落對環境變化的響應,并可為多類生物提供適宜生境與食物來源,是衡量人工林生物多樣性水平重要的生態指標[20]。通過選取20世紀70年代至21世紀初共計四個年代的退耕還林樣地,調查草本層植物多樣性,并與棄耕生境和自然林生境對比評價,確定潛在土壤影響因子。為此,本文提出三個假設：(1)不同年代的退耕還林生境的草本層植物多樣性可能存在一定差異；(2)退耕還林生境的草本層植物多樣性水平可能低于棄耕生境；(3)退耕還林生境的土壤理化性質及喬灌層多樣性可能與草本層多樣性有密切關系。

1 材料與方法

1.1 研究區域

研究地點在河北省張家口市崇禮區(40°47′—41°17′N,114°17′—115°34′E),這里地處張家口東北部,是連接內蒙古高原與華北平原的重要地點,區內80%以上面積為山地；夏季均溫19℃,年均溫約3.7℃；森林覆蓋率約53%,屬典型的農牧交錯帶,具有豐富的植物種質資源。

崇禮當地的人工造林工程主要發生在兩個時期,20世紀70—90年代為停耕造林工程,21世紀初為退耕還林工程,均為在坡耕地上種植人工林,均以純林為主,主要栽植樟子松(Pinussylvestris)與華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii),林分密度較高；這兩項工程在樣地選擇、建設模式、后期管護等方面均無顯著差異。為論述方便,下文統稱退耕還林。

1.2 試驗設計

在崇禮區西灣子鎮、白旗鄉、紅旗營鎮與四臺嘴鄉,共設計18個樣地,其中實驗組為退耕還林生境,跨越20世紀70年代至21世紀初的4個年代,每個年代3個重復,共計12個樣地；對照組為棄耕生境及自然林生境,每種生境3個重復,共計6個樣地。

為確保造林年限的準確性,同當地林業部門、鄉鎮政府、當地村民多次核實,并結合衛星歷史圖像進一步確認；其次,不同樣地之間保持超過1 km的距離,同一年代重復樣地的距離均超過5 km,以避免受空間自相關性影響；樣地篩選還要考慮坡向及坡度,結合實際情況,均為陰坡,坡度介于6°—15°之間。樣地海拔分布在1361.81—1712.80 m。生境具體情況詳見表1。

表1 生境類型及樣地設置

1.3 植物及土壤理化性質調查

1.3.1植物調查

植物調查于2018年6月及9月進行,其中,喬灌木層植物調查在2018年6月進行,草本層植物調查于2018年6月及9月進行。

在距離生境邊緣不少于20 m的地點隨機選取20 m×20 m的正方形樣地,分別測量喬木層與灌木層的植物名稱、密度、平均高度、枝下高、胸徑、冠幅蓋度及喬木層總蓋度(林分郁閉度),并鑒定至物種水平；平均高度、枝下高、胸徑測量和胸徑高度通過皮尺直接測量；不同植物的蓋度及總蓋度通過估計植物冠層在地表的投影面積的百分比得出。

將樣地分為4個10 m×10 m的網格,并從每個網格中分別隨機選取一個1 m×1 m的樣方,分別統計每個樣方內草本層植物的名稱、蓋度與總蓋度。

1.3.2土壤調查

土壤取樣于2018年9月進行。采用直徑50 mm的螺旋鉆,取地表以下20 cm土層內的土壤樣品,每個樣地隨機選取5點取樣后混合均勻,送至北京市農林科學院植保所測定總氮(Total nitrogen,TN)、總碳(Total carbon, TC)、有機質(Organic,OM)、土壤酸堿度(pH)和堿解氮(Alkali-hydrolyzale nitrogen, AHN),并根據總氮和總碳含量計算土壤的碳氮比(C/N)。

