河西走廊西段荒漠戈壁灌木群落物種多樣性的海拔格局*

董 雪 李永華 辛智鳴 段瑞兵 姚 斌 包巖峰 張正國 劉 源

(1.中國林業科學研究院沙漠林業實驗中心 磴口 015200； 2.中國林業科學研究院荒漠化研究所 北京 100091；3.庫姆塔格荒漠生態系統國家定位觀測研究站 敦煌 736200； 4.敦煌荒漠生態系統國家定位觀測研究站 敦煌 736200；5.內蒙古磴口荒漠生態系統國家定位觀測研究站 磴口 015200)

植物多樣性在區域尺度上隨海拔的變化會有5種格局。最常見的2種為隨海拔升高呈先升后降的單峰格局，主要在溫帶干旱區較為常見(Rahbek，1997;王國宏，2002; McCain，2005; Oomenetal., 2005;牛躍等，2008; Liu，2007)；隨海拔升高而降低的單調下降格局(Terborgh，1977;Gleen-lewin，1997； 朱源等，2008)。少量研究表明物種多樣性沿海拔梯度的變化表現為：中等海拔較低、與海拔升高呈正相關和無明顯變化規律(賀金生等，1997)。海拔梯度集合了溫度、降水、風速和太陽輻射等多種氣象因子的綜合影響(Gaston，2000； 徐遠杰等，2010； 陳斌等，2016)。因此，研究海拔對植物分布格局的影響，對掌握植物群落結構和物種組成的垂直分布格局，探究植物群落多樣性沿環境梯度的變化規律和植物物種共存與環境適應性等具有重要意義。

荒漠戈壁錯綜復雜的自然環境，尤其是土壤質地的異質性，孕育而生了獨特的植物資源(何芳蘭等，2016)。與沙漠植物群落相比(陳鵬等，2001； 夏延國等，2013)，荒漠戈壁的群落結構組成特點為灌木在植被群落中占明顯優勢，草本植物較缺乏，物種組成更簡單(王健銘等，2016)。開展荒漠戈壁的灌木物種多樣性變化規律研究，在荒漠戈壁植物群落演替、植物資源保護、脆弱生態環境修復等方面有重要作用。由于荒漠戈壁區惡劣的自然環境，加之交通極其不便利，目前，關于荒漠戈壁植物群落物種多樣性的調查研究相對較少，相關研究主要集中在植物群落的分布特征及其影響因素等方面(陳鵬等，2001； 夏延國等，2013； 王健銘等，2016； 朱軍濤等，2011； 魚騰飛等，2011)，但是針對荒漠戈壁灌木群落物種多樣性沿海拔梯度變化的研究還未見報道。研究物種多樣性的梯度格局以及控制這些格局的生態因子，是保護生物學研究的基礎，海拔梯度引發的溫度、降水、光照和土壤等多種環境因子改變是生物多樣性梯度格局研究的重要方面。本研究通過對荒漠戈壁灌木群落多樣性的調查和分析，了解灌木植物資源沿海拔梯度的分布格局，探討荒漠戈壁灌木群落結構特征，分析群落多樣性與環境因子的關系，以期揭示灌木群落物種多樣性沿海拔梯度的變化規律，有利于科學保護和合理開發荒漠戈壁灌木天然植物資源，也為荒漠脆弱生態環境植物生物多樣性的保育與可持續管理提供依據。

1 研究區概況

研究區位于甘肅河西走廊西段，包括敦煌市、金塔縣、瓜州縣、肅北縣和阿克塞縣，地處阿爾金山、祁連山、馬鬃山與北山之間 (92°09′—100°20′E，37°58′—42°48′N)，海拔800～3 200 m。該區屬于中溫帶干旱氣候，年降水量由南向北遞減，如祁連山地為300 mm左右，北部馬鬃山地則為39 mm左右； 年潛在蒸發量較大，高達2 000～4 000 mm； 年均氣溫4～10 ℃，年日照總時數3 000～4 000 h。氣候特點是降水少，日照長，晝夜溫差大，夏季炎熱，冬季寒冷，干旱多風。土壤類型以棕漠土為主。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查 于2018年8月和2019年6月，分2次進行野外植被調查，對荒漠區的主要植物群落進行調查點的系統布設，保證研究區中每一種主要自然群落類型都能得到調查。每個調查區設置1塊100 m×100 m 樣地，每塊樣地按照特定規則設置 5 個 10 m×10 m 的灌木樣方和9 個 1 m×1 m 的草本樣方(圖 1)。本研究共設置82塊樣地，410個灌木樣方和 738個草本樣方。將82塊樣地按每200 m一個海拔梯度劃分為12個梯度。在樣方內測量每種植物的株數、高度、蓋度和冠幅等指標。清查樣方內的所有喬、灌、草植物種類組成。利用GPS定位記錄樣地的經度、緯度和海拔信息。樣地信息見表1。

