金錢松群落優勢種群種間聯結及群落穩定性研究

謝春平, 劉大偉, 南程慧, 李浩, 黃晨楊, 張健

金錢松群落優勢種群種間聯結及群落穩定性研究

謝春平1, 2, 劉大偉2, *, 南程慧2, 李浩2, 黃晨楊2, 張健2

1. 廣東海洋大學濱海農業學院, 湛江 524088 2. 野生動植物物證技術國家林業和草原局重點實驗室, 南京 210023

種間聯結反映了植物群落中的種間關系和群落穩定程度, 對群落恢復和目標物種的保護具有重要意義。為了解金錢松群落的種間關系及群落穩定性, 采用方差比率法()、2檢驗、聯結系數(AC)、共同出現百分率(PC)、Pearson相關系數、Spearman秩相關系數以及M. Godron穩定性測定等數量分析方法, 對浙江長興金錢松群落中的18個優勢種群、153個種對的種間相關性及群落穩定性進行分析。結果表明: 金錢松群落內的18個優勢種群總體聯結性呈不顯著的正聯結, 植物種類累積倒數百分比與累積相對頻度交點坐標為(40, 60), 遠離穩定交點坐標(20, 80), 說明群落處于不穩定狀態。卡方檢驗表明絕大多數種對之間的聯結性均不顯著, 只有2個種對存在顯著關聯。聯結系數和共同出現百分率也表明, 群落各種對相關性較弱, 各物種間呈獨立分布格局。Pearson相關檢驗和Spearman秩相關檢驗發現, 金錢松與水竹之間呈顯著負相關。結論: 金錢松群落種間關聯性弱, 群落處于不穩定階段。為保護和促進金錢松種群的恢復, 應進行適當的人為干擾和限制竹類植物在群落中的生長。

種間聯結; 相關系數; 群落穩定性; 金錢松

0 前言

任何一種植物在群落中的存在都不是孤立的, 它是與環境及其他物種長期相適應的結果, 由此導致植物在群落空間上的分布呈現出一定的關聯性[1]; 因此種間聯結是植物群落重要的數量和結構特征之一, 是群落結構形成和演化的重要基礎[2]。一方面, 種間聯結分析是探討森林群落穩定性和演替過程中種間關系變化情況的有效手段[3]; 另一方面, 物種之間相互依存、競爭或隨機出現等綜合情況可通過種間聯結得到充分的體現[4]。對植物群落種間聯結的研究不僅有利于對群落結構、功能的清楚認識, 亦可為森林經營、種群恢復、生物多樣性保護等提供科學依據[5]。對于珍稀瀕危植物而言, 種間關系的研究對于理解群落中物種的共存機制尤其是了解目標物種在群落中的地位具有重要意義, 也是成功實現就地保護的重要基礎[6]。因此, 研究群落植物種間關系對植被管理和物種保護具有重要的指導意義。

地球氣候環境正經歷重大變化, 這種變化對珍稀瀕危植物的影響顯得尤為突出[7]; 如何科學有效地評估珍稀瀕危植物在群落中的現狀, 是保護工作的基礎。種間聯結性可用于揭示瀕危機制, 了解群落競爭狀況及演替趨勢, 這對于正確指導瀕危物種保護和引種栽培具有積極作用[8]。國內已就珍稀瀕危物種生存群落的種間關系做了大量的研究, 如桫欏()[9]、云南紅豆杉()[10]、華頂杜鵑()[11]等。這些研究均指出了目標物種在群落中與其他物種的關系及其對資源的利用情況, 研究成果對珍稀瀕危植物的保護工作的開展具有較高的實踐價值。

