電磁輻射環(huán)境下自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)拓?fù)涮匦约皠?dòng)力學(xué)行為

王 榮，成昕鴻，周 峰

(1.西安科技大學(xué) 理學(xué)院，陜西 西安 710054；2.西安科技大學(xué) 測(cè)繪科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，陜西 西安 710054)

0 引 言

神經(jīng)元是神經(jīng)系統(tǒng)基本的結(jié)構(gòu)與功能單位，其通過突觸連接傳遞神經(jīng)信息，構(gòu)成復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)[1-2]?；谕挥|可塑性，外界神經(jīng)刺激會(huì)重塑突觸連接，使神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)改變以滿足大腦認(rèn)知功能的需求[3]。這種局部神經(jīng)回路與全局動(dòng)力學(xué)之間的反饋耦合構(gòu)成了大腦演化、學(xué)習(xí)和記憶的基礎(chǔ)[4]。研究表明，動(dòng)態(tài)變化的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)具有自組織結(jié)構(gòu)，在局部回路和全局回路都有較高的信息傳遞效率[5]。李秀敏等發(fā)現(xiàn)與全局連接和隨機(jī)連接網(wǎng)絡(luò)相比，自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)可以產(chǎn)生更高的相干共振，隨機(jī)共振以及信息傳遞效率[6-7]。因此，研究自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的形成，對(duì)于理解大腦演化以及學(xué)習(xí)記憶的形成機(jī)理具有重要意義。

神經(jīng)系統(tǒng)受到電磁輻射的影響，并且電磁場(chǎng)刺激在治療以及研究諸多神經(jīng)系統(tǒng)紊亂中得到廣泛應(yīng)用，如經(jīng)顱磁刺激(transcranial magnetic stimulation，TMS)可以在特定腦區(qū)產(chǎn)生磁場(chǎng)，從而調(diào)節(jié)大腦神經(jīng)活動(dòng)[8]。AKIYAMA等通過實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)電磁場(chǎng)可以誘發(fā)CA1椎體神經(jīng)元膜的超極化[9]以及大腦神經(jīng)組織中產(chǎn)生胞外電場(chǎng)[10]。李佳佳等通過數(shù)值模擬發(fā)現(xiàn)手機(jī)電磁輻射可以誘發(fā)神經(jīng)元由周期性放電轉(zhuǎn)遷到簇放電模式[2]。但是，電磁輻射對(duì)神經(jīng)元放電活動(dòng)的調(diào)節(jié)作用尚不完全清楚，尤其是通過將電磁輻射等效成施加在神經(jīng)元上的刺激電流進(jìn)行的，沒有體現(xiàn)電場(chǎng)-磁場(chǎng)耦合這一物理過程[2]。馬軍等基于麥克斯維爾電磁感應(yīng)理論，提出神經(jīng)元電磁感應(yīng)理論模型[11-12]。當(dāng)帶電離子跨膜運(yùn)輸，神經(jīng)元產(chǎn)生動(dòng)作電位時(shí)，離子濃度的波動(dòng)必然會(huì)影響神經(jīng)元的放電活動(dòng)，變化的電場(chǎng)又會(huì)產(chǎn)生變化的磁場(chǎng)，形成電磁感應(yīng)。并且憶阻器可以描述神經(jīng)元膜電位與磁場(chǎng)之間的反饋耦合關(guān)系[11]?；谶@一理論，大量研究發(fā)現(xiàn)，神經(jīng)元上自發(fā)性的電磁感應(yīng)能顯著影響神經(jīng)元的放電活動(dòng)[11，13-15]，如誘發(fā)多種放電模式[16]，促進(jìn)相干共振和抑制隨機(jī)共振等[14]。同時(shí)，神經(jīng)元之間的磁場(chǎng)耦合為神經(jīng)信息傳遞提供了一種空間通道[13，17]，進(jìn)而調(diào)控神經(jīng)元的放電活動(dòng)[13，18]，如誘發(fā)神經(jīng)元同步[19-20]，觸發(fā)復(fù)雜放電模式之間的轉(zhuǎn)遷[21]，甚至可以抵消離子通道堵塞對(duì)神經(jīng)元集群動(dòng)力學(xué)行為的影響[22]。HU等發(fā)現(xiàn)自發(fā)性電磁感應(yīng)可以誘發(fā)神經(jīng)元產(chǎn)生多種混沌動(dòng)力學(xué)行為，并且在Pspice電路實(shí)驗(yàn)中驗(yàn)證了這一結(jié)果[23]。更重要的是，神經(jīng)元中自發(fā)性電磁感應(yīng)現(xiàn)象為研究外界電磁輻射對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)的影響提供了合理可行的理論模型[24-27]。張曉涵等構(gòu)建了電磁輻射環(huán)境下的小世界神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)模型，發(fā)現(xiàn)最優(yōu)化的電磁輻射密度可以誘發(fā)隨機(jī)共振，最大化系統(tǒng)對(duì)外界弱信號(hào)的響應(yīng)[25]。馬軍等發(fā)現(xiàn)合適的電磁輻射密度可以誘發(fā)神經(jīng)系統(tǒng)中等程度的同步，而更強(qiáng)的密度可以誘發(fā)系統(tǒng)紊亂[24]。GE等發(fā)現(xiàn)高-低頻電磁輻射可以刺激神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生復(fù)雜的放電活動(dòng)[26]，而WU等表明電磁輻射會(huì)誘發(fā)神經(jīng)元在靜息態(tài)、峰放電和簇放電之間轉(zhuǎn)遷，并且會(huì)調(diào)控神經(jīng)元混沌放電參數(shù)區(qū)域[27]。

