劉振宇,于肖,秦嶺,黎飛飛,楊延兵,張會笛,牛佳紅,管延安,,陳二影
(1.山東省農業科學院作物研究所/山東省特色作物工程實驗室,山東 濟南 250100;2.山東師范大學生命科學學院,山東 濟南 250014)
谷子是起源于中國的傳統糧食作物,在作物生產中具有重要地位。谷子具有抗干旱、耐貧瘠、適應環境能力強的特性[1,2]。隨著國家產業結構的調整和人民對飲食健康的重視,谷子種植規模和效益呈增加趨勢。目前,谷子生產中主要存在株高較高、易倒伏和產量水平較低問題。
植物生長調節劑是由人工合成的含有植物激素活性的一類有機物質,在植物生長的某一階段及一定的環境條件下對植物代謝有調控作用,能夠有效調節植物的生長發育[3]。因其具有價格低、效果好、用量少和抗逆作用強、能很好平衡植物代謝、提高產量等優點,已被廣泛應用于各種作物,但大多數集中在主要糧食作物上[4]。噴施乙烯利溶液可使水稻秧苗高度下降10%左右,促進其根系發育,增加分蘗,避免發生倒伏,有效提高產量[5];施用矮壯素、烯效唑和多效唑都能減少水稻植株的倒伏程度,且灌漿后期莖稈的充實度強于對照,抗折力較強,能促進弱勢粒灌漿,提高有效穗數和穗粒數,進而促進產量[6]。不同化控劑對玉米有不同的影響,單對其矮化作用來看,乙烯利矮化作用較為突出[7];矮壯素可促進玉米矮化,防止后期倒伏,提高產量、增加效益效果明顯[8]。噴施矮壯素后,小麥株高較對照有不同程度下降,根長、鮮重、葉長、葉寬、葉面積、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和葉綠素含量高于對照,且隨其濃度增加表現出先增后減的變化趨勢[9];小麥拔節前噴施不同濃度矮壯素可有效控制株高,降低節間長度,防止倒伏,濃度4.5 kg/hm2時產量最高[10]。生長調節劑在谷子生產上的應用也開展過相關研究:抽穗期噴施400 mg/L乙烯利能有效增加農大8號谷子的抗逆性能、提高產量[11];噴施矮壯素可降低谷子株高,提高鞘莖粗、生物產量、單位面積穗數、穗重、穗粒重和出谷率,增強植株抗倒性,增加谷子灌漿期葉片凈光合速率、葉面積系數以及乳熟期功能葉片的葉綠素含量,且增產效果顯著,適宜施用濃度為2.0~3.0 mL/L[12]。目前關于乙烯利和矮壯素螯合生長調節劑對谷子生長發育影響的研究較少。因此本試驗以華北夏谷區主推品種濟谷19為材料,研究拔節期葉面噴施乙烯利和矮壯素螯合生長調節劑對谷子抗倒性、農藝和產量性狀的影響,旨在為該類調節劑在谷子生產上的應用推廣提供理論依據和技術指導。
以山東省農業科學院作物研究所選育的優質谷子品種濟谷19為試驗材料。
試驗于2020年在山東省農業科學院作物研究所濟南試驗基地進行。采用隨機區組設計,重復3次。小區行長5 m,行距0.5 m,6行區,留苗密度60萬株/hm2。拔節期噴施900 mL/hm2乙烯利和矮壯素螯合生長調節劑(康豐利,KFL),調節劑與水的濃度比例為1∶500,由河北稼潤葉面肥有限公司提供,中國農業科學院博士高科技專利產品,專利號:ZL200610075673.9;以噴清水為對照(CK)。
株高、莖粗和節間長度:成熟期取長勢均勻且有代表性的植株10株,測定株高、莖粗和第二、三、四節間長度。
莖稈強度:成熟期每小區選取長勢均勻且有代表性植株10株,用便攜式田間作物莖稈強度測定儀(AI-JGQD-01)測定植株呈45°夾角時的壓力值,即為莖稈強度值。
SPAD值:于花后14 d選取長勢均勻且有代表性植株5株,用便攜式葉綠素儀(SPAD-502)測定旗葉和倒2葉(避開中脈,每片葉取上、中、下部共3點)葉綠素值。
葉面積指數:于抽穗期使用植物冠層分析儀(ACCUPAR model LP80)測定谷子基部(0~50 cm)、中部(50~100 cm)和上部(>100 cm)3個冠層的葉面積指數。
葉綠素熒光:開花期每小區選取長勢均勻的對照和處理谷子各5株,用脈沖調制式熒光儀(FMS-2)測定葉綠素熒光相關參數。
莖稈橫切:開花期每小區選取長勢均勻的對照和處理谷子各6株,用刀片切割莖稈第二節進行番紅固綠染色,觀察其莖稈細胞和維管束組織變化情況。
產量及其構成因素:成熟期每小區選取長勢均勻的對照和處理谷子各10株調查穗長、穗粗、穗重、穗粒重、稈重、千粒重,全小區收獲計產。
采用Microsoft Excel 2009進行數據處理和作圖,SPSS 19.0軟件進行差異顯著性分析。
由圖1A可知,與對照相比,施用乙烯利和矮壯素螯合劑(KFL)的濟谷19株高顯著降低。由圖1B可知,與對照相比,濟谷19在第二(N2)、第三(N3)、第四(N4)節間長度上均顯著減小,底部節間彎曲程度減小,莖粗增大。
由表1可知,與對照相比,乙烯利和矮壯素螯合劑(KFL)處理顯著降低濟谷19株高,降幅為7.76%;顯著增加其莖粗,增幅為10.76%;施用螯合劑后谷子的重心高度顯著降低,降幅為11.02%,同時顯著提高莖稈強度,增幅為63.98%。

