鄭焯玲 廖舒茗 歐倩鷺 官政婧 陳曉婉 馮志堅
(華南農業大學林學與風景園林學院 廣東廣州 510642)
隨著城市化進程加快,環境、資源等問題日益凸顯,人與自然和諧共生越來越受人們所重視。相比人工栽植園林植物,自生植物(Spontaneous vegetation,泛指自然定居生長的植物群體)[1]在生長過程中鮮有人為干擾,對環境的適應性更強,具有更突出的生態意義。20 世紀70 年代,最早被國外生態學者所使用。在我國,李曉鵬[2-4]等對北京自生草本植物進行研究;許維強[5]等對杭州城市建成區自生植物進行調研;劉瑞雪[6]對于深圳墻體自生植物進行研究;但目前對華南地區的綠地自生植物的園林適生性未見有報道。本研究通過觀察研究自生植物生長規律,探究其生態習性及自生植物物種之間、物種與環境之間的關系,以期在植物設計中為科學應用自生植物、協調群落關系提供參考依據,促進節約型園林建設。
廣州屬南亞熱帶季風氣候區,年平均氣溫21.4~21.9℃,年平均降水量1 623.6~1 899.8 mm,年平均日照時數1 820~1 960 h。本次調研選取廣州華南農業大學作為樣地,校園位于廣州市區,校內有5 個湖泊、4 個運動場、5 個教學區、多個試驗農田、栽培基地、畜牧農場和一個樹木園,是廣東高校中單體校區最大的大學。長期以來,校內植物群落已形成較高的穩定性,其豐富的植物資源和多樣的地理因素,為自生植物調查提供了有利條件。
按生境特點,筆者于校園內水邊、道路兩側、林地、草地,通過等距取樣法,每種樣地類型各選取10 個樣點,以每個調研樣點為中心設置一個2 m 以內的樣方,共計40 個樣方。自2019 年4 月~12 月每月上旬對樣方進行調研,記錄植物種類、冠幅、高度、蓋度、群聚度、物候期及生活力等信息。通過對單個植物采用簡化重要值,對群落采用物種多樣性Shannon-Weiner指數進行評價。
(1)簡化重要值(SIV)[7]:

式中:n為某一樣地內的物種數;Hi為某一樣地內種i的平均高度,cm或m;Ci為某一樣地內種i的覆蓋面積,cm2或m2。
(2)物種多樣性Shannon-Weiner指數[8]:

式中,P為某一樣地內種i 個體數占樣地內物種總量的比例。
本次調研共調查到自生植物119種,單子葉植物34 種,雙子葉植物81 種,隸屬于111 屬42 科。其中,蕨類植物3 種,一年生或二年生草本34 種,多年生草本54 種,木本植物28 種。在物種組成方面,各科所含物種數量差異較大,優勢科顯著,禾本科植物種類最多,共13 種;其次為菊科植物種類,共9 種。在物種來源方面,鄉土植物75種[9-10],如海芋、三點金、弓果黍、葉下珠;入侵植物27 種[11-12],如三裂葉蟛蜞菊、白花鬼針草、豐花草、勝紅薊。
從2019 年4 月份至12 月份,全園記錄到的物種數共119 種,各樣地物種數分別為:林地56 種、道路48 種、水邊47 種、草地45 種(圖1),4 種樣地類型均出現的植物有14種。
在各類樣地中,鄉土植物種類更占優勢,林地類型樣地和草地類型樣地中種類數量差距明顯。在水邊和草地兩類生境中,以多年生草本植物為主;林地類型樣地中木本植物種類數量最多,共觀察到10 種。入侵植物物種數與物種總數的變化基本保持一致,占比例在24%~34%,以菊科植物為主,如三裂葉蟛蜞菊、白花鬼針草、豐花草、勝紅薊等往往表現出較強的長勢。
從科屬組成上看,全園禾本科和菊科植物物種數量明顯多于其他科,多數可適應廣州一年四季的氣候變化,像三裂葉蟛蜞菊、白花鬼針草,不僅在各類型樣地內能夠見到,全年長勢都較好,花果期從5 月至12 月,長達半年之久;菊科植物在道路類型與林地類型生境中的數量均有9種,而水邊類型生境中僅有2種(三裂葉蟛蜞菊、白花鬼針草);禾本科植物在各類型樣地中種類分別為草地10 種、水邊9 種、林地6 種、道路6 種,以鋪地黍、兩耳草、馬唐、雀稗為常見種類。此外,莎草科、茜草科、玄參科、唇形科、大戟科、天南星科的物種數量也相對較多,分別有5種、4種、4種、4種、4種、4種,其中莎草科、茜草科、天南星科植物分布廣泛,各生境中均有發現。
2.3.1 各樣地類型中簡化重要值

