西藏東南地區不同海拔果樹昆蟲群落多樣性研究*

馬云錫，相 棟，臧建成，王文軍，路 康，王志敏，王森山

（1甘肅農業大學植物保護學院，甘肅省農作物病蟲害生物防治工程實驗室，蘭州730070）（2西藏自治區農牧科學院蔬菜研究所）（3西藏農牧學院）

西藏自治區面積廣闊，平均海拔在4 000 m以上，被稱為“世界第三極”[1]。其地貌獨特，為西北高、東南低的階梯形傾斜地勢。地區內河流密布、湖泊數量也較多，是亞洲幾條著名大河—長江、瀾滄江、雅魯藏布江、印度河等的發源地。西藏東南部由于受印度洋暖濕氣流的影響，氣候溫暖濕潤，伴隨著海拔的變化，植被存在著明顯的垂直分布規律，從熱帶雨林到荒涼的高山稀疏墊狀植被帶，中間依次出現有常綠闊葉林、針闊混交林、針葉林、灌叢草甸等垂直植被帶[2]。

西藏地區由于其得天獨厚的自然生態和地理環境，是世界上生物多樣性最為典型的地區之一，而生物多樣性也是人類生存和發展的基礎，是生態系統可持續性的前提。昆蟲是自然界中種類最多的動物，組成了世界絕大部分的生物多樣性，而昆蟲多樣性也是生物多樣性的重要組成部分，龐大的昆蟲類群對自然界的生態平衡發揮著重要作用[3-5]。但是在農業生態系統中，昆蟲群落主要類群的組成，豐富度、優勢度、均勻度及多樣性等群落基本特征，都會隨著農作物的生長發育以及人為的農事活動而變化，并呈現一定的規律性。目前，農民防治害蟲以化學防治為主，不僅對農產品的質量和環境有重大影響，同時由于作用靶標單一，導致生物多樣性下降，從而破壞農田生態系統的穩定性，使得防治害蟲越來越難。明確農業生態系統昆蟲群落多樣性及“作物-害蟲-天敵”之間相互聯系、相互制約的內在機制，可為天敵防治害蟲這一綠色防控技術提供理論依據。

近些年來，有關不同生境昆蟲群落多樣性的研究報道很多，顧偉等[6]研究了扎龍濕地不同生境對昆蟲群落多樣性的影響；劉興平等[7]研究了6種不同林分結構下的馬尾松和濕地松林內昆蟲群落多樣性，結果表明在不同林分結構下昆蟲多樣性隨水平分布和垂直分層格局而變化；朱海涵[8]研究了渭北地區果園蟬類害蟲的時間動態，分析了黑蚱蟬和大青葉蟬危害和產卵規律，結果表明不同蟬類害蟲發生數量隨時間變化而變化；張滋林[9]研究了不同類型杏園節肢動物群落的物種組成結構及多樣性的時序動態，結果表明節肢動物群落的物種多樣性與杏樹的物候期和天敵昆蟲相關；馬麗[10]對洛川地區蘋果園昆蟲群落和優勢種群動態從時間結構和空間結構上進行了分析，結果表明蘋果幼齡園和成齡園昆蟲群落隨時間變化趨勢是一致的，不同種群發生數量隨時間的變化而不同，對于空間上則是研究了不同蘋果樹冠上種群的生態位寬度和生態位重疊指數不同。但是對于西藏地區不同海拔果樹昆蟲群落多樣性的研究鮮有報道。

西藏作為世界上生物多樣性最典型的地區之一，是保障地球生物多樣性的重要基因庫。西藏地區果園昆蟲種類繁多，蟲害問題也日益突出，對西藏果樹生產構成了嚴重影響。本研究針對西藏東南部3個不同海拔果園昆蟲群落多樣性的特點進行了研究，探討果園昆蟲多樣性的影響因素，旨在為西藏東南部地區果樹害蟲防治及果樹產業的健康發展提供理論基礎，更為生物多樣性保護提供依據。