金錢松((Nelson) Rehd.)隸屬于松科(Pinaceae)金錢松屬(), 是我國特有的單屬種植物, 現已被列為國家II級重點保護植物。根據化石證據表明, 該物種曾廣泛分布于我國許多地區, 在經歷了第四紀大冰期后, 現僅存活于長江中下游的華中和華東地區[12]; 因此, 該物種在研究松科及裸子植物進化史上具有重要的意義[13]。本研究在野外調查的基礎上, 基于2×2 聯列表, 采用方差比率()、2檢驗、聯結系數AC、共同出現百分率PC、Pearson 相關系數檢驗和Spearman軼相關系數檢驗等方法對分布于浙江長興縣的金錢松群落種間聯結及相關性進行分析, 同時結合M. Godron群落穩定性分析, 以期揭示該區域金錢松群落的種間關系和群落穩定性, 為維護金錢松群落的健康發展, 進而有針對性對該物種提出科學的保護策略、種群恢復等提供理論參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究區位于浙江省北部的湖州市長興縣(30° 43′—31°11′ N, 119°33′—120°06′ E), 屬低山丘陵向太湖西岸平原過渡地區, 全域面積約1430 km2。該縣屬亞熱帶海洋季風氣候, 氣候整體表現為四季分明、雨熱同期、氣候溫和、降雨充沛等特點。該區域年均溫15.8 ℃, 最低溫和最高溫一般出現在1月和7月。年均降水1347 mm, 其中75 %的降雨量集中在5月—10月期間, 同時年均蒸發量為800— 900 mm。年均日照時數約1810 h, 歷年平均日照百分率為41 %, 光照分配較均勻, 年均無霜期250 d[14]。長興縣土壤以紅壤土類、水稻土類、潮土類和巖性土類等4種類型為主[15]。根據實地調查, 研究地的金錢松群落喬木層優勢種以金錢松、毛竹()、冬青()、鹽膚木()、苦櫧()、栗()、黃檀()、水竹()等為主; 灌木層以茶()、野薔薇()及其他喬木層樹種的幼樹幼苗居多。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調查與設置

在金錢松分布較為典型的區域隨機設置半徑為6 m的樣圓21個。對樣圓內胸徑≥2 cm的喬木(包括竹類植物)進行每木調查, 記錄種名、胸徑、高度、冠幅等。在樣圓內垂直四個方向各設置1個2 m×2 m的灌木調查樣方, 記錄灌木的種名、高度、冠幅等。同時, 記錄每個設樣地地理坐標、群落郁閉度、干擾情況及環境因子(海拔、土壤、坡向、坡度、凋落物厚度等)。根據調查結果, 最終18個重要值大于1 %的物種被選為研究對象。

1.2.2 分析方法

(2)2檢驗。利用2檢驗來判斷種間關聯與否: 假設種A和B相互獨立, 通過2值來檢驗這一假設, 其Yates的連續糾正公式為:2=[|-|-0.5]2/[(+) (+)(+)(+)]; 式中,、、、分別表示A、B兩個種在樣圓中出現的情況, 即為同時出現,為只有物種B出現,為只有A出現,為物種A與物種B均不出現; 樣方總數=+++[19]。2檢驗僅得出了種間聯結性顯著與否的結論, 沒有顯著聯結性的種對不代表沒有聯結性, 而聯結系數(AC)和共同出現百分率(PC)則可對聯結程度加以反映[8]。

(3)聯結系數AC。當≥時, AC=(–)/ [(+)(+)]; 當＞且≥時, AC=(–)/[(+)(+)]; 當＞且<時, AC=(–)/[(+) (+)][20]。

(4)共同出現百分率PC。為避免因值所產生的AC偏差, 利用PC來測定種間聯結程度, 其表達式為: PC=/(++)[21]。

聯結系數AC及共同出現百分率PC中的、、、與2檢驗公式的含義相同; 同時, 為避免分母為0而出現無法計算的情況, 將和值加權為1, 以獲得較為客觀的效果[4]。

(5)種間相關性。根據Pearson相關系數和Spearman軼相關系數對金錢松群落內2個物種間的相關性進行分析[3, 11, 21]。其中:

重要值計算公式為: [相對多度()+相對頻度()+相對優勢度()]/3[22]。

(6)群落穩定性分析。根據改良的M. Godron穩定性測定方法, 利用本研究中的18個優勢種群的相對頻度的累計值和物種數倒數的累計值建立數學模型; 通過擬合方程=2++和= -+ 100獲得交點值和, 由此推斷群落演替過程中主要物種變化趨勢。若交點值越接近(20, 80)則表示群落越穩定[8, 23, 24]。