圖1 噴施調節劑9 d后谷子的田間表現和開花期主莖節間長度

表1 乙烯利和矮壯素螯合劑對濟谷19農藝性狀的影響
由圖2可知,與對照相比,噴施乙烯利和矮壯素螯合劑(KFL)顯著降低濟谷19主莖第二(N2)、第三(N3)、第四(N4)節間長度,降幅分別為50.67%、37.90%和21.28%。不同節間長度降幅比較,以基部第二節間降幅最大。

圖2 乙烯利和矮壯素螯合劑對谷子節間長度的影響
由圖3可知,與對照相比,施用螯合劑(KFL)提高濟谷19旗葉和倒二葉的SPAD值,增幅分別為3.34%和4.43%,但均未達顯著性差異。

圖3 乙烯利和矮壯素螯合劑對谷子旗葉和倒二葉SPAD值的影響
由圖4可知,無論是對照還是螯合劑處理(KFL),隨著冠層高度的增加,葉面積指數均逐漸降低。與對照相比,施用螯合劑提高濟谷19的葉面積指數,冠層下部(0~50 cm)、中部(50~100 cm)、上部(>100 cm)的增幅分別為22.19%、29.82%、131.0%,均達到極顯著差異。

圖4 乙烯利和矮壯素螯合劑對葉面積指數的影響
由圖5可知,與對照相比,施用螯合劑(KFL)對濟谷19的最大光化學效率(Fv/Fm)、有效光化學量子產量(Fv′/Fm′)、非熒光淬滅系數(NPQ)無顯著影響,但均顯著提高葉片的實際光化學效率(ΦPSⅡ)、熒光淬滅系數(qP)和電子傳遞速率(ETR),增 幅 分 別 為 100.00%、119.44%、113.10%,均達到極顯著差異。
由圖6可知,與對照相比,施用螯合生長調節劑(KFL)提高濟谷19莖稈長軸長和短軸長,增幅分別為5.29%和4.08%;同時還增加維管束的數量,由205個增加到320個,增幅為56.10%;顯著提高谷子莖稈機械組織的厚度,增幅為52.88%。

圖5 乙烯利和矮壯素螯合劑對谷子葉片葉綠素熒光動力學參數的影響

圖6 處理與對照開花期莖稈橫切片比較
由表2可知,與對照相比,施用螯合生長調節劑(KFL)顯著提高谷子的穗長、穗粗、單穗重、單穗粒重,增幅分別為4.0%、15.68%、16.22%和18.10%;同時顯著提高濟谷19的產量,增幅為13.80%。

表2 螯合生長調節劑對濟谷19產量及其相關性狀的影響
由表3可知,與對照相比,施用螯合劑(KFL)的濟谷19在單株旗葉、葉、莖、穗干物質重方面均有所提高,分別提高13.16%、11.78%、8.35%、30.55%,其中穗干重達到極顯著差異,其它指標未達到顯著差異。