1 材料和方法

1.1 調查地概述

本次調查選取地點分3個海拔梯度，0～3 000 m為低海拔地區（墨脫縣海拔1 200 m，位于西藏自治區東南部；通麥鎮海拔1 800 m，位于西藏自治區林芝市波密縣中部；米林農場海拔2 950 m，位于雅魯藏布江與尼洋河交匯處），3 000～3 500 m為中海拔地區（朗縣海拔3 105 m，位于林芝市西南部；加查縣海拔3 250 m，位于西藏自治區南部；八宿縣海拔3 260 m，位于西藏自治區東部地處怒江上游），3 500 m以上為高海拔地區（察雅縣海拔3 680 m，位于西藏自治區東部）[11-12]。調查區果園內主要種植蘋果、梨、桃、核桃等，其中蘋果主栽品種為‘元帥’和‘金冠’，桃主栽品種為‘紅冠’和‘黃冠’，梨主栽品種為‘早酥紅’，核桃主栽品種為‘強豐’。

1.2 調查方法

2017—2018年的7—8月在西藏林芝市墨脫縣、通麥鎮、米林農場、朗縣，山南市加查縣，昌都市八宿縣、察雅縣果園采用踏查、誘捕法與網捕相結合的方法進行了果樹昆蟲的調查和采集，將采集到的昆蟲置于三角紙袋或75%酒精的采集瓶內保存，并注明采集時間、采集地點及采集人，帶回室驗室內進行標本鑒定[13-14]，根據鑒定結果計算相關參數。

1.3 數據分析

根據對西藏地區果園昆蟲種類數量的調查鑒定，計算分析3個不同海拔區域果園昆蟲群落的組成，群落豐富度、多樣性、均勻度和優勢度等特征參數[15-19]。

1.3.1不同海拔區域果園昆蟲群落豐富度

物種豐富度（S）以物種數來反映樣地中的物種豐富度。Margalef物種豐富度指數R=（S-1）/InN，式中S為物種數，N為個體數。

1.3.2不同海拔區域果園昆蟲群落多樣性指數

Simpson多樣性指數D=1-∑［Ni·（Ni-1）］/［N·（N-1）］，式中Ni為第i個物種的個體數量，N為總個體數量。值越大，表示多樣性越高，群落所含信息越大。

1.3.3不同海拔區域果園昆蟲群落優勢度

Simpson優勢集中性指數 C=∑Pi2，式中Pi=Ni/N，Pi為第i個物種個體數量占總個體數的比率，Ni為第i個物種的個體數量，N為總個體數量。

1.3.4不同海拔區域果園昆蟲群落均勻度

Pielou均勻度指數（J）：主要描述群落中個體數量在物種中的分布均勻狀況。J=H?/InS，式中H?是Shannon-wiener多樣性指數，S是物種數。

1.3.5不同海拔區域果園昆蟲群落相似性

Jaccard群落相似性系數CJ=j/（a+b-j）。Sorensen群落相似性系數CS=2j/（a+b）。

Kulezynski群落相似性系數 CK=j/（a+b）。Mountford群落相似性系數CM=2j/［2ab-j（a+b）］。式中，j為2個群落共有的類群數，a和b分別為群落A和群落B的類群數。

2 結果與分析

2.1 西藏地區不同海拔區域果園昆蟲種群的組成

通過系統調查、鑒定分類后得出，西藏東南部地區果園昆蟲組成有13目47科71種；調查區內低海拔地區有昆蟲種類51種，占71.83%，中海拔地區17種，占23.94%，高海拔地區11種，占15.49%；其中，七星瓢蟲和梨黃卷蛾2種昆蟲為3個不同海拔果園的共有種。害蟲種類49種，占種類數的69.01%，以蚜科昆蟲為突出的優勢類群，益蟲及捕食性天敵分布較為適中（表1）。構成西藏果園果樹昆蟲群落的有鱗翅目、鞘翅目、直翅目、半翅目、同翅目、蜻蜓目、膜翅目、脈翅目、廣翅目、螳螂目、蜚蠊目、竹節蟲目、雙翅目。其中半翅目昆蟲數量最多，占50.74%，其次為鱗翅目，占15.39%，接下來按依次減少的次序分別為鞘翅目、直翅目、同翅目、膜翅目、蜻蜓目、螳螂目、蜚蠊目、雙翅目、廣翅目、脈翅目、竹節蟲目。從種群數量優勢強度統計與比較發現，繡線菊蚜個體數量最多，優勢度最高，達7.98%。