目前關(guān)于電磁輻射對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)影響的研究都是假設(shè)神經(jīng)元之間的突觸連接是恒定的。然而，由于突觸可塑性，神經(jīng)元之間的突觸連接受到全局動(dòng)力學(xué)的影響。因此，構(gòu)建電磁輻射環(huán)境下突觸連接動(dòng)態(tài)變化的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)模型，研究電磁輻射對(duì)自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)與動(dòng)力學(xué)特性的影響，對(duì)于理解神經(jīng)系統(tǒng)的演化以及揭示電磁場(chǎng)刺激治療神經(jīng)系統(tǒng)紊亂的機(jī)理具有重要意義。

1 動(dòng)力學(xué)模型

1.1 神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)模型

采用(fitz hugh nagumo,FHN)神經(jīng)元構(gòu)建神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)模型[28-30]

(1)

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突觸電流還依賴于突觸類型，即興奮性突觸或者抑制性突觸，由突觸反轉(zhuǎn)電位Vsyn確定。基于已有文獻(xiàn)[7]，興奮性突觸反轉(zhuǎn)電位設(shè)為Vsyn=0 mV，抑制性突觸反轉(zhuǎn)電位設(shè)為Vsyn=2 mV。

1.2 電磁輻射模型

神經(jīng)元中帶電離子的跨膜運(yùn)輸不可避免的產(chǎn)生變化的電磁場(chǎng)，其對(duì)神經(jīng)元的放電活動(dòng)具有顯著影響[11，13]。憶阻器描述了磁場(chǎng)與電場(chǎng)之間的物理對(duì)應(yīng)關(guān)系[31-32]，可以用來描述神經(jīng)元上自發(fā)性磁場(chǎng)與膜電位之間的耦合關(guān)系[11-12，33]。自發(fā)性磁場(chǎng)對(duì)膜電位的反饋電流為[11-12]

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式中A為無量綱的外界磁場(chǎng)輻射強(qiáng)度。當(dāng)A=0時(shí)，神經(jīng)元的放電活動(dòng)驅(qū)動(dòng)自發(fā)性磁場(chǎng)的產(chǎn)生，驅(qū)動(dòng)強(qiáng)度為k3，而磁場(chǎng)在均勻介質(zhì)中以速率k2衰減。外界磁場(chǎng)又會(huì)驅(qū)動(dòng)神經(jīng)元自身的磁場(chǎng)發(fā)生改變，從而調(diào)控神經(jīng)元的放電行為。

1.3 突觸可塑性規(guī)則

當(dāng)前突觸神經(jīng)元i在ti時(shí)刻放電，后突觸神經(jīng)元j在tj時(shí)刻放電，依賴峰間隙可塑性規(guī)則(spike timing dependent plasticity，STDP)根據(jù)突觸前后神經(jīng)元的放電時(shí)間差更新突觸權(quán)重[7，28]，更新過程如下

