42份枸杞種質資源的物候特征

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（1.寧夏農林科學院 枸杞科學研究所，寧夏 銀川 750002；2.國家枸杞工程技術研究中心，寧夏 銀川 750002）

物候節律是樹木萌芽、展葉、抽梢、開花 、結實等物候期的周期現象對氣候年周期性變化的適應性反應，主要受植物本身遺傳因子和環境條件控制[1]。目前，物候期研究主要通過物候期的觀測，構建作物生長發育模型[2]、比較同種植物種群的物候期特征[3-4]，探究植物展葉、開花、結果對氣候條件和地理位置的響應情況，以期為林木引種、建園[5]、資源評價[6-7]、定向遺傳改良育種[8-9]提供理論參考。目前，研究物候期的方法已由傳統的野外觀測逐漸發展為自動監測技術[10]與野外觀測相結合[11]的方式，這促使物候研究向兩個方向發展：一是大時空格局下的氣候與生態系統或群落等之間的互動關系[12]；一是小時空格局下的氣候與單一物種個體或群體之間的互動關系[13]。而有關枸杞物候期的研究報道相對較少，且研究方法以定期觀測為主[14-15]。張凌云[16]、仲怡銘等[17]對不同地區的寧杞1 號物候期進行了初步調查，并制定了周年管理措施，為同一類型生境下枸杞的生產栽培提供了技術參考。李香芳等[18]以影響枸杞生長發育和產量的界限溫度（10 ℃）為標準，采用5 d 滑動平均法，將穩定通過10 ℃的持續日數作為枸杞生長季，揭示了寧夏枸杞生育期的氣候變化特征，但未明確提出枸杞各生育期的物候特征。劉克彪等[19]將黑果枸杞物候期分為葉物候期、花物候期、果實物候期，重點對不同種源與生態因子間的相關性進行了分析，結果發現，不同種源黑果枸杞Lycium ruthenicum Murr.的物候期存在明顯差異，且年均溫可能是影響其物候期出現差異的主要環境因子，他們的研究結果為枸杞種質資源的鑒定評價及利用提供了參考依據。前人將枸杞物候期分為萌芽期、展葉期、新梢生長期、現蕾期、開花期、果熟期，而枸杞在周年內不同枝類的開花、結果特性不同，根據枝齡分為1年生枝（新梢）、2年生枝，根據抽捎時間又將1年生枝分為春梢、夏梢、秋梢，其中，夏梢在生產中對其全年產量的影響較小，故針對新梢生長期的研究是以春梢生長期、秋梢生長期為主的。而新梢生長期內的現蕾、開花、結果與2年生枝的現蕾、開花、結果相互交替出現，且枸杞產量主要以2年生枝及新梢為主，因此，根據枝類對其物候期進行調查分析具有較大的實踐意義。

本研究以42 份枸杞種質資源（包括現有優良品種和自選優株）為對象，根據枸杞開花結果特性，觀測分析其物候期的變異規律，明確枸杞營養生長與生殖生長間的相關性，還按照各物候期的長短劃分時序類群，并以此分析結果為依據，對其進行了分類研究。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗在寧夏回族自治區銀川市西夏區蘆花臺試驗地（38°39′N、106°09′E）進行。該區域屬典型的中溫帶干旱大陸性氣候，光照充足，干旱少雨，晝夜溫差大。試驗地的土壤以淡灰鈣土為主，其pH 值為8.2 ～8.7，有機質12.89 ～14.4g·kg-1，全鹽含量為0.24 g·kg-1，其堿解氮、有效磷、速效鉀的含量分別為53.02、61.93、289.42 mg·kg-1。試驗地上尿素、磷酸一銨、硫酸鉀的施入量分別為783、492、432 kg·hm-2，當土壤基質勢小于-30 kPa時開始灌水，共灌水12 次。

1.2 試驗材料

供試的42 份枸杞種質資源的名稱和類型見表1。其中，大麻葉、寧杞1 號、精杞5 號、寧杞5 號均為現有的枸杞品種，其他種質均為現階段的枸杞新品系。供試的42 份枸杞種質種子全部種植于國家枸杞工程技術研究中心枸杞種質資源圃中，均采用常規管理措施進行統一管理。