2 結果與分析

2.1 總體聯結性

表 1 金錢松群落主要種群總體關聯性檢驗

2.2 x2檢驗、聯結系數與共同出現百分率分析

Yates的連續校正公式的2檢驗是基于2×2列表中種對在樣方中出現的次數關系所構建的(自由度為1), 因此當3.841≤2<6.635和2≥6.635時分別表示種對之間具有顯著和極顯著的關系, 同時亦可通過＞、=和<反映種對之間的正相關、不相關和負相關的關系[25, 26]。由表2的2檢驗統計的結果可知, 在金錢松群落內153個優勢種對中有76個種對呈現為正相關, 75個種對為負相關, 2個種對表現為不相關。其中, 僅枸骨()-樸樹()表現為極顯著正相關(6.52), 及化香樹()-小葉櫟()表現為顯著正相關(5.52); 金錢松-苦櫧, 化香樹-黃檀表現為不相關。因此,2檢驗結果表明在金錢松群落中相關性不顯著的種對占到整體的97.39 %。這一結果較好地反映出群落中物種之間的關聯性較弱。

2統計量雖能客觀、精確地反映出種對間聯結的顯著程度, 但僅能作定性判斷, 不能區分聯結強度的大小, 這在一定程度上模糊了種間關聯性之間的差異性[2, 4]; 因此應結合AC、PC等系數加以判讀。從金錢松群落優勢種間聯結系數的半矩陣圖(圖1)可知, 群落中AC≥0.5的種對有8對, 占總對數的5.23 %, 其中茶條槭()與枸骨、化香樹、山胡椒(), 山胡椒與樸樹、青榨槭(), 鹽膚木與牡荊(var.)、白杜()等種對間的正聯結程度較高。0.3≤AC<0.5的種對共有17對, 占總對數的11.11%, 如楓香樹()-化香樹、黃檀-栗、苦櫧-枸骨、小葉櫟-茶條槭等。-0.3≤AC<0.3共計有92對, 超過總數的60 %, 在整個優勢種對間占有較大的部分, 如黃檀-鹽膚木、冬青-牡荊、金錢松-樸樹等。-0.5≤AC<-0.3共計有17對, 占總對數的11.11 %, 如冬青-水竹、楓香樹-苦櫧、山胡椒-白杜、毛竹-水竹等。AC<-0.5的種對有19對, 占總數的12.42 %, 如構骨-毛竹、毛竹-白杜、化香樹-栗等。目標樹種金錢松與其他優勢種的AC值多數在[-0.4, 0.01]的區間, 說明它與其他物種的正聯結性較弱。AC的值域為[-1, 1], 其值越趨近于1, 表明種間正聯結性越強; 其值越趨近于-1, 表明種間負聯結性越強; AC=0, 表示物種間相對獨立[19]。因此通過上述AC結果可知, 該群落中種對間的正聯結性或負聯結性并不明顯, 各種對間趨于獨立或隨機分布; 這一結果與2檢驗是相互驗證的。

表2 金錢松群落優勢種群x2統計量檢驗

注: 表2中Sp1—Sp18分別表示金錢松群落內的主要優勢樹種: 栗()、茶條槭(、冬青()、楓香樹()、枸骨()、化香樹()、黃檀()、金錢松()、苦櫧()、毛竹()、牡荊(var.)、樸樹()、青榨槭()、山胡椒()、水竹()、白杜()、小葉櫟()、鹽膚木()。

注: 物種編號含義見表2。

Figure 1 Semi-matrix diagram of association coefficients (AC) for dominant population in the community of

共同出現百分率(PC)可解釋種間正聯結程度的高低, 因為兩物種共同出現的可能性越大, 則兩物種的生態習性和對環境的需求越一致[18, 27]。根據金錢松群落主要種群共同出現百分率半矩陣圖(圖2)可知, PC值大于0.5的僅有6對, 占總對數的約4 %, 如金錢松-鹽膚木、化香樹-小葉櫟、苦櫧-金錢松等, 它們的值均在0.55左右。余下0