圖1 灌木樣方和草本樣方設置Fig. 1 Schematic diagram of shrub sample and herb sample

表1 研究區域12個海拔梯度樣地特征Tab.1 Sample plot characteristics of 12 elevation gradients of the study area

2.2 數據處理 物種重要值(IV)計算公式(馬克平，1994)為：

IV=(RD+RC+RF)/300。

式中：RD為相對密度； RC為相對蓋度； RF為相對頻度。

α-多樣性常用指標計算方法如下(馬克平，1994)。

1)豐富度指數

Gleason豐富度指數D：

D=S/lnA。

式中：S為群落中總物種數；A為樣方面積。

Margalef豐富度指數R：

R= (S-1) /lnN。

式中：N為群落中所有物種的個體系數。

2)均勻度指數

Pielou均勻度指數E：

E=(-∑PilnPi)/lnS。

式中：Pi為第i個種的個體數占所有物種個體總數的比例。

Mclntosh均勻度指數J:

J=(1-∑Pi2)/(1-1/S)。

3) 物種多樣性

Shannon-Wiener多樣性指數H′：

Simpson多樣性指數H：

β-多樣性常用指標計算方法如下(馬克平，1995)。

1) Jaccard相似性系數Cj：

Cj=c/(a+b-c)。

式中：a、b分別為各自樣方中的物種數；c為兩個樣方中共有的物種數。

2) Cody指數βc：

βc= (a+b-2c) /2。

利用Excel2003軟件繪制散點圖，從線性、對數、乘冪、指數、多項式等趨勢線中選擇出R2值最大的趨勢線添加到散點圖中，分析多樣性指數沿海拔梯度的變化趨勢。通過國家氣象局氣象共享網站，收集研究區域內網格氣象數據，采用二次插值法獲取82塊樣地的年均降水量和年均氣溫(圖2)。采用SPSS 19.0軟件進行Pearson相關分析，研究荒漠灌木群落各指標與海拔、年均降水量、年均氣溫等環境因子之間的關系。

圖2 研究區域82塊樣地的氣候特征Fig. 2 Climate characteristics of 82 samples in the study area

2 結果與分析

2.1 荒漠戈壁灌木物種重要值沿海拔梯度的變化 由表2可知，沿800～3 200 m海拔梯度，常見灌木(半灌木)物種有32種，隸屬于11科21屬，以藜科(Chenopodiaceae)和菊科(Compositae)為優勢科，占總物種數的比例為50%。同一物種在不同海拔梯度上的重要值存在差異。同一海拔梯度內按物種重要值的差異來劃分植被群落類型，在800～3 200 m的海拔范圍內，每隔200 m為一個海拔梯度，由低海拔到高海拔灌木群落依次為：沙拐棗(Calligonummongolicum)+梭梭(Haloxylonammodendron)群落、泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)群落、沙拐棗+泡泡刺群落、泡泡刺+紅砂(Reaumuriasongarica)+沙拐棗+膜果麻黃(Ephedraprzewalskii)群落、合頭草(Sympegmaregelii)+紅砂群落、泡泡刺+紅砂群落、合頭草+鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)+紅砂群落、灌木亞菊(Ajaniafruticulosa)+細枝鹽爪爪(Kalidiumgracile)群落、合頭草群落、鹽爪爪群落、鹽爪爪+紅砂群落、紅砂群落。在研究區域內，紅砂、合頭草和泡泡刺等為優勢種。紅砂在12個海拔梯度均有分布。紅砂的重要值在海拔800～1 400 m外的各海拔梯度都位于前列，而且，紅砂在3 000～3 200 m海拔梯度的重要值顯著高于其他各海拔梯度，說明其適應性強，是分布廣泛的灌木物種。合頭草僅在800～1 000和3 000～3 200 m海拔梯度內未出現，在2 400～2 600 m海拔梯度的重要值顯著高于其他海拔梯度。泡泡刺和膜果麻黃只出現在800～2 600 m海拔梯度內。在2 600～2 800和2 800～3 000 m海拔梯度內均出現以鹽爪爪重要值最大的灌木群落，其中2 800～3 000 m 海拔梯度顯著高于其他海拔梯度。統計顯示，有8種灌木僅分布在唯一海拔梯度范圍內，如大果白刺(Nitrariaroborowskii)、鹽穗木(Halostachyscaspica)、尖葉鹽爪爪(Kalidiumcuspidatum)和珍珠豬毛菜(Salsolapasserina)僅分布在800～1 000 m海拔梯度。沙木蓼(Atraphaxisbracteata)、旱蒿(Artemisiaxerophytica)和木本豬毛菜(Salsolaarbuscula)僅分布在1 600～1 800 m海拔梯度，而且該海拔梯度物種數最多，共計達到26種。還有小葉金露梅(Potentillaparvifolia)僅分布在2 200～2 400 m海拔梯度。