1.4 數據分析

本文所有數據分析均通過R 3.6.3 實現。

首先計算了物種豐富度、蓋度、Simpson多樣性與均勻度指標,用來指示α多樣性的分布,計算公式如下：

Simpson多樣性：

均勻度：

式中,S為物種豐富度,n為多度,ni為第i個物種的多度,Pi為第i個物種多度占總體多度的比例。以上指數均由vegan包計算得出。

利用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較不同年代退耕還林生境的草本層植被α多樣性差異[21],利用shapiro法檢驗其正態性,利用Bartlett法檢驗其方差齊性；當P>0.05時認為滿足要求。當模型P<0.05, 即不同組別存在顯著性差異時,利用Turkey HSD法進行多重比較[22]。此外,采用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較不同生境α多樣性差異,并采用Bonferroni法進行多重比較。以上分析通過Agricolae包及stats包進行[23]。

采用一般線性模型(general linear model, LM)結合模型篩選與平均 (model selection and averaging) 的方法,分析土壤及植被因子對退耕還林生境草本層植被多樣性的影響。為避免出現共線性問題,首先對環境與景觀因子分別進行了相關性檢驗,并剔除r2>0.49且P<0.05的環境因子(見表2)。在構建總體模型后,對所有可能存在的子模型分別計算AICc值并進行排序,最終將所有AICc<4的模型進行模型平均(model averaging),并計算不同環境因子的相對重要性(Relative importance)[19]。以上分析通過MuMIn包及stats包進行[24- 25]。

表2 退耕還林生境的環境因子相關性

2 結果

2.1 不同年代退耕還林生境的土壤及植被因子

不同年代退耕還林生境的土壤及植被因子詳見表3。此外,還測定了所有樣地的土壤機械組成,顯示質地一致,均為沙壤土。不同樣地的土壤與植被因子相關性見表2。

表3 退耕還林生境草本層生物多樣性影響因子

2.2 不同年代退耕還林生境的草本層植物多樣性

方差分析顯示,不同年代退耕還林生境的草本層物種豐富度、總蓋度、Simpson多樣性指數及均勻度指數均差異不顯著(表4),這說明,本研究所選取的不同建設年代退耕還林生境,其草本層植物多樣性并未隨建設年代的不同而呈現顯著性差異(圖1)。

表4 不同年代退耕還林生境草本層植物多樣性

2.3 不同生境類型草本層植物多樣性

方差分析顯示,不同生境類型的 草本層物種豐富度、總蓋度、Simpson多樣性指數差異顯著(表5),進一步的多重分析結果顯示,棄耕生境的物種豐富度、總蓋度與Simpson多樣性均顯著高于其余兩種生境,而退耕還林生境的生物多樣性則相對最低,自然林介于棄耕生境與退耕還林生境之間(圖2)。

表5 不同生境草本層植物多樣性

圖1 不同年代退耕還林生境草本層生物多樣性Fig.1 Herb diversities in different plantation decades of returning farmland to forest (RFTF) habitats相同字母表示組間差異不顯著

圖2 不同生境草本層植物多樣性Fig.2 Herb diversities in different habitat types

2.4 退耕還林生境的草本層植物多樣性對土壤和植被因子的響應

為排除共線性并確定最終納入模型的土壤與植被變量,首先對土壤及植被因子進行了相關分析,具體結果見表2。結合前文論述的共線性判定標準,灌木層密度、灌木層豐富度、喬木層密度、堿解氮、土壤有機質含量等因子被納入最終的模型。

分別對4個不同指標構建響應模型,最終顯示,僅有物種豐富度與Simpson多樣性指數對土壤及環境因子具有顯著響應。其中,物種豐富度模型共平均了4個AICc值介于57.3至60.52的線性模型,平均模型中環境因子的相對重要性為：堿解氮>灌木層密度>灌木層豐富度>喬木層豐富度。最終的平均模型結果顯示,物種豐富度對灌木層密度、堿解氮及灌木層豐富度均有顯著正響應,而喬木層密度可能對物種豐富度具有潛在的負效應,但這種趨勢并不顯著(表6)。