圖1 自生植物物種組成
各樣地類型中簡化重要值排名前10 的植物如表1 所示,共涉及植物種類30 種。各樣地類型中植物的重要性指數都較高,水邊樣地和草地樣地中各植物種類的重要性指數差距相對較小。從科屬組成上看,禾本科種類數量最多,共10 種;其次為菊科和天南星科,均為3 種,與全園植物總體科屬組成規律基本一致,說明禾本科、菊科、天南星科植物更能適應各種各樣的生存環境。三裂葉蟛蜞菊在草地、道路、水邊3 種樣地類型中的重要性均位于前十,且其簡化重要值都較高(表1),在道路類型中甚至排第一,簡化重要值為67.08,是園林綠地中分布最廣、最主要的自生植物之一。林地樣地類型中,弓果黍的重要值明顯高于其他種類,且其頻度在該樣地類型中最高,可見其更能適應半陰甚至全陰的環境。

表1 各樣地類型植物簡化重要值排名
2.3.2 各樣地多樣性指數
如圖2所示,各類型樣地每月的多樣性指數穩定,10 月之后有明顯的下降趨勢,除道路類型以外,其余3種樣地類型每月的多樣性指數數值位于1.5~3.0。相比于其他樣地類型,水邊樣地全年的多樣性指數最為穩定;道路樣地的多樣性指數明顯低于其他類型樣地。各樣地中植物群落多樣性指數最高月份集中于5~7 月,亞熱帶夏季溫暖濕潤的氣候為植物的生長提供了優越條件,一年生植物在此時蓬勃生長;5~9 月份各樣地群落多樣性指數表現為:水邊>林地>草地>道路;10月份植物多樣性指數出現第二個高峰,林地類型樣地10 月的多樣性指數高于其他樣地,且到達該樣地類型全年的峰值。
在各個類型樣地中,草地生境中自生植物生長出現了2 個高峰(6 月份和10 月份)(圖3);水邊類型樣地物種數量呈單峰變化,在7 月達到最高;道路類型樣地與林地類型樣地物種數量變化則相對穩定。各組成的變化趨勢與所在樣地的植物種數總量變化趨勢基本一致。