2.3 Pearson相關系數與Spearman軼相關系數分析

根據Pearson相關系數的結果顯示(表3), 62個種對的相關系數為正, 占所有種對的40.52 %; 其中有7個種對呈現出極顯著正相關(<0.01), 6個種對呈現顯著相關(<0.05)。小葉櫟-茶條槭(0.81)、樸樹-化香樹(0.64)、枸骨-楓香樹(0.69)等均表現出極顯著相關。此外, 有89個種對的相關系數為負, 占所有種對的58.17 %, 其中僅水竹-金錢松為顯著負相關(-0.61), 其他種對間均無顯著性。無關聯的種對有2個, 占總體的1.31 %。

注: 物種編號含義見表2。

Figure 2 Semi-matrix diagram of co-occurence rate for dominant populations in the community of

對Spearman軼相關系數統計分析表明(表3), 79個種對的相關系數為正, 占總體的51.63 %; 其中有3個種對呈現出極顯著正相關(<0.01), 6個種對呈現顯著正相關(<0.05)。如小葉櫟-化香樹(0.59)、樸樹-枸骨(0.72)及樸樹-化香樹(0.57)均表現出極顯著的正相關性。74個種對的相關系數為負, 占總體的48.37%, 僅1個種對呈極顯著負相關(<0.01), 即金錢松-水竹(-0.60)。

表3 金錢松群落主要種群Pearson相關系數和Spearman軼相關系數半矩陣

注: 表的右上部分為皮爾森相關系數, 左下部分為軼相關系數; 物種編號含義見表2。

Pearson相關系數和Spearman軼相關系數雖然在相關系數正負比例上有一定的差別, 但在整體上均表現出種間顯著相關的占比均較低, 它們的結果與2檢驗、AC等參數相接近。

2.4 群落穩定性分析

根據種類倒數累計百分數與累計相對頻度制作散點圖(圖3), 其擬合曲線為:1= -0.00652+ 1.5772+ 6.206(R2 = 0.9998)。曲線1與曲線y=100-的交點大致為(40, 60), 這與穩定群落的交點值(20, 80)相距甚遠; 由此可知, 金錢松群落仍處于不穩定狀態。本研究是利用群落內重要值大于1%的物種參與模擬, 它們重要值的總和已超過80%, 具有較好的代表性。學者指出, 以線性演替模型為基礎的穩定性研究, 喬木樹種對群落具有決定性的支配作用, 影響和決定著群落的最終發展趨勢[23]; 因此, 本研究以金錢松群落內主要喬木樹種為基礎所構建的群落穩定性模型, 較好地反映了群落不穩定的特征。

3 討論

種間聯結性反映了物種間的相互影響和群落動態, 種群間總體關聯性體現了群落演替的階段及其穩定性, 而群落穩定性是種間聯結性的具體表現[28]。對于地帶性頂級群落, 由于群落已對當地的氣候環境形成了高度的適應性, 同時群落內的物種之間的相互作用和對環境利用關系已趨于平穩, 因此其總體關聯性檢驗的方差比率值應遠大于1[8]; 同時亦表現出正負聯結種對數量比值較高的情況。如有學者對浙江天臺山常綠闊葉林優勢種群的種間聯結研究表明, 喬木層和灌木層主要種類間在總體上均呈顯著的正相關, 正聯結的種對多于負聯結的種對[29]。反之, 群落若在總體上呈現負聯結趨勢, 呈極顯著和顯著正聯結的種群所占比率較低, 則表明群落仍然處于不斷的發展演替過程之中[30]。一般來說, 處于演替早期的群落, 物種間的聯結程度較低, 正負聯結比值偏小, 群落處于不穩定階段[31]。如熱帶海岸香蒲桃()天然次生林群落, 喬木層正關聯不顯著, 說明優勢種間存在一定的聯系, 但未能形成穩定的搭配關系, 群落的穩定性不高[32]。與香蒲桃群落相似, 本研究總體聯結性值大于1, 但偏離1的程度不高, 同時統計量值表明這種正聯結無顯著性。改進后的M. Godron群落穩定性交點值為(40, 60), 與理想的群落穩定值(20, 80)仍有較大的差距, 與群落總體聯結性不顯著的結果相印證; 這也說明了本群落的穩定性不高的特點。