表2 不同海拔梯度灌木群落物種組成及其重要值Tab.2 Species composition and its importance value in different elevation gradient shrub community

圖3 灌木群落α多樣性沿海拔梯度的變化Fig. 3 α diversity changes of shrub community along elevation gradient

2.2 荒漠戈壁灌木群落α多樣性隨海拔的變化 由圖3可知，在2 000～2 200 m海拔范圍內，物種α多樣性的6個指數均達到最大值，然后急劇下降，在海拔2 200～2 400 m均降至最低值。豐富度Gleason和Margalef指數值分別為0.382～1.218和0.228～1.178。均勻度Pielou和Mclntosh指數值分別為0.068～0.241和0.314～0.897。多樣性Shannon-Wiener和Simpson指數值分別為0.421～1.495和0.235～0.708。物種α多樣性的幾個指標均隨海拔升高呈波浪型變化，線性擬合結果顯示：α多樣性整體均呈隨海拔上升而增加的趨勢，其中豐富度上升趨勢最明顯，均勻度最平緩。

進一步繪制了樣地α多樣性數據的散點圖，選擇R2值最大的回歸曲線方程(圖4)。結果表明，α多樣性指數隨海拔升高而變化的擬合方程均為二項式，均呈先升高后降低的單峰型曲線。海拔與豐富度Gleason指數呈極顯著的單峰型分布(P<0.01)，與豐富度Margalef指數和多樣性Shannon-Wiener、Simpson 指數呈顯著的單峰型分布(P<0.05)。但是，海拔與均勻度Pielou、Mclntosh指數的單峰分布格局不顯著(P>0.05)。

圖4 灌木群落物種多樣性與海拔的回歸方程Fig. 4 Regression equation between shrub community species diversity and elevation

2.3 荒漠戈壁灌木群落β多樣性隨海拔的變化 在800～1 000、1 000～1 200、1 200～1 400、1 400～1 600、1 600～1 800、1 800～2 000、2 000～2 200、2 200～2 400、2 400～2 600、2 600～2 800、2 800～3 000和3 000～3 200 m海拔梯度上，分別統計到植物物種13、9、8、14、26、19、16、9、8、9、5和5種； 其中1 600～1 800 m海拔梯度內物種最豐富； 有7個海拔梯度內的植物種數小于10種，相對較簡單。由圖5可知，β多樣性在整個海拔梯度范圍內呈波動性變化。隨著海拔增加，兩相鄰海拔梯度間的共有物種數依次為6、7、7、13、19、16、8、4、4、5和3種。在海拔800～1 400 m，隨海拔升高，相鄰海拔植物群落的Jaccard相似性系數呈上升趨勢，達到次高峰值0.70后開始小幅度下降，之后又在1 600～2 200 m海拔段繼續上升后達到最高峰值0.84，相鄰海拔梯度間物種組成的相似性逐步升高，接著在2 400～2 800 m海拔段迅速下降，Jaccard相似性系數達到最低0.31，最后又出現小幅上升。相鄰海拔Jaccard相似性系數中，有3對海拔梯度間屬于極相似水平(0.75～1)，1對海拔梯度間屬于中等相似水平(0.5～0.75)，7對海拔梯度間屬于中等不相似水平(0.25～0.5)。隨海拔上升，各相鄰海拔梯度Cody指數起伏較大。在1 600～1 800 m海拔梯度Cody指數最大，替代速率逐漸增大，且起伏較大，反映了其生境的復雜性，這個海拔梯度的植物群落結構、組成與其他海拔梯度的差異較大； 之后迅速下降，在2 000～2 200 m降到最低值，原因在于物種豐富度的影響。Cody指數沿海拔升高的整體變化趨勢與Jaccard相似性基本上是相反的。