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式中 Δt=ti-tj為放電時(shí)間差；τ+和τ-為突觸更新的時(shí)間窗口；A+和A-決定了突觸更新的最大值。放電時(shí)間差Δt在更新窗口內(nèi)進(jìn)行測(cè)量，一旦通過時(shí)間窗口，突觸權(quán)重進(jìn)行更新。另外，為了保證STDP算法的收斂性，突觸權(quán)重限制在[0,gmax]。

模型的參數(shù)選擇如下：ε=0.08,Iext=0.1,a=0.7,α0=2,β=1,Vshp=0.05,A+=0.05,A-=0.052 5,τ+=τ-=2,gmax=0.1,k1=0.1,k2=1和k3=1。式(1)中的b決定了神經(jīng)元的興奮性程度，更小的b值對(duì)應(yīng)更高的神經(jīng)元興奮性，這些神經(jīng)元在突觸更新過程中占據(jù)主導(dǎo)地位[7]。為了促進(jìn)神經(jīng)元之間的競(jìng)爭(zhēng)，b均勻分布在[0.35,0.65]。

2 數(shù)值模擬結(jié)果與討論

數(shù)值模擬采用Euler-Maruyama算法，時(shí)間步長(zhǎng) 0.05 ms，總模擬時(shí)間200 ms。初始時(shí)刻，80個(gè)興奮性神經(jīng)元和20個(gè)抑制性神經(jīng)元通過化學(xué)突觸全局耦合，興奮性突觸連接強(qiáng)度為gmax/2，抑制性突觸連接強(qiáng)度為3gmax/2[6-7，28]。在自組織演化過程中，興奮性突觸權(quán)重由STDP規(guī)則更新，抑制性突觸權(quán)重保持不變[28，35]。同時(shí)，為了便于描述，采用P0代替突觸權(quán)重在[0,0.1gmax]范圍內(nèi)的突觸比例，P1代替權(quán)重在[0.9gmax,gmax]范圍內(nèi)的突觸比例，P2代替其它突觸的比例。

2.1 自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的突觸連接特性

圖1給出了自組織過程中神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)以及突觸權(quán)重概率分布。由于神經(jīng)元的異質(zhì)性，神經(jīng)元之間的突觸連接受到STDP規(guī)則的調(diào)節(jié)。從高興奮性神經(jīng)元到低興奮性神經(jīng)元的突觸連接得到加強(qiáng)，而從低興奮性神經(jīng)元到高興奮性神經(jīng)元之間的突觸連接減弱[6-7，28]。因此，隨著自組織過程的進(jìn)行，P2逐漸減小，而P0和P1逐漸增加。當(dāng)模擬時(shí)間超過 150 ms以后，神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)達(dá)到動(dòng)態(tài)穩(wěn)定狀態(tài)[15]。文中所有結(jié)果都是基于從150 ms到200 ms的動(dòng)態(tài)神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行的，采樣步長(zhǎng)0.05 ms。

圖1 神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的自組織過程Fig.1 Self-organization process of the neuronal network

圖2給出了不同電磁輻射強(qiáng)度下，自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中突觸權(quán)重比例P0，P1和P2的演化規(guī)律。隨著輻射強(qiáng)度的增加，弱突觸比例P0逐漸降低，在輻射強(qiáng)度超過5后，突然下降；強(qiáng)突觸比例P1整體呈下降趨勢(shì)，但下降幅度較小，在A=4處出現(xiàn)極小值；而P2呈現(xiàn)整體上升趨勢(shì)。該結(jié)果表明電磁輻射誘發(fā)突觸調(diào)整比例下降。這是因?yàn)榇艌?chǎng)對(duì)神經(jīng)元的負(fù)反饋降低了神經(jīng)元的興奮性，從而減弱了神經(jīng)元之間的競(jìng)爭(zhēng)以及突觸權(quán)重的調(diào)整[15]，而外界電磁輻射進(jìn)一步降低了神經(jīng)元的興奮性，使得突觸更新比例下降。