圖3 金錢松群落穩定性分析圖

Figure 3 Stability graph of the community of

利用2檢驗與聯結系數AC較好地闡釋了金錢松群落的種間關聯性。一方面,2檢驗表明呈顯著或極顯著的種對較少, 而無顯著性的正相關與負相關的種對基本持平; 另一方面, 聯結系數AC也顯示出＞0.5的正相關系數和<-0.5的負相關系數的種對均較少; 因此, 種對之間的關聯性并不高。這種情況也在其它瀕危植物群落內也有所體現[6, 8, 20, 21, 25], 多數可能是因為群落處于演替的初期或受外界干擾較大。在本研究中, 一方面諸如金錢松、楓香樹等早期先鋒樹種在群落喬木上層已占據有利地位, 其對光、熱、水等資源的利用具有較大的優勢。另一方面, 青岡、苦櫧、冬青、枸骨等常綠樹種開始逐漸滲透入群落; 由于它們具有較好的耐陰等生態學特性, 在群落亞喬木層或灌木層的種群數量也開始逐漸增多。這一判斷通過Pearson相關系數檢驗時, 由枸骨-楓香樹呈極顯著相關的結果得到驗證。當群落處于遠離頂極群落的不穩定階段時, 組成群落的物種是松散的、偶然的聚合, 其總體關聯性趨于無關聯或顯著負關聯[33]。因此, 這就較好地說明了金錢松群落處于演替的初期, 群落種對間的關系仍較復雜。

一般情況下, 隨著植物群落的順行演替, 群落內各種類的種內競爭和種間競爭均趨于穩定, 群落的種間聯結性以正關聯為主, 使得群落中各種群能夠和諧共存[34]。因為隨著群落演替進展, 物種與群落之間相互選擇和適應, 種間正關聯程度逐漸增大; 當群落演替到頂級階段時, 群落的種類之間常常會達到某種協調, 正關聯優勢明顯, 生態位彼此分化, 最終達到穩定共存狀態[3]。由共同出現百分率PC值可知, 整個群落內相似性較高的種對僅有4 %, 這說明現存優勢種進入群落的隨機性與松散性。種對間對群落內的資源利用雖存在一定的競爭, 但可能由于存在生態學和生物學的差異、或是群落垂直結構差異等原因, 它們仍可在一定程度上互補, 種對間還不至于排斥; 例如金錢松與鹽膚木、化香樹、苦櫧等物種的PC值均大于0.5。

結合2檢驗、聯結系數AC和共同出現百分率PC的分析結果發現, 金錢松與其他17個物種間均不存在顯著的正負相關性性。但利用Pearson和Spearman兩個相關系數檢驗結果發現, 金錢松與水竹之間存在顯著的負相關; 這一結果應引起關注。因為, 竹類植物若在群落形成優勢局面后, 不僅可導致群落結構簡單化、生物多樣性降低, 而且群落植物的空間分布格局也會發生改變[35-37]。這是因為竹類植物特殊的繁殖方式以及其對環境的耐受性要強于其他物種, 而更新層金錢松幼樹幼苗的缺乏可較好地解釋這種顯著負相關情況出現的原因。

4 結論與保護建議

利用2檢驗、聯結系數AC和共同出現百分率PC可對群落復雜的種間關系進行科學闡釋, 對揭示群落演替階段、功能結構、系統發育等方面具有重要作用, 同時為目標物種的保護和植被恢復具有重要的指導意義?？傮w聯結性表明金錢松群落總體上的正聯結不顯著, 方差比率偏離1的程度較小; 而群落穩定性的結果也表明群落處于不穩定的階段。2檢驗表明種間關聯呈顯著性的僅2對, 多數種對無顯著性。多數種對的AC值表現出不明顯的關聯特性, 種對間PC值較低的結果也支持了上述結論。Pearson相關系數和Spearman軼相關系數的檢驗結果支持上述種間關系分析。綜上所述, 金錢松群落種間關系較為松散, 種對間的關聯性較弱,群落處于不穩定演替階段; 該群落的物種組成、結構功能等均處于動態調節過程中。因此, 應利用種間關系研究的結果對群落進行科學維護, 促進群落趨于穩定, 以實現金錢松種群的恢復。