2.4 荒漠戈壁灌木群落多樣性與環境因子的關系 氣象因子與地理因子的相關分析(表3)表明，年均降水量與海拔和經度呈極顯著正相關(P<0.01)，相關系數分別為0.870和0.387，而與緯度呈極顯著負相關(P<0.01)，相關系數為-0.354。年均氣溫與海拔和經度呈極顯著負相關(P<0.01)，相關系數分別為-0.820和-0.333； 而與緯度呈極顯著正相關(P<0.01)，相關系數為0.321。3個地理因子中海拔與氣象因子的相關系數均較大，說明是影響降水和溫度的主控因子。此外，年均降水量與年均氣溫也呈極顯著負相關(P<0.01)，相關系數為-0.850。物種多樣性與環境因子的相關分析表明，α多樣性與海拔、經度和緯度均極顯著正相關(P<0.01)，說明物種多樣性垂直分布特征同樣具有一定的經度格局和緯度格局。α多樣性與年均氣溫負相關，與年均降水量正相關，但均未達到顯著水平。

圖5 灌木群落β多樣性沿海拔梯度的變化Fig. 5 β diversity changes of shrub community along elevation gradient

表3 灌木群落物種多樣性與環境因子的相關系數①Tab.3 Correlation index between species diversity of shrub community and environmental factors

3 討論

甘肅酒泉市地勢南高北低，自西南向東北傾斜，海拔起伏較大，對荒漠戈壁灌木群落的空間分布特征和物種多樣性影響較大，且緯度地帶性也較明顯。在研究區海拔梯度上，灌木群落α多樣性指數與其他荒漠區群落物種多樣性水平相比偏低(馬斌等，2008； 張佩等，2011； 張錦春等，2006； 張林靜等，2003)，這反映出河西走廊西段荒漠戈壁植物群落物種組成稀少、群落結構相對簡單，而且物種分布極不均勻，但物種多樣性低并不能說明生態系統結構穩定性差(李新榮等，2008； 李文華等，2004)。β多樣性用于反映沿環境梯度的植被群落間的差異性及物種變化速率。當群落沿環境梯度發生過渡時，不同環境梯度或植物群落間共有的物種越少，β多樣性相對越大(馬斌等，2008； 王慶鎖等，2000)。不同海拔梯度下植物群落β多樣性存在明顯差異，研究區域沿垂直海拔方向上的植物群落地帶性明顯，依次以沙拐棗+梭梭群落、泡泡刺群落、沙拐棗+泡泡刺群落、泡泡刺+紅砂+沙拐棗+膜果麻黃群落、合頭草+紅砂群落、泡泡刺+紅砂群落、合頭草+鹽爪爪+紅砂群落、灌木亞菊+細枝鹽爪爪群落、合頭草群落、鹽爪爪群落、鹽爪爪+紅砂群落和紅砂群落為主?；哪瓯谥参镅睾０翁荻刃纬闪瞬煌闹脖活愋?。植物群落間結構和組成的相異性可以反映群落或生境間的多樣性(Meinersetal.，1999)。沿海拔上升，Jaccard相似系數與Cody 指數變化趨勢相反。Jaccard相似系數在海拔梯度1 000～1 200和1 200～1 400 m之間與1 800～2 000和2 000～2 200 m之間出現2個峰值，Cody 指數則在2個梯度范圍內出現兩個較低值，說明他們之間β多樣性最小，植被類型過渡不明顯，物種更替速率相對較慢，這對于荒漠生態系統群落的空間異質性研究具有借鑒性。