圖2 突觸權(quán)重比例演化規(guī)律Fig.2 Evolution of synaptic weights

圖3為不同電磁輻射強(qiáng)度下自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的平均突觸權(quán)重。隨著輻射強(qiáng)度的增加，平均突觸權(quán)重整體上升，表明自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)連接密度升高；但在A=4處，平均突觸權(quán)重有極小值，且遠(yuǎn)小于無電磁輻射時(shí)的值。對(duì)比圖2和圖3可知，弱突觸比例下降幅度明顯高于強(qiáng)突觸比例下降幅度，造成平均突觸權(quán)重的增加。但在A=4處，弱突觸比例基本沒有降低，而強(qiáng)突觸比例卻顯著降低，導(dǎo)致平均突觸權(quán)重出現(xiàn)極小值。以上結(jié)果表明電磁輻射通過抑制神經(jīng)元的興奮性，降低神經(jīng)元之間的競(jìng)爭(zhēng)，對(duì)突觸連接具有復(fù)雜的影響。

2.2 自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的拓?fù)涮匦?/h3>

自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)為有向加權(quán)網(wǎng)絡(luò)，神經(jīng)信息從前突觸神經(jīng)元傳遞到后突觸神經(jīng)元，反映了神經(jīng)元之間的因果關(guān)系。電磁輻射調(diào)控突觸連接，必然會(huì)影響神經(jīng)元之間的因果關(guān)系。采用因果流(causal flow，CF)刻畫神經(jīng)元之間的因果關(guān)系[36]，其公式如下

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圖4 自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的因果流Fig.4 Causal flow of self-organized neuronal networks

在自組織演化過程中，具有相似放電特性的神經(jīng)元會(huì)聚集在一起形成模塊，模塊內(nèi)的神經(jīng)元具有更強(qiáng)的突觸連接，而模塊之間的連接較弱。模塊化結(jié)構(gòu)對(duì)神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的動(dòng)力學(xué)行為具有重要意義[37]。采用模塊化(modularity，Q)刻畫網(wǎng)絡(luò)中模塊的密度，其公式如下[38-39]

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圖5為不同電磁輻射強(qiáng)度下，自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的模塊化程度。隨著輻射強(qiáng)度的增加，模塊化程度先增加，后減小。在A=4處，自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)具有最高的模塊化程度。文獻(xiàn)[15]發(fā)現(xiàn)在自發(fā)性電磁場(chǎng)環(huán)境下，隨著因果關(guān)系的減弱，神經(jīng)元模塊化程度降低，與文中強(qiáng)電磁輻射條件下的因果流和模塊化變化的關(guān)系一致。

圖5 自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的模塊化程度Fig.5 Modularity of self-organized neuronal networks

神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)具有典型的小世界特性，從而保證信息在局部回路和全局網(wǎng)絡(luò)中的高效傳輸[5]。采用局部效率(local efficiency，Eloc)刻畫信息在局部神經(jīng)回路的傳遞效率[38-39]，定義為

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式中djh(i)為從神經(jīng)元j到h，且經(jīng)過神經(jīng)元i的最短路徑。全局效率(global efficiency，Eglob)定義為[38-39]

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式中dij為從神經(jīng)元i到j(luò)的最短路徑。

圖6給出了自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)效率隨電磁輻射強(qiáng)度的變化趨勢(shì)。隨著輻射強(qiáng)度的增加，局部效率呈整體上升趨勢(shì)，但在A=4時(shí)出現(xiàn)極小值，且顯著小于無電磁輻射時(shí)的局部效率。而整體效率先下降后上升，同樣在A=4處出現(xiàn)極小值，并且只有在A=7時(shí)，全局效率才大于無電磁輻射時(shí)的值。圖6結(jié)果表明電磁輻射對(duì)自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)效率的影響依賴于輻射強(qiáng)度，在A=4時(shí)，降低網(wǎng)絡(luò)的局部效率與全局效率，而在A=7時(shí)，增強(qiáng)網(wǎng)絡(luò)的局部效率與全局效率。對(duì)比圖3和圖6可知，局部效率與平均突觸權(quán)重變化趨勢(shì)類似，與文獻(xiàn)[15]中的結(jié)果一致。這是因?yàn)榫植可窠?jīng)信息傳遞效率依賴于局部神經(jīng)回路中突觸連接強(qiáng)度，在A=4處，神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中強(qiáng)突觸比例突然下降，而弱突觸比例變化很小，從而導(dǎo)致局部效率的下降。之后，弱突觸比例突然下降，而強(qiáng)突觸比例變化較小，導(dǎo)致局部神經(jīng)回路的增強(qiáng)，局部效率上升。而對(duì)比圖5和圖6可知，全局效率與模塊化的變化趨勢(shì)相反。這是因?yàn)橥挥|連接在模塊內(nèi)部較強(qiáng)，從而維持信息在模塊內(nèi)部的高效傳遞，而突觸連接在模塊之間較弱，導(dǎo)致信息在整個(gè)網(wǎng)絡(luò)的傳遞效率下降；自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)模塊化程度升高，造成模塊之間的信息傳遞下降，全局效率降低。