表1 供試材料信息?Table 1 Information of materials for test

1.3 試驗方法

1.3.1 物候期的觀測

采用群體觀測方法，對42 份枸杞種質的物候期進行定樹定枝掛牌標記，每隔3 d 觀測1 次，定期對所測數據進行整理分析。觀測指標包括春季萌芽期（S1）、春季展葉期（S2）、2年生枝現蕾期（S3）、春季抽梢期（S4）、春梢現蕾期（S5）、2年生枝盛花期（S6）、春梢盛花期（S7）、2年生枝盛果期（S8）、春梢盛果期（S9）、秋季萌芽期（S10）、秋梢現蕾期（S11）、秋梢盛花期（S12）、秋梢盛果期（S13），共有13 個觀測指標。參照國家標準[20]及有關專家的研究結果[21]進行觀測。其中，2年生枝盛花期為50%的2年生枝開花的日期，1年生枝盛花期為50%的新梢（指當年生的春梢和秋梢）枝條1 /3 處的花完全開放的日期，2年生枝盛果期為50%的2年生枝果實成熟的日期，1年生枝盛果期為當年生枝條1/3 處的果實成熟的日期。

1.3.2 數據統計與分析

以2019年4月1日為起始日期，將各物候出現的日期距離起始日期的天數進行數據轉換，采用Excel 2016 軟件進行二維圖的制作，運用SPSS 25.0 對調查結果進行聚類分析。

2 結果與分析

2.1 枸杞種質資源的物候特征

不同種質資源的物候特征按照季節的不同可分為春夏季特征和秋季特征，春夏季特征包括2年生枝、春梢的生長發育特征，秋季特征即秋季新梢生長發育特征，從其生長發育過程來看，春夏季及秋季特征包括萌芽、展葉、抽梢、現蕾、開花、結果，表現出了植物生長的節律性。不同枸杞種質在不同物候期的形態特征如圖1所示。

圖1 不同枸杞種質在不同物候期的形態特征Fig.1 Morphological characteristics of different wolfberry germplasm resources

春季萌芽期（S1）：不同枸杞種質于4月上旬均已進入春季萌芽期，此時芽鱗片開裂，露出嫩綠色，芽體伸長，5 片小葉緊緊抱在一起；在42 份種質資源中，2014-04-04-13 的萌芽最早，其他品種（系）較其晚2 ～3 d 才萌芽。

春季展葉期（S2）：不同枸杞種質資源在萌芽4 ～8 d 后，芽體不斷伸長，出現5 片小葉；42份種質資源中，21.43%的品種（系）于4月8日展葉，64.29%的枸杞種質的展葉較前者晚2 d，大麻葉、寧杞1 號、2016-16-09-02 的展葉均較晚。

2年生枝現蕾期（S3）：展葉4 ～14 d 后即4月14—24日，每簇葉片中就出現了花蕾，其中45.24%的種質現蕾于4月20日，而2014-402 的現蕾最早，2014-11 與2014-13 的現蕾次之，大麻葉的現蕾最晚。

春季抽梢期（S4）：在2年生枝現蕾的同時，開始抽生出1 cm 的新梢；42 份種質資源中，28.57%的種質其抽捎期與2年生枝的現蕾期重疊，28.57%的種質其抽捎期較其現蕾期晚2 ～4 d。

春梢現蕾期（S5）：春季抽捎10 ～18 d 后開始現蕾；42 份枸杞種質中，50%的種質于4月30日現蕾，35.71%的種質于5月3日現蕾，2016-23-13-05 的現蕾最晚。

2年生枝的盛花期（S6）：2年生枝現蕾8 ～23 d后即進入盛花期；2013-25 的盛花期最早，其于4月28日便進入盛花期，現蕾期與盛花期前后相差8 d。

春梢盛花期（S7）：春梢現蕾19 ～25 d 后便進入盛花期；42 份枸杞種質中，92.86%的種質盛花期的出現均較早，而2016-23-13-05 最晚進入盛花期。

2年生枝盛果期（S8）：2年生枝果實成熟期，盛花期至盛果期需時30 ～39 d，大麻葉等6 份種質在6月14日都已處于盛果期，較其他34 份種質晚2 ～4 d。

春梢盛果期（S9）：盛花期至盛果期需時29 ～37 d，集中于6月25日—7月1日；其中，盛果期出現較早的種質數占調查種質總數的83.3%。

秋季萌芽期（S10）：7月下旬枸杞枝條開始萌芽；24 份種質秋季萌芽均較早，而9 份種質秋季萌芽均較晚，兩者相差7 d。

秋梢現蕾期（S11）、秋梢盛花期（S12）、秋梢盛果期（S13）：秋梢現蕾期集中于8月1—6日，秋梢盛花期集中于8月31日，秋梢盛果期集中于9月30日—10月3日；秋梢現蕾期至盛花期需時25 ～30 d，盛花期至盛果期需時22 ～33 d。寧杞1 號、2014-402 等12 份種質的秋梢現蕾均較早，而大麻葉、精杞5 號、寧杞5 號等30 份種質的秋梢現蕾均較晚；42 份種質的秋梢盛花期一致；2014-13 的盛果期比其他種質的盛果期早8 ～11 d。