表1 西藏東南部地區果園部分昆蟲種類名錄

續表1

2.2 西藏地區不同海拔果園昆蟲群落的相似系數

從表2可以看出，中海拔地區與高海拔地區果園昆蟲的相似性系數最高，Jaccard相似性系數為0.217 4。（Jaccard相似性系數為常用的相似度計算方法，Jaccard相似性系數的最大值為1；當2個群落所含有的種完全相同時，其系數為最大值；當2個群落所含有的種完全不同時，其系數為0；系數自0至最大值之間，順次表示2個群落相似程度大小。）

表2 西藏地區不同海拔果園昆蟲群落的相似系數

2.3 西藏地區不同海拔果園昆蟲群落特征指數

Margalef物種豐富度指數是通過測得某生態區域內生物多樣性程度（豐富程度）來判斷該區域污染程度的方法。即物種多樣性越高，污染越輕。由圖1可知，隨著調查地海拔的升高，果園昆蟲種類減少，群落物種豐富度指數（R）減小。低海拔地區的物種豐富度最高，為7.734 4，該地區內物種頗為豐富，且各個物種的個體數較為平均；高海拔地區最低，為2.176 2，其物種種類組成較為單一，最終導致了Margalef值最小。

圖1 西藏地區不同海拔果園昆蟲群落的物種豐富度指數

Shannon-wiener多樣性指數表明，群落中生物種類增多代表了群落的復雜程度增高，即H值愈大，群落所含的信息量愈大。由圖2可知，隨著調查地海拔的升高，果園昆蟲群落的多樣性減小。低海拔地區的昆蟲群落物種多樣性較高，Shannon-wiener多樣性指數為3.549 2；高海拔地區最低，Shannon-wiener多樣性指數為1.930 1。

圖2 西藏地區不同海拔果園昆蟲群落的多樣性指數

Simpson多樣性指數描述從一個群落種連續2次抽樣所得到的個體數屬于同一種的概率，即D值越大，多樣性越高。由圖3可知，隨著調查地海拔的升高，果園昆蟲群落的多樣性減小。低海拔地區的群落多樣性較高，群落所含物種數量較多，Simpson多樣性指數為0.959 6；高海拔地區的群落多樣性較低，群落所含物種數量較少，Simpson多樣性指數最低，僅為0.822 9。

圖3 西藏地區不同海拔果園昆蟲群落的多樣性指數

Simpson優勢集中性指數是反映各物種種群數量的變化情況，生態優勢度指數越大，說明群落內物種數量分布越不均勻，優勢種的地位越突出。由圖4可知，隨著調查地海拔的升高，果園昆蟲群落的優勢集中性增加。低海拔地區的Simpson優勢集中性指數最低，為0.041 9；中海拔地區次之，為0.101 3；高海拔地區最高，為0.185 4。

Pielou均勻度指數是借用信息論來描述物種的個體數的紊亂和不確定性，不確定性越高，多樣性也就越高。由圖5可知，隨著調查地海拔的升高，果園昆蟲群落的Pielou均勻度指數減小。低海拔地區群落分布比較均勻，高海拔地區群落分布不均勻；Pielou均勻度指數依次為0.902 7、0.896 5、0.804 9，物種多樣性也隨海拔升高依次降低。

圖4 西藏地區不同海拔果園昆蟲群落的優勢集中性指數

圖5 西藏地區不同海拔果園昆蟲群落的均勻度指數

通過對西藏地區不同海拔果園昆蟲群落特征指數的分析，可以看出Shannon-wiener多樣性指數也隨著海拔的升高而降低，以低海拔地區果園昆蟲多樣性最高，這與低海拔地區植被復雜多樣，環境氣候良好有關，保證其擁有了較多的昆蟲種類及數目。從Simpson多樣性指數上看，變化趨勢與Shannon-wiener多樣性指數基本一致，低海拔為0.959 6，中海拔為0.905 3，高海拔為0.822 9。然而高海拔地區果園昆蟲群落表現出了最高的優勢集中性指數，但均勻度指數最低，這也與高海拔地區果園昆蟲種類少、優勢類群突出有關。