圖6 自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的網(wǎng)絡(luò)效率Fig.6 Efficiency of self-organized neuronal networks

2.3 自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的同步特性

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更大的Rλ表明網(wǎng)絡(luò)具有更高的同步能力。第2個(gè)測(cè)量指標(biāo)為特征值的歸一化標(biāo)準(zhǔn)差[62]

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圖7為自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的同步能力隨電磁輻射強(qiáng)度的變化。隨著輻射強(qiáng)度的增加，Rλ逐漸上升，表明網(wǎng)絡(luò)的同步能力逐漸增強(qiáng)。同時(shí)，σλ隨輻射強(qiáng)度逐漸下降，進(jìn)一步證明了電磁輻射提高了自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的同步能力。而在A=4處，自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的同步能力出現(xiàn)極大值。對(duì)比圖2和圖7可知，自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中弱突觸連接和強(qiáng)突觸連接比例的減小，使網(wǎng)絡(luò)具有較高的同步能力。尤其在A=4處，弱突觸連接比例基本不變，而強(qiáng)突觸連接比例出現(xiàn)極小值，此時(shí)網(wǎng)絡(luò)的同步能力出現(xiàn)極大值，表明強(qiáng)突觸連接顯著影響自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的同步能力，與文獻(xiàn)[15]中結(jié)果類似。對(duì)于異質(zhì)性神經(jīng)元，且突觸為單向連接，強(qiáng)突觸或弱突觸耦合都不利于神經(jīng)元的同步，合適的耦合強(qiáng)度才能促進(jìn)同步，且神經(jīng)元不能達(dá)到完全同步。與此同時(shí)，對(duì)比圖4和圖7可知，神經(jīng)元之間的因果關(guān)系與自組織網(wǎng)絡(luò)的同步能力密切相關(guān)，因果關(guān)系減弱，伴隨著網(wǎng)絡(luò)同步能力的增強(qiáng)，與文獻(xiàn)[15]中結(jié)果相符。表明對(duì)于異質(zhì)性神經(jīng)元，有向突觸連接差距越小，越有利于同步。

圖7 自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的網(wǎng)絡(luò)同步能力Fig.7 Synchronizability of self-organized neuronal networks

神經(jīng)元的同步活動(dòng)不僅與網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)有關(guān)，還與突觸連接以及神經(jīng)元的動(dòng)力學(xué)行為有關(guān)[37]。圖8給出了不同電磁輻射強(qiáng)度下，神經(jīng)元的放電模式，圖中黑點(diǎn)代表神經(jīng)元在某一時(shí)刻處于放電狀態(tài)，即膜電位超過閾值0 mV。在A=4時(shí)，神經(jīng)元的放電規(guī)則性明顯高于A=0，表明增強(qiáng)的同步放電活動(dòng)。但在A=5處，神經(jīng)元的放電規(guī)則性下降，伴隨著網(wǎng)絡(luò)同步程度降低。當(dāng)A=8時(shí)，神經(jīng)元的放電規(guī)則性明顯高于上面3種情況。該結(jié)果表明電磁輻射對(duì)自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的同步程度有復(fù)雜的影響。

為了進(jìn)一步定量刻畫神經(jīng)元放電同步程度，計(jì)算神經(jīng)元放電時(shí)間序列之間的絕對(duì)相關(guān)系數(shù)

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式中Vi為第i個(gè)神經(jīng)元的放電時(shí)間序列，采樣范圍從150 ms到200 ms，采樣間隔0.05 ms；L為時(shí)間序列長(zhǎng)度;t為時(shí)間點(diǎn)。網(wǎng)絡(luò)的平均相關(guān)系數(shù)

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圖8 神經(jīng)元放電模式Fig.8 Firing patterns of neurons