2.2 枸杞種質資源物候時序性的分布情況

對42 份枸杞種質資源的物候期進行了統計，結果如圖2所示。枸杞生長期主要集中于4月上旬至10月上旬，經歷了春季萌芽期等13 個物候期，需時約180 d，其中萌芽期主要集中于4月上旬，萌芽4 ～8 d 后便進入展葉期，4月中、下旬進入2年生枝現蕾期、春季抽梢期，5月上、中旬為2年生枝的盛花期、春梢現蕾期，5月下旬進入春梢盛花期，6月中、下旬處于盛果期，7月下旬為秋季萌芽期，9月下旬進入秋梢盛果期。這一研究結果與前人研究結果基本一致[14]，說明在同一生態條件下，枸杞的物候期具有一定的穩定性。

枸杞各種質生長發育時期，以萌芽期為起點（圖2），以1 個候區（5 d）為級差，枸杞物候期連續分布于37 個候區，其中春季萌芽期處于1 個候區，秋梢盛花期處于37 個候區，展葉期、春梢盛花期、春梢盛果期、秋季萌芽期、秋梢現蕾期均處于2 個候區，而2年生枝現蕾期、抽梢期、春梢現蕾期、秋梢盛果期均處于3 個候區，2年生枝盛花期處于4 個候區。

2.3 不同枸杞種質物候期的差異分析

不同枸杞種質物候期的變異分析結果見表2。從差異幅度來看，2年生枝盛花期的早晚差異幅度最大，為15 d；2年生枝現蕾期、春季抽梢期、春梢現蕾期的早晚差異幅度次之，其早晚相差均為10 d。從變異系數來看，春季萌芽期、展葉期的早晚差異均最大，其變異系數均為15%；春季抽梢期的變異系數次之，秋梢盛花期、盛果期、2年生枝盛果期的變異系數均較小。在整個生長發育階段，營養生長的變異系數平均為11.29%，生殖生長的變異系數平均為6.71%，因此，枸杞種質物候期的差異主要來源于營養生長階段，營養生長差異可能是影響枸杞生長期長短的主要因素，這與前人研究結果一致[22]。

2.4 枸杞不同種質物候期間的相關性分析

不同枸杞種質各物候期之間的相關性分析結果見表3。由表3可知，春季萌芽期、展葉期、抽梢期與春梢現蕾期的早晚均呈極顯著正相關，與春梢盛果期的早晚呈顯著正相關性；2年生枝現蕾期直接影響著春梢盛果期，說明春季2年生枝營養生長的早晚是枸杞當年生枝生殖生長早晚的制約因素，符合植物生長發育的一般規律。另一方面，各物候期的早晚與2年生枝盛花期、盛果期之間均無顯著相關性。根據以上研究結果可以推知，在氣溫條件適宜的前提下，通過系統選育可以選育出一些春季萌芽早、春梢果實成熟期早的品系，這有利于枸杞的提前上市。

2.5 枸杞不同種質各物候期時序類群的劃分

在前期研究中發現枸杞各種質物候期連續分布于37 個候區，而各物候期分別分布于2 ～4 個候區。從整個生長時期來考量，不利于種質篩選，因此，以各物候期（S1—S13）分別為研究單位，對各種質某一物候期出現的早晚進行時序類群的劃分，各個類群以第1 個品種進入該物候為起點，至第1 個品種進入下一個物候為終點進行界定，且以5 d 為1 個候區[23]，將42 份枸杞種質資源的各個物候期分別劃分為早期、中期、晚期、極晚期等時序類群，其所屬候區的劃分結果見表4。由表4可知，春季展葉期（S2）、春梢盛花期（S7）、春梢盛果期（S9）、秋季萌芽期（S10）、秋梢現蕾期（S11）可分別劃分為早期、晚期品種（系）；春季現蕾期（S3）、春季抽梢期（S4）、春梢現蕾期（S5）、秋梢盛果期（S13）可分別劃分為早期、中期、晚期品種（系）；2年生枝盛花期（S6）可劃分為早期、中期、晚期、極晚期品種（系）。

