青藏高原土壤動物群落結構特征研究進展

王壯壯 普布

（西藏大學理學院生命科學系高原動物學實驗室，西藏 拉薩 850000）

眾所周知，青藏高原是“世界屋脊”，被稱為“地球第三極”，平均海拔4000m 以上，它是地球上海拔最高、面積最大、形成最晚的高原，是我國生態安全的重要屏障［1-4］，是地球表面上很少受人類活動干擾的區域之一。由于地域廣闊，生態類型繁多，青藏高原是生物多樣性的敏感地區和全球氣候變化研究的熱點［5-6］。研究青藏高原土壤動物，對我國生態環境的保護和生命科學的發展有著舉足輕重的意義，有助于深入認識環境質量的動態變化規律對土壤動物的影響，從而為保護青藏高原生態系統提供科學數據。

土壤動物是指一段時間定期或者終身在土壤中度過,且對土壤有一定影響的動物［7］。并不是說在生活史中的一個時期(或季節中的某一時期) 接觸過土壤或者在土壤中生活的都叫土壤動物［8］。土壤動物的類群主要包括:原生動物門、扁形動物、線形動物門、軟體動物門、環節動物門、節肢動物門、脊椎動物門等［9］。土壤動物適應性強，種類和數量多，對人類的活動和生產資源以及對環境的影響大。它具有參與土壤的形成；改良土壤結構；參與土壤養分的制造；改善土壤環境，推動自然界各類物質循環等功能［10-14］。因此近幾年，全球諸多學者逐漸開始關注土壤動物學對動物學、生態學、土壤學和環境保護學的影響，逐漸意識到土壤動物對人類生活和生產，以及生態環境的重要性。我國學者對全國各地不同的生態系統以及時空變化下對土壤動物進行了一系列研究。近幾年，對青藏高原土壤動物的研究，尚未見國外學者的相關報道，而國內學者已有一定的研究成果。青藏高原土壤動物的研究內容主要集中于以下兩個方面：不同生態系統及時空變化下的土壤動物群落結構特征；外界因子干擾下（如放牧強度，耕作方式，高原鼠等）土壤動物群落特征。

1 青藏高原不同生態系統及時空變化下土壤動物研究進展

1.1 青藏高原濕地系統土壤動物研究進展

青藏高原濕地土壤動物研究集中分布在拉薩河流域濕地如：拉魯濕地、巴嘎濕地、甘曲濕地以及阿熱濕地等。青藏高原濕地土壤動物研究中土壤動物類型有大型土壤動物、中小型土壤動物及原生動物等。普布、呼景闊等學者在研究阿熱濕地、拉魯濕地及甘曲濕地的土壤動物，發現阿熱濕地有肉鞭蟲42 種，拉魯濕地有肉鞭蟲154 種，而甘曲濕地83 種。其中，阿熱濕地夏季土壤肉鞭蟲數量少，優勢類群為植鞭綱和葉足綱［15］。在秋季阿熱濕地的研究中共發現38種，葉足綱是優勢群，有17 種［16］。這是因為藏北地區氣候條件惡劣，生態環境比較脆弱，降水量少，因此該地區濕地中土壤肉鞭蟲數量少。對于西藏甘曲濕地肉鞭蟲的研究，共發現83 種，其中優勢群是植鞭毛綱。甘曲濕地存在人排水、濕地修建筑物、放牧等外界干擾，濕地明顯退化成草甸，對肉鞭蟲的群落特征產生一定影響［17］。安靜超等對青藏高原拉薩河流域濕地的研究表明，發現大型和中小型土壤動物41類，優勢類群是正蚓科和節跳蟲科［18］，而在退化濕地研究表明，18 類土壤動物，優勢類群都是正蚓科［19］。拉薩河流域適應濕生環境的草本植物物種類少，土壤動物的類群比全區東部地區濕地少，而且土壤動物的群落組成差別較大。陳德來等對巴嘎雪濕地的研究，發現大型和中小型土壤動物47 類，4832 只，優勢類群是為綏螨科、節跳屬和隱跳屬［20］。陳德來對拉魯濕地夏季研究將表明，在干生和濕生土壤的44858 只動物中，共50 類，線蚓科是優勢類群［21］。對青藏高原濕地系統的研究發現，土壤動物以腐食性動物為主。

1.2 青藏高原草地系統土壤動物研究進展

對于青藏高原草地系統研究的學者較少，研究主要集中在中小型土壤動物及原生動物。胡靖、金生英、肖紅艷等學者的研究集中在青藏高原東緣高寒草甸，三江源區，以及亞高山地區。東緣高寒草甸研究的土壤動物主要為纖毛蟲為主，四個季節纖毛蟲的研究，分別發現了97，141,105,78 種纖毛蟲，其中優勢類群為旋毛綱和裂口綱［22］。三江源區研究了中小型土壤動物，共捕獲9035 只標本，其中螨總科和甲螨總科為優勢類群［23］。亞高山草甸的研究共捕捉46746 頭土壤動物，優勢類群為線蟲［24］。青藏高原亞高山草甸土壤半年處于凍土狀態，非凍土時期土壤含水率高，土壤動物結構組成簡單。青藏高原草地系統土壤動物多樣性豐富，但研究報道較少。