圖2 Shannon-Weiner指數
春季自生植物類型以禾本科為主(圖3),4~5 月份,物種數量有明顯的增長,大部分自生植物在此期間萌發;6~10 月份為各自生植物成長期和開花期,以菊科植物為主要類型。此期間常見的群落類型有:葉下珠+三點金+紅馬蹄草;豐花草+藿香薊;藿香薊+金鈕扣+葉下珠;酢漿草+一點紅+含羞草;白花鬼針草+鋪地黍+豐花草;空心蓮子草+竹葉草+三裂葉蟛蜞菊;弓果黍+鉆形紫苑;弓果黍+海芋+腎蕨等。直至10 月份,一些二年生植物、冬季型一年生植物才繁殖出新幼苗,如葉下珠、霧水葛、三裂葉蟛蜞菊等。11 月份,隨降水量增加和氣溫下降,植物逐漸凋亡,物種數量減少,這時主要自生植物為三裂葉蟛蜞菊、白花鬼針草、豐花草、葉下珠、三點金、一點紅、酢漿草、弓果黍,這類植物多能延續至次年繼續生長。
3.1.1 自生植物的景觀效果
相較于傳統的園林植物景觀配置,自生植物群落表現出更加自然的生態景觀效果。自生植物中不乏有觀賞價值較高的種類,例如銅錢草、蔥蓮、三裂葉蟛蜞菊等,無論是從葉形、花色,或是整體植株的形態、大小,都具有獨特的觀賞特性。自生植物之間相互作用,又形成多層次、變化豐富的群落景觀。如在草地、道路類型樣地中,葉下珠、三點金、紅馬蹄草形成了變化豐富的地被群落;在水邊類型樣地中,巴西鳶尾、旱傘草、三裂葉蟛蜞菊、竹葉草群落形成多層次的植物景觀;在林地類型樣地中,弓果黍、海芋、腎蕨形成了林下特色植物群落。自生植物群落的生長演替,往往受到較少的人為干擾,經自然選擇而形成的,充分體現了植物群落的自然屬性,最大程度上展現群落景觀自然美。
3.1.2 影響自生植物群落多樣性的因素
相較于北方自生植物群落多樣性在各月份表現出顯著差異,本次調研的各類型樣地中群落多樣性在全年都處于一個較高的水平。如水邊類型樣地和林地類型樣地,其自生植物群落多樣性在全年雖有先增后減的變化趨勢,但12月的數值與5月的數值差距并不明顯。受到廣州良好的水熱環境影響,自生植物的發生更加特殊[13]。由于夏季臺風多發,部分樣地出現水淹的情況,一些不耐澇的植物在此時凋亡,而冬季降水減少時,水邊的生境則為植物提供了充足的水分;林地類型樣地多有高大喬木的遮擋,土壤水分充足,以竹葉草、弓果黍等耐陰植物組成的群落長勢較好;一部分一年生草可以越冬,形成越年生植物,其更替演變不明顯,表現為四季常綠,全年長勢良好,在冬季也有較高的優勢度。
另一方面,人為因素對自生植物群落多樣性也有較大的影響。在校園內師生較多、周末游客量較大,以及學校后勤養護管理的干預下,道路類型樣地和部分常受師生游客踩踏的草地類型樣地的群落多樣性明顯低于其他類型樣地。道路類型樣地土層較薄,土壤涵養水分能力不足,植物在冬天出現枯萎現象,因此在進行園林的管養時應當更加注重冬季的灌溉頻率。
3.1.3 基于自然景觀的自生植物園林應用
對自生植物群落進行設計應用,首先要保證植物對環境的適應能力,以植物生長特征為依據,根據生境不同特點進行配置,形成多層次結構、穩定性強的復合生態群落。草地與道路類型多為全陽至半陰環境,人的干擾強度較大,多年生地被植物,例如三點金[14-15]、母草葉形小巧精致,具有綠期長、成坪快、管理粗放的特點,并且可維持較低矮的生長高度。在水邊類型樣地中,銅錢草、紅馬蹄草更能適應陰濕的環境,與竹葉草、旱傘草等搭配,可用于溝邊、河岸、河灘等隱蔽的濕地,形成多層次的自然綠化。一些禾本科植物易成片狀景觀,形成野趣效果,如林地類型出現頻率極高的弓果黍,具有耐陰性強、花期長的特點,其花穗輕盈,花小而白,成片開花時具有較好的觀賞效果。
其次,觀賞性仍是園林植物配置的主要目的。園林中地被植物的配置往往采用較為單一的配置方式,而調研中觀察發現,一些形態各異的自生植物能為地被景觀帶來不少意趣。以酢漿草、一點紅為主的開花地被群落,使綠色草坪增添了色彩;蔥蓮之類無花時觀賞性不強,不引人注意,但其開花之快、花色之淡雅,能給人帶來意想不到的驚喜。所記錄的自生植物中,觀花效果較佳的有蔓花生、黃鵪菜、三裂葉蟛蜞菊、酢漿草、香膏萼距花、圓錐花遠志、勝紅薊、蔥蓮、母草、紫花地丁、巴西鳶尾等;觀葉效果較好的有葉下珠、三點金、紅馬蹄草、銅錢草、龜背竹、玉葉金花等。
本次共調查到自生植物119種,其中鄉土植物75 種,各科所含物種數量差異較大,優勢科顯著。群落多樣性全年處于較高水平,相比于受人為干擾較強的道路、草坪綠地,水邊、林下綠地群落穩定性更強。廣東地區得天獨厚的氣候條件為植物的生長提供了優越條件,自生植物種類豐富,并形成了獨特的自然群落景觀。在應用自生植物時,應當注意植物的生長特性和群落特點,更好地發揮自生植物的優勢,形成富有特色和生態安全的園林植物景觀。