圖2 不同枸杞種質資源物候時序的分布情況Fig.2 Phenological time sequence of different wolfberry germplasm resources

表2 不同枸杞種質物候期的變異分析結果Table 2 Variation analysis of phenology of different wolfberry germplasm

表3 不同枸杞種質各物候期之間的相關性分析結果?Table 3 Correlation analysis of phenophase of different wolfberry germplasm

表4 不同枸杞種質各個物候期的候區劃分結果Table 4 Different phenological areas of different wolfberry germplasm

不同物候期隸屬于不同候區的不同類型種質資源數占所調查資源總數的比例有所不同，統計結果見表5。由表5可知，春季展葉期（S2）屬于早期的品種群包括39 個品種，其占所調查品種總數的比例為92.86%；春季現蕾期（S3）屬于早期、中期的品種群分別包括14、27 個品種，其占比分別為33.33%、64.29%；春季抽梢期（S4）屬于早期、中期的品種群分別包括19、21 個品種，其占比分別為45.24%、50.00%；春梢現蕾期（S5）屬于早期、晚期的品種群分別包括36、1 個品種，其占比分別為85.71%、2.38%；2年生枝盛花期（S6）屬于早期、中期、晚期的品種群分別包含1、24、15 個品種，其占比分別為2.38%、57.14%、35.71%；春梢盛花期（S7）屬于早期的品種群有41 個品種，其占比為97.62%；春梢盛果期（S9）屬于早期的品種群包括25 個品種，其占比為59.52%；秋季萌芽期（S10）屬于早期、晚期的品種群分別包括33、9 個品種，其占比分別為78.57%、21.43%；秋梢現蕾期（S11）屬于晚期的品種群包括29 個品種，其占比為69.05%；秋梢盛果期（S13）屬于中期、晚期的品種群分別包括18、23 個品種（系），其占比分別為42.86%、54.76%。

表5 不同物候期隸屬于不同候區的不同類型種質資源數的統計結果Table 5 Statistics result of different phenological areas of different wolfberry germplasm

2.6 枸杞不同種質各物候期的聚類分析

在不同枸杞種質各物候時序劃分的基礎上，通過聚類分析，在歐式距離為10.0 時，將不同枸杞種質資源分為4 種類型，聚類分析結果如圖3所示。42 份枸杞種質資源的物候類型分別劃分為晚春梢盛果期型、早春梢盛果期型、晚展葉晚春梢盛果期型、早展葉晚春梢盛果期型。其中，晚春梢盛果期型的種質資源有14 份，其分別為2014-16、2014-04-04-13、精杞5 號、2016-16-07-06、2016-16-09-02、2016-16-08-17、2016-14-08-09、2016-01-02-16、2013-12、2013-13、2016-14-08-01、2013-23、2016-23-14-01、2013-22；早春梢盛果期型的種質資源有25 份，其分別為2016-17-05-06、2014-419、2014-402、2014-01-03-21、2014-87、2014-104、2014-11、2016-14-05-04、2014-12、2016-16-08-16、2014-02-03-20、寧杞5 號、2016-01-04-03、2016-23-08-10、2016-01-03-05、2013-25、2016-23-07-08、2014-516、2013-28、2014-511、2013-14、2016-16-09-03、2014-401、2013-20、2014-13；晚展葉晚盛果型（春梢）的種質資源有2 份，分別為寧杞1 號、大麻葉；早展葉晚盛果型（春梢）的種質資源有1 份，即2016-23-13-05。

圖3 42 份枸杞種質資源的聚類分析結果Fig.3 Cluster analysis of 42 wolfberry germplasm resources

3 結論與討論

林木種質資源生長節律和物候性狀變異研究是林木引種馴化與育種研究的重要內容[24-25]，不僅能為其引種適應性、抗逆性的研究提供理論依據，同時能為樹木的遺傳改良提供親本，為其早期選擇提供參考依據。

3.1 枸杞不同種質的物候特征

枸杞的整個生長時期經歷了生長、發育、成熟等階段，表現出明顯的時序性，其生長發育過程包括休眠、樹液流動、發芽、展葉、2年生枝現蕾、開花、結果、新梢（春梢、秋梢）生長、新梢（春梢、秋梢）現蕾、開花、結果等階段，且2年生枝與新梢現蕾期、花期、果期相互重疊[26]。本研究將枸杞的周年物候期與其生長發育特性結合起來考慮，將枸杞自萌芽期至果熟期的整個生長時期共分為13 個物候期，可方便于枸杞物候期的進一步觀測與調查。