本研究中，荒漠戈壁植物群落α多樣性指數隨海拔升高總體呈先增加后降低的單峰型變化趨勢。其中，在溫度和濕度比較理想的中海拔梯度，適宜生存與生長的物種最多。海拔變化會引起降水和溫度等氣象因子的變化，是導致群落物種組成和多樣性發生變化的主要原因(楊小林等，2010； 婁安如，1998； Laetal.，2010)。前期研究表明，年降水量越大，物種多樣性越大(張欽弟等，2018)； 通常海拔每升高100 m，氣溫降低0.6 ℃，高海拔地區植被群落多樣性應更低(唐志堯等，2004)。本研究顯示，河西走廊西段的年均降水量與海拔呈極顯著正相關(相關系數0.87)，年均氣溫與海拔呈極顯著負相關(相關系數-0.82)?；哪瓯诠嗄救郝洇炼鄻有耘c年均降水量總體呈正相關，與年均氣溫負相關，但均未達到顯著水平。這說明物種多樣性的變化除受海拔引起的降水和溫度變化影響以外，還在很大程度上受到調查樣點的微生境差異的影響，甚至超越氣候因子的影響。一般來講，在較大尺度的環境里，溫度和水分是影響物種分布格局和植被群落多樣性的重要因素(Whittakeretal.，2001)。但是，在較小尺度上物種多樣性更容易受小生境(局地生物作用、自然地形、土壤濕度)異質性的影響。因此，物種多樣性分布格局對環境因子的響應存在空間尺度差異(Godfrayetal.，2004;Yangetal.，2018)。比如在馬鬃山的剝蝕區域(海拔2 200～2 400 m范圍內)，土層薄，物種少，蓋度低； 而在祁連山洪積扇形成的戈壁區域(海拔2 000～2 200 m)，其土壤質地及水熱條件較好，物種豐富，多樣性指數、植被覆蓋度均較大。所以，荒漠戈壁的獨特性以及類型的多元化，致使整個區域小尺度范圍的生境條件存在極大異質性，從而導致植物物種分布不均勻。對長期適應荒漠戈壁惡劣自然環境的植物來講，隨著海拔升高，個別典型灌木已形成了自身調節適應機制，荒漠戈壁灌木群落物種多樣性并沒有隨降水量增加而顯著增大，同樣也沒有隨著氣溫降低而顯著減小。除了在大尺度上要考慮氣候是第一影響因子外，還應注意在小尺度(樣方)上其他生態機制(物種競爭)的影響，因為兩者有可能同時存在于同一格局機制中并發揮作用。未來研究中應該通過獲取同一區域不同地形(坡度、坡位、坡向)的植物群落物種多樣性，結合氣溫、降水、土壤等自然因素以及放牧等人類活動，分析影響植被變化的主要驅動因子。

4 結論

在河西走廊西段的荒漠戈壁，沿海拔梯度從低到高(800～3 200 m)，每200 m為一個梯度，依據物種的重要值劃分為12個植物群落類型，依次為：沙拐棗+梭梭群落、泡泡刺群落、沙拐棗+泡泡刺群落、泡泡刺+紅砂+沙拐棗+膜果麻黃群落、合頭草+紅砂群落、泡泡刺+紅砂群落、合頭草+鹽爪爪+紅砂群落、灌木亞菊+細枝鹽爪爪群落、合頭草群落、鹽爪爪群落、鹽爪爪+紅砂群落和紅砂群落。優勢植物在不同海拔梯度的群落中相互交錯并占據主導地位。其中，紅砂、合頭草和泡泡刺等是荒漠戈壁植物群落的優勢種。物種α多樣性指數沿海拔增加呈先增加后降低的單峰型分布格局，在2 000～2 200 m海拔梯度達到最大值。海拔顯著影響荒漠戈壁灌木群落的物種豐富度和多樣性。研究地區的灌木群落物種組成稀少，多樣性指數偏低。大多數相鄰海拔梯度間的相似水平較低，群落結構簡單。以灌木為優勢種的群落呈區域性的斑塊狀分布，物種多樣性在海拔梯度空間上分異明顯。