Simpson多樣性模型共平均了6個AICc值介于-58.32與-54.64之間的線性模型。其中環境因子的相對重要性為喬木層密度>堿解氮>喬木層平均高度>灌木層密度。模型結果顯示,喬木層密度對草本層植物Simpson多樣性呈顯著負相關效應,而堿解氮則與Simpson多樣性指數存在潛在的正相關趨勢(表6)。

表6 退耕還林生境的草本層生物多樣性影響因子

3 討論

退耕還林的林下草本層植物修復進程研究結果不一,這可能與多種因素有關。澳大利亞的研究認為,持續20—40年的退耕所形成的人工林的林下植物多樣性未出現顯著差異[26]。而Ahmada等在中國西北進行的研究顯示,林下植物多樣性水平同人工林種植年限缺乏直接關系,但可能存在以林分密度為中介變量的間接關系,林下草本層的植物多樣性指數可能隨林分密度和林冠郁閉度增加而下降[27]；崔寧潔等在四川低山丘陵區的研究顯示,5—39年生的馬尾松人工林林下草本層物種多樣性未發現顯著差異[28]；而羅潔賢等在廣東省調查發現,3年與5年生桉樹林的林下草本層物種多樣性出現了顯著下降[29]；在陜西黃土高原的研究表明,不同林齡刺槐林的林下草本植物多樣性指數總體呈現單峰效應,在30年左右達到最大[30]。這個不一致首先可能與樹種有關,如Barbier 等研究表明,櫟類與草本植物的關系較弱,而松類與草本植物的關系可能較強[31- 32]；桉樹為速生樹種,且具有較強化感作用,對林下草本植物具有一定抑制性,其動態變化可能快于預期。其次,林下植被生物多樣性隨林齡變化的過程可能與多種因素有關,林分主要通過調控土壤含水量、光照強度及凋落物與土壤菌群[33]等影響林下植被。第三,這一過程可能與林地所處演替周期有關,有學者提出人工林林下植被演替過程更有可能發生在幼林期,在成熟林期很難產生顯著性差異,期間的改變則與環境條件有關[34]。對本研究而言,退耕還林最低年限也在20年左右,均已離開幼林期,可能因此未發現林下草本層植物多樣性的顯著差異。最后,很少學者關注林下草本層植物演替過程與其他生物的交互作用,但大量研究都提示植被演替過程與授粉生物的關系密不可分[35- 37]。本研究中林下草本多樣性都普遍偏低,這可能因林下植物很難得到有效授粉,因此就很難形成草本層開花植物的有效遷移與交流。

本研究表明,棄耕生境的草本層多樣性水平較高,這提示其自然恢復過程可能對恢復生物多樣性有益。近年來,棄耕生境作為一種特殊的恢復生境,其生物多樣性保護價值正日益得到重視。歐洲的研究表明,棄耕生境是生物多樣性的熱點地區,可有效提升區域范圍內的生物多樣性水平[38]。目前,國內針對內蒙古鄂爾多斯、重慶巫山、河南豫西、陜西咸陽等不同區域的棄耕生境植被演替規律的研究結果顯示,棄耕生境在演替中能產生較高的草本植物多樣性,并隨演替時間加強而逐步提升,在進入灌叢與喬木群落階段,仍能保有較高的草本植物多樣性水平[39- 42]。這表明,棄耕生境在全國范圍內均可有益于保護生物多樣性、促進生態系統服務功能。棄耕生境的生物多樣性形成可能存在綜合驅動因素,如Lomba等對地中海山地農田棄耕的植物多樣性影響的長期觀測認為,景觀異質性是棄耕生境較高植物多樣性的主要原因[43]；也有研究認為,棄耕地土壤的細菌群落動態與土壤理化性質是影響棄耕生境中植物多樣性的主要因子之一[44]。此外,棄耕生境恢復過程中人為干擾較少,而人為干擾被認為是影響草本植物分布的重要因素[45],在較低水平的干擾活動下,土壤中可能保留更豐富的種子庫,且很少面臨大型喬灌木的競爭作用,因此更易保有較高的生物多樣性[46]。