刻畫了網(wǎng)絡(luò)的同步程度。R越大，表明神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的同步程度越高。從圖9可知，R隨電磁輻射強(qiáng)度增加而上升，在A=4時(shí)有極大值，表明電磁輻射增強(qiáng)了自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的同步行為，與圖8中結(jié)果完全相符。對(duì)比圖7和圖9可知，電磁輻射環(huán)境下，自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)擁有更高的同步能力，并且由于全局同步動(dòng)力學(xué)與局部突觸連接的反饋耦合，該網(wǎng)絡(luò)也能夠產(chǎn)生更高的神經(jīng)元同步放電活動(dòng)。

圖9 神經(jīng)元放電同步程度Fig.9 Firing synchronization of neurons

從圖8可以看出，抑制性神經(jīng)元的放電程度明顯低于興奮性神經(jīng)元，這主要是因?yàn)橐种菩陨窠?jīng)元之間的突觸連接不受STDP規(guī)則的調(diào)節(jié)，從而導(dǎo)致抑制性神經(jīng)元之間相互抑制放電。同時(shí)，隨著電磁輻射強(qiáng)度的增加，興奮性神經(jīng)元的放電程度發(fā)生明顯變化，如A=8時(shí)的放電程度明顯低于其它3種情況，表明電磁輻射影響神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)興奮性程度。進(jìn)一步計(jì)算神經(jīng)元的放電概率刻畫網(wǎng)絡(luò)的興奮性程度[1]

(14)

式中f(t)刻畫了在時(shí)刻t，膜電位超過閾值0 mV的神經(jīng)元比例。更大的F表明放電神經(jīng)元個(gè)數(shù)越多，網(wǎng)絡(luò)興奮性程度越高。

圖10分別給出了所有神經(jīng)元，興奮性神經(jīng)元和抑制性神經(jīng)元的放電概率。從圖10可以看出，興奮性神經(jīng)元的放電概率顯著高于抑制性神經(jīng)元，與圖8結(jié)果一致，而且興奮性神經(jīng)元的放電概率隨電磁輻射強(qiáng)度變化趨勢(shì)與整個(gè)網(wǎng)絡(luò)的放電概率變化趨勢(shì)基本一致。這是因?yàn)榫W(wǎng)絡(luò)的興奮性程度主要與興奮性神經(jīng)元有關(guān)，且只有興奮性突觸連接受神經(jīng)元放電活動(dòng)的調(diào)節(jié)，導(dǎo)致電磁輻射主要通過調(diào)節(jié)興奮性神經(jīng)元與興奮性突觸之間的反饋，控制自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的興奮性程度。同時(shí)，在圖10中，隨著電磁輻射強(qiáng)度增加，神經(jīng)元的放電概率先增加后減小，在A=4處出現(xiàn)極大值，表明電磁輻射對(duì)自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)興奮性程度的復(fù)雜調(diào)控作用，過大的電磁輻射強(qiáng)度降低了神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的興奮性，與圖4中結(jié)果相符，而合適的電磁輻射強(qiáng)度提高了神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的興奮性。對(duì)比圖9和圖10可知，在A=4處，網(wǎng)絡(luò)同步和放電概率都出現(xiàn)極大值，而在A=8處，同步因子最大，放電概率最小，表明了2種不同的同步機(jī)制。

圖10 神經(jīng)元放電概率Fig.10 Firing probability of neurons

3 結(jié) 論

1)電磁輻射通過增強(qiáng)磁場(chǎng)對(duì)神經(jīng)元的負(fù)反饋，抑制神經(jīng)元的興奮性，降低神經(jīng)元之間的競(jìng)爭(zhēng)以及突觸連接更新比例，從而減弱神經(jīng)元之間的因果關(guān)系。

2)電磁輻射對(duì)自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的模塊化程度和網(wǎng)絡(luò)效率的影響依賴于輻射強(qiáng)度；在A=7處，神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)具有增強(qiáng)的局部效率與全局效率。

3)電磁輻射增強(qiáng)了自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的同步能力，能夠誘發(fā)更高的神經(jīng)元同步放電活動(dòng)。

4)由于神經(jīng)元之間復(fù)雜的交互作用，電磁輻射對(duì)自組織神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)興奮性影響依賴于輻射強(qiáng)度。合適的輻射強(qiáng)度能夠增強(qiáng)神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的興奮性，而過高的輻射強(qiáng)度降低神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的興奮性。