金錢松作為國家Ⅱ級重點保護植物在華東地區的種群數量和分布面積呈嚴重縮減的態勢, 加大對其野生種群的保護工作已刻不容緩。因此, 對該地區金錢松的保護筆者建議: 首先, 注意梳理群落內與金錢松呈負相關的物種, 尤其是當前群落內出現的水竹已嚴重影響了金錢松種群的更新。其次, 由于金錢松屬陽性樹種, 應對郁閉度較高的群落采取適度的人工撫育措施, 如林窗開辟、倒木清理、減少其他灌木物種等。再者, 應注重金錢松幼樹幼苗的撫育, 尤其是提高幼苗的成活率, 并通過建立保護小區等措施實現種群的穩定發展。

致謝:黔南民族師范學院俞筱押教授在數據處理方面給予了指導與幫助, 在此表示誠摯謝意。

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Study on community stability and interspecific correlations among dominant populations incommunities

XIE Chunping1, 2, LIU Dawei1, 2,*, NAN Chenghui1, 2, LI Hao1, HUANG Chenyang1, ZHANG Jian1

1. College of Coastal Agricultural sciences, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China 2.Key Laboratory of State Forest and Grassland Administration on Wildlife Evidence Technology, Nanjing 210023, China

Interspecific correlations of plants reflect relationships among species in the community as well as community stability, and it has critical theoretical significance and application values for the restoration of vegetation and the conservation of aim species. In order to illustrate the interspecific correlations and the stability of communities for, 18 dominant species, 153 species pair ofcommunities were studied by using quantitative analysis methods including the variance ratio (), Chi-square test, association coefficient (AC), percentage co-occurrence (PC), Pearson correlation coefficient, Spearman rank correlation coefficient, and M. Godron stability analysis in Changxing county, Zhejiang province. Results indicated that there were positive associations between dominant species totally without significant. The coordinate (40, 60) between the inverse accumulative percentage of species and their accumulative relative frequency was far from the stability point (20, 80), which showed that these communities were in an unstable state. The chi square test interpreted that the association most of the species pairs was not significant, and only a two species pairs of the community had a significant association. A vast majority of the species pairs were a weak association and performed an independent distribution pattern reflected by the results of AC and PC. Based on the result of Pearson correlation coefficient and Spearman rank correlation coefficient, there was significant negative associations betweenand. Therefore, according to the analyses mentioned above, we came to conclusion that the correlation among the species pair for this community was relatively weak and the community was still in an unstable succession stage. To protect and improve the population restoration, not only the aim communities should be interfered by artificial measure, but also bamboos should be cleaned in the communities.

Interspecific correlations; correlation coefficient; community stability;

謝春平, 劉大偉, 南程慧, 等. 金錢松群落優勢種群種間聯結及群落穩定性研究[J]. 生態科學, 2021, 40(1): 62–70.

XIE Chunping, LIU Dawei, NAN Chenghui, et al. Study on community stability and interspecific correlations among dominant populations incommunities[J]. Ecological Science, 2021, 40(1): 62–70.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.01.009

S718.542

A

1008-8873(2021)01-062-09

2020-02-03;

2020-03-23

國家林業和草原局珍稀瀕危物種野外救護與人工繁育項目(2019)資助

謝春平(1980—), 男, 海南儋州人, 副教授, 主要從事森林生態學研究。E-mail: xcp@gdou.edu.cn

劉大偉(1983—), 男, 安徽阜陽人, 講師, 主要從事野生動植物保護與利用研究。E-mail: 272756332@qq.com