表3 KFL處理對濟谷19單株干物質重的影響 (g)
倒伏是谷子“高產、優質、高效”綜合生產目標的限制因素之一,作物倒伏受多種因素影響,如品種、種植密度、病蟲害和災害性天氣等。株高、節間長、節間粗度和莖壁厚度等莖稈形態特征與植株抗倒伏能力關系十分密切[13]。隨著種植密度的提高,群體質量下降,倒伏風險增加[14,15]。魏鳳珍等[16]研究表明,播種密度會影響作物秸稈的形態特征和倒伏指數,隨著播種密度的增大,莖稈中同化物質向穗部轉移加快,莖的抗倒伏性降低。于振文[17]認為,施氮過多會影響植株光合產物的轉化,抑制莖稈中同化物質的運輸,影響莖稈充實,加劇作物倒伏。
為減小植株的倒伏指數,防止作物減產,提高生物產量與經濟效益,已開展了大量研究。李金才等[18]認為抗倒伏能力強的作物應該具有如下特征:株高適宜,重心較低,莖基部節間粗壯且干重大,更重要的是莖稈機械強度較高;因此作物莖稈抗折力的大小和莖稈質量的好壞直接決定了莖稈的抗倒伏能力。閆川等[19]研究表明,水稻在中等行距配置下可以顯著減少節間長度、增加節間粗度、提高作物抗折力。郭建芳等[20]的研究表明噴施不同濃度矮壯素對藜麥有一定的增產作用,其中,矮壯素濃度為1.00% ~1.25%時,莖稈基部抗折力增加顯著,植株較矮,節間縮短,根冠直徑和莖稈直徑增粗,倒伏指數下降明顯。蘇占明等[21]研究表明,拔節期噴施質量濃度為15 g/L或30 g/L的矮壯素,株高的矮化率為12%左右,可增產6%~8%。柴孟竹等[22]研究表明乙烯利處理抑制玉米株高、穗位高、節間長,提高其莖稈抗折力、穿刺強度、木質素含量及PAL、CAD、4CL活性和抗倒伏指數;Ye等[23]利用乙烯利和氮肥梯度處理玉米,發現乙烯利顯著縮短第7~14節節間長度,增加節間直徑。本試驗按照900 mL/hm2的用量對谷子葉面噴施乙烯利和矮壯素螯合生長調節劑,調節劑與水濃度比為1∶500,結果表明,濟谷19株高、重心高度降低,基部莖節節間長度減小,莖稈增粗、強度增強,莖稈維管束增多、機械組織加厚,表明施用螯合劑能顯著提高谷子的抗倒伏能力,這與前人研究結果基本一致。
葉片是植物進行光合作用的主要器官,葉綠素熒光作為光合作用研究的探針,得到廣泛的研究和應用。有研究表明,適宜濃度下乙烯利能夠改善植株的光合性能,抑制呼吸作用,增強對逆境的適應性[24-29]。矮壯素是常用的植物生長延緩劑,不僅能促進葉綠素的形成、增加凈光合速率,還能通過提高葉綠素熒光參數值進而提高抵抗光抑制能力[30,31]。本研究中,與對照比較,噴施螯合劑顯著提高濟谷19的實際光化學效率(ΦPSⅡ)、熒光淬滅系數(qP)和光合電子的傳遞速率(ETR),這與前人研究結論基本一致。葉面積指數是反映作物群體光截獲能力和構建合理冠層結構的重要調控指標[32,33]。眾多研究[34-39]證明,葉面積的垂直分布直接影響著光在冠層內的截獲與分布狀況。張艷敏等[38]認為,小麥群體葉面積的垂直分布接近上下對稱,最大葉面積密度出現在0.60~0.65相對高度之間,有利于光向下層透射和中下部葉片截獲較多的光能。本研究對谷子冠層下(0~50 cm)、中(50~100 cm)、上(>100 cm)進行測量后發現,與對照比較,各冠層葉面積指數均顯著升高,表明施用乙烯利和矮壯素螯合劑能有效提高單位面積的光合同化生產能力。
單位面積穗數、穗重及穗粒重是谷子產量的重要構成部分,開花后的光合產物積累是籽粒產量的主要依靠[40]。葉面噴施植物生長調節劑能有效補充因谷子生育后期營養缺失而導致的籽粒充實不良,使營養元素在植株體內迅速向穗部運轉積累,促進碳水化合物、蛋白質的正常代謝合成,提高結實率,增加穗粒質量,對提高產量和品質產生重要作用[41,42]。魚冰星等[43]的試驗表明,抽穗期噴施400 mg/L乙烯利最適宜,而在孕穗期或灌漿期噴施乙烯利會降低穗粒重,造成產量下降。本研究表明,與對照比較,濟谷19施用乙烯利和矮壯素螯合劑其穗長、穗粗、單穗重、單穗粒重增加均達極顯著差異,增產達13.80%,單穗粒重增幅最大,達18.10%。由此可見,施用螯合劑促進了光合同化物質的積累以及向穗部的運輸和轉移,從而有效提高產量。
本研究表明,拔節期每公頃施用乙烯利和矮壯素螯合生長調節劑(KFL)900 mL,能有效降低谷子株高,增加莖粗、莖稈強度、莖稈維管束數量和機械組織厚度,提高植株抗倒伏能力,同時提高葉片SPAD值、葉面積指數、葉片光化學性能、干物質重,從而提高產量。