本文顯示,退耕還林生境的生物多樣性對土壤及植被因子均有顯著響應,降低喬木層密度、增加灌木層密度及豐富度、提升土壤中的堿解氮水平,都利于提升退耕還林生境的草本層植物多樣性。草本的根系較淺,更易受土壤理化性質影響,因此0—20 cm土層的土壤養分與草本層物種多樣性關系密切[47]。堿解氮是植物直接吸收利用的土壤營養,人工林土壤中的堿解氮主要來源包括有機質凋落物的分解、人為活動,固氮效應等,低強度放牧可能導致土壤堿解氮含量提升[48]。本文顯示土壤堿解氮含量是影響草本層植物多樣性的重要潛在因子,這與草本直接利用堿解氮促進其生長有關,一些對水肥條件要求較高的草本植物也有可能更傾向于在堿解氮含量較高的生境分布。

林木密度對林下植被具有負面效應已漸成共識[49- 50],本文結果進一步佐證了這一結論。首先,林木密度提高可能影響土壤理化性質(如全氮、含水量、有機質等),從而進一步影響林下植物的養分來源[51]；其次,林木密度與林冠層郁閉度(覆蓋度)呈顯著正相關,在華北落葉松林生境中,林木密度高易造成松針累積覆蓋,并通過物理阻礙與化感作用影響植物萌發[52]；第三,林冠覆蓋度高會降低林地總輻射,從而改變林地植被組成[53- 54]。

國內外對人工林林下植物多樣性研究雖然較多[55- 57],但較少有研究涉及林下植物的交互作用,尤其灌木層對草本層的影響。本文顯示,灌木層密度與豐富度是影響林下草本層植物多樣性的關鍵要素,草本層植物的物種豐富度對較高的灌木層密度與物種豐富度具有顯著的正響應。灌木層對草本層植物的影響機制目前尚不明確,但較豐富的林地垂直空間結構能容納更高的生物多樣性水平[58- 59]。調查發現,灌木層樹種主要為鄉土種,其中包含了較多的豆科、薔薇科植物,較高的灌木層多樣性可能受益于更合理完善的喬木冠層結構,并有自身構成了林下灌木層,還可能在一定程度上提高其他機制抵消喬木層的負面影響,如調查中發現的土莊繡線菊、美薔薇等是授粉生物喜愛的寄主植物與訪花植物,這對授粉生物構成溢出效應,增加對林下草本層植物的訪問,這對草本層的構建具有積極影響[60]。

壩上地區即將開始迎來新一輪退耕還林建設,其生物多樣性保護與生態系統服務功能關乎區域生態效益,需要未來進一步優化壩上地區的退耕還林工程模式,以提高林下草本層植物多樣性水平與森林的生物多樣性保護功能。本文結果顯示,應盡量避免營造樹種單一、結構單一的過密林分,重視退耕還草及自然恢復的重要生態價值,因地制宜,宜林則林,宜草則草,同時關注恢復具有高生物多樣性與高生態價值的草地?？蛇m當降低退耕林密度,適當補入鄉土灌木,營造結構完善的林分。在現有退耕林的生境管理上,可考慮適當間伐,降低林木密度,補植適宜林下生長的鄉土野花及其組合,如北柴胡(Bupleurumchinense)、林地風毛菊(Saussureahylophila)、驢欺口(Echinopsdavuricus)等,進一步增強退耕還林后的生物多樣性水平。

4 結論

壩上地區不同年代退耕還林后的林下草本層植物多樣性的差異不顯著,且均低于棄耕地生境與自然林生境；林下草本層植物多樣性對喬灌層植被特征及土壤特征均有顯著響應,林木密度是制約林下草本層植物多樣性的關鍵因子,增強對林下灌木層的塑造與維護和增加土壤堿解氮含量以利于提升林下草本層的物種多樣性。在未來國土綠化及生態修復中,需因地制宜,重視自然恢復,積極改善人工林建設模式,優化林分空間結構,以滿足多樣化的生態系統服務功能需求。