3 討論

在不同生境中，比如草原草甸生境、湖畔生境，昆蟲多樣性等各項指標均不一樣，這與各生境水資源狀況和植被類型有關。當中捕食性類群對昆蟲群落穩定性具有調控作用[19]。顧偉等[6]對扎龍濕地8種生境的昆蟲進行了系統調查，共捕獲昆蟲5 822只，分屬11目58科143種，其中直翅目、雙翅目、蜻蜓目為扎龍濕地的優勢類群。不同生境中，草原草甸昆蟲多樣性最高，湖邊生境多樣性指數和均勻度指數均較高，雜草甸均最低。劉興平等[7]研究了我國南方的2種主要松樹馬尾松和濕地松的6種不同林分結構下松林內昆蟲群落多樣性指數，結果表明：2種松樹內的昆蟲種類及數量無顯著差異，但混交林的昆蟲種類和數量比純林多；不同林分結構下昆蟲多樣性隨水平分布和垂直分層結構而變化。本研究的低海拔地區果樹種質資源較為豐富，隨著海拔的升高，果樹種質資源隨之減少，變得比較單一，昆蟲種類與數量也減少，種類依次為51、17、11種，數量依次為642、136、99頭。本研究通過對西藏東南部地區不同海拔果園昆蟲多樣性的研究，分別計算了果園昆蟲群落豐富度、多樣性指數、優勢度、均勻度、相似性。結果顯示：西藏東南部地區果園昆蟲在低海拔生境中群落較為豐富，多樣性指數、均勻度高；而高海拔的優勢集中性指數高。本研究的優勢類群為鱗翅目、半翅目、鞘翅目昆蟲，可能是由水文與氣候條件所決定的。

董琴[20]研究了龍灣保護區昆蟲群落，采用物種豐富度、多樣性、優勢度集中性、均勻度這4個多樣性指數對不同時期不同生境的昆蟲多樣性進行分析，結果表明，在不同生境的同一時間段內，昆蟲群落結構與其生境的植被構成呈現規律性變化，總的來說就是植被類型復雜豐富的，昆蟲群落多樣性也比較豐富，因此昆蟲群落結構的多樣性與其生活的環境、氣候相適應、相協調。這與本研究的結論有相同點，即在調查西藏地區果園昆蟲多樣性時，分了3個海拔梯度，這3個海拔梯度有明顯的植被垂直分層現象，昆蟲多樣性隨海拔的變化而變化，這與董琴的研究結果相一致。

西藏地區不同海拔果園昆蟲群落特征具有差異，但是拿西藏地區所有的生境和已報道其他地區所有的生境比較而言，西藏地區物種多樣性還是比較豐富的，這是因為西藏地區環境條件優良，沒有遭到人為破壞，為昆蟲提供了一個原始的棲息地，在優良棲息地內昆蟲種群的物種多樣性相對較豐富，這證實了葉水送等[3]研究的由于城市化的原因，對昆蟲的豐富度、空間分布會產生影響這一結論。相比于其他地區，西藏作為世界上物種多樣性最為典型的地區之一，應該在謀求發展的同時保護物種多樣性。本研究僅對西藏地區不同海拔果園昆蟲種類組成與群落多樣性相關特征參數進行了研究分析，但對于西藏全境的昆蟲天敵種類及其多樣性、主要害蟲及其天敵種群時空動態變化規律仍未涉及，有待進一步研究。

4 結論

西藏低海拔地區果園昆蟲種類多，物種豐富度和群落多樣性高；中海拔地區果園昆蟲的物種豐富度及群落多樣性指數次之，高海拔地區的最低；中海拔與高海拔地區果園昆蟲群落的相似性最高，昆蟲種類較少，且組成相近；而低、中海拔地區的相似性最小，昆蟲種類較多，且組成差異較大。在果園生態系統中，不同海拔生產者（果樹種類）垂直分布的不同，消費者（果樹昆蟲，包括害蟲及天敵）的組成及多樣性亦不同。