1.3 青藏高原農田系統土壤動物研究進展

青藏高原農田系統土壤動物的研究報道有林芝地區，拉薩河流域，以及林周縣等。林芝地區研究的農田類型有青稞地，果園等。臧建成報道了林芝青稞地土壤動物的研究，共捕獲了536頭土壤動物，其中線蟲綱咀刺目、真螨目及棘跳科為優勢類群。林芝地區屬于溫帶氣候，6—9月降雨量較多，7月土壤動物多樣性最豐富［25］。倉木決等在林周縣青稞地線蟲進行了研究，共捕獲土壤線蟲580 條，小桿屬是主要的類群，林周縣是高原季風氣候，晝夜溫差大，土壤線蟲個體數量隨著土壤的含水量的增加而趨于減少［26］。臧建成等對林芝地區果園大型土壤動物進行了研究，在捕獲的194 頭大型土壤動物中，寡毛綱正蚓目及昆蟲綱鞘翅目，鱗翅目和膜翅目是主要類群，隨著土壤深度的增加，大型土壤動物的個體數及類群數趨于減少［27］。翟云霞等對不同耕作方式下林芝農田土壤動物進行了研究，共捕獲872頭大中小型土壤動物，其中優勢類群為節肢動物，不同土地利用方式的影響下，加上環境因素和人為因素的影響，土壤動物群落結構和組成有明顯的變化［28］。對農田系統土壤動物的研究，預防預測害蟲發生及其數量的動態變化，可以制定有效的防護措施。

1.4 青藏高原不同植被類型下土壤動物的研究進展

拉薩半干旱河谷、色季拉山、藏東地區是目前青藏高原不同植被類型下土壤動物研究的主要地區。臧建成等對拉薩半干旱河谷不同植被類型下節肢土壤動物進行了研究，共捕獲土壤動物738只，其中雙翅目，膜翅目和彈尾目是主要的類群［29］，而對拉薩半干旱河谷砂生植被下土壤動物的研究共捕獲大中小型土壤動物491只，其中彈尾目、鞘翅目和婢螨目是優勢類群，拉薩半干旱河谷退化生態系統在植被恢復過程中土壤動物群落結構和功能發生變化［30］。普窮等對色季拉山原始針葉林區研究表明，有豐富的苔蘚層為土壤動物提供食物及生活場所，共發現土壤動物31種，其中蚓類和線蟲為優勢類群［31］。薛會英等人對藏東南急尖長苞林線蟲進行了研究，共捕捉了26801條線蟲，墊咽屬和絲墊屬為優勢類群［32］。對青藏高原不同植被類型下研究土壤動物，有利于對退化的生態系統恢復植被提供科學的數據。

2 青藏高原外界因子影響下的土壤動物研究進展

外界因子影響主要是指放牧和施肥強度的影響、放牧施肥綜合影響、高原鼠影響及土地利用方式影響等。武崎對放牧強度下高寒草地土壤動物研究表明，不同類群土壤動物對放牧強度響應不相同，重度放牧對地表節肢動物有力，中度放牧對土壤節肢動物有利，而輕度放牧有利于土壤線蟲［33］。胡靖對放牧管理下青藏高原東緣線蟲的研究發現，在重度放牧雜食線蟲數量最少，在輕度放牧食細菌線蟲最多［34］。而放牧和施肥綜合影響下青藏高原東緣線蟲的研究表明，放牧強度和季節變化以及兩者共同作用影響線蟲的群落結構，線蟲的數量隨著施肥強度的增加而呈現增加趨勢［22］。葉國輝等對高原鼢鼠干擾下高寒草甸土壤動物進行了研究，共捕獲無脊椎土壤動物317只，鞘翅目是高中干擾區的優勢類群，而雙翅目是中低干擾區優勢群，隨著高原鼢鼠干擾強度的增加，無脊椎動物總體密度呈現增加趨勢［35］。馬宏彬等對拉薩河流域不同土地利用方式下土壤動物的研究中，共捕獲1660只，共37類，其中等節跳蟲科，輻螨亞目和山跳蟲科為優勢類群，隨著土壤深度增加土壤動物群落多樣性呈現減少的趨勢［36］。研究青藏高原外界干擾下土壤動物特征，有利于把握土壤動物與人類生活和生產資源的關系，從而更好的保護生態環境。

3 小結

青藏高原土壤動物的研究分為兩個方面，一是不同生態系統（草地，濕地，農田，不同植被類型）及時空變化下土壤動物的研究；二是外界因子影響下（放牧強度，施肥強度，高原鼢鼠）土壤動物的研究。結果顯示：不同生態系統的條件下，大型土壤動物以鞘翅目和雙翅目幼蟲為主，中小型土壤動物主要是螨類和線蟲類以及彈尾類為主，土壤原生動物報道較少。由于青藏高原自然條件惡劣，對土壤動物的研究存在很多不足，近幾年的生態修復，使得部分地區土壤動物類群及數量發生了改變，而各地區土壤動物研究的相關資料卻很少。因此，研究青藏高原土壤動物的空間很大。由于近幾年碳排量的增加導致氣候變化對土壤動物產生相應的影響，未來應當著手研究氣候變化對土壤動物的影響，利用土壤動物監測環境的變化，為更好地保護青藏高原生態環境屏障提供科學依據。青藏高原土壤動物的研究停留在宏觀生物學方面，微觀分子學研究尚未見報道。未來應開創分子生物學角度的研究，例如宏基因檢測，DNA 技術，DNA 復合條形碼等，為青藏高原土壤動物的研究提供新的工作思路。