不同枸杞種質的物候期存在差異，春季展葉期、萌芽期的早晚變異均較大，2年生枝盛花期的早晚相差15 d，而盛果期的早晚相差不大。枸杞不同生長階段各物候期的平均變異系數，營養生長階段＞現蕾開花階段＞結實階段，表明枸杞種質物候期差異主要來源于營養生長階段，且各種質與營養生長相關的物候特征表現不穩定，而與結實相關的物候特征表現相對穩定[27]。

3.2 枸杞不同種質時序類群的劃分

本研究以第1 個品種進入某一物候期為起點，以第1 個品種進入下一個物候期為終點，以5 d 為級差，將不同物候階段（S1—S13）所分布的候區進行時序類群劃分[23]。42 個枸杞種質資源的時序類群可劃分為早期、中期、晚期、極晚期等類型，其級差等長且相對固定，便于分析同一候區的氣象因子，具有高度的穩定性。

通過時序類群的劃分可以發現，在枸杞春季萌芽期、秋梢盛花期、2年生枝盛果期，42 份枸杞種質資源均屬于同一類群，因此，這3 個物候期不能作為枸杞種質資源類型劃分的主要標準。

在生產實踐中，枸杞授粉樹的配置是建園過程中首要考慮的問題，而通過類群劃分將2年生枝盛花期劃分為早、中、晚、極晚4 個類群，其中，屬于“早”類群的品系為2013-25，屬于“極晚”類群的品種（系）分別為精杞5 號和2016-23-13-05，“早”類群與“極晚”類群物候期的早晚相差15 d 左右，導致花期不遇，因此，分別以2013-25、精杞5 號、2016-23-13-05 建園時需合理搭配授粉樹。

3.3 枸杞不同種質物候期的聚類分析

在時序類群劃分的基礎上，通過聚類分析，將42 份種質資源分為4 種類型，其中，14 份種質屬于晚春梢盛果期型，25 份種質屬于早春梢盛果型，2 份種質屬于晚展葉晚春梢盛果期型，1 份種質為早展葉晚春梢盛果期型。通過聚類分析明確了枸杞種質資源的物候類型，為枸杞的適時采收提供了理論依據。

生物物候特征是環境條件和季節年際變化最直觀、最敏感的綜合指示器[27]。物種物候受遺傳因子與環境因子的影響較大，不同生長環境會導致同種植物物候特征不同，因此，不同年際間物候特征可能存在差異，至于具體影響其物候特征的關鍵因素，還需積累多年的物候數據才能進一步探討。本研究在2018年物候觀測的基礎上，于2019年針對42 份枸杞種質資源在13 個物候期表現出的特征進行系統觀測，如果能夠結合當地的地理氣候因子，并進行多年的觀測分析，則能更進一步了解枸杞物候特征對氣候變化的響應情況，從而為農業生產、田間管理、計劃決策奠定理論基礎[28]。

為了進一步研究枸杞物候特征，本研究還對其時序類群進行了劃分。在對觀花植物的相關研究中，主要以開花時間指數（BTI）作為劃分依據，但其級差不是等長的，劃分結果具有較強的主觀性。而將開花指數與中國傳統物候時節劃分中的“候區”相互結合的方法具有一定的穩定性[23]。本研究在對枸杞物候特征進行調查觀測的基礎上，以其萌芽期為起點，以秋季果熟期為終點，以5 d為1 個候區，按照時序將枸杞整個周年生長發育期共分為37 個候區，這為后期氣候條件與枸杞物候期的相互印證提供了便利。然而，此劃分方法僅對枸杞自萌芽至秋季果熟的生長階段進行了候區劃分，并不能對各種質在各物候期所處候區進行詳細的劃分，因此，參考觀賞海棠品種群的劃分標準，對不同物候期所分布的候區進行了時序類群的劃分，去除各種質資源處于同一候區的物候期，最終將所觀測的13 個物候期減少為10 個，但如何綜合評價枸杞物候且減少更多的所需觀測的物候期，對此有待于進一步研究。按照各種質所處候區，進行早、中、晚、極晚期等類型的劃分，并對其進行聚類分析，根據其物候特征出現的早晚將供試的42 份枸杞種質資源共分為4 種類型，這對于枸杞的引種栽培具有重要的指導意義。