系統(tǒng)調(diào)控下棉花比葉重的變化機(jī)制

孟浩峰，雷長(zhǎng)英，張旺鋒，張亞黎

（石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/ 新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 新疆石河子832003）

比葉重（Leaf mass per area，LMA）是反映葉片功能的性狀之一。 比葉重與葉片的諸多生理反應(yīng)有聯(lián)系，并且能夠反映單位葉面積光合產(chǎn)物的積累[1-2]。 研究表明，比葉重的變化是葉片對(duì)資源利用率和環(huán)境適應(yīng)性的表現(xiàn)[3-4]。 近年來(lái)，比葉重的相關(guān)研究是植物生理生態(tài)學(xué)家和農(nóng)學(xué)家關(guān)注的焦點(diǎn)。 有關(guān)全球葉片經(jīng)濟(jì)譜的研究表明，比葉重與葉片單位質(zhì)量的最大光合速率、葉片發(fā)育狀況和葉片年齡等均有較好的相關(guān)性[4]。 同時(shí)，Osnas 等[5]也指出比葉重是葉片經(jīng)濟(jì)譜功能性狀關(guān)系網(wǎng)絡(luò)中的核心指標(biāo)，葉片經(jīng)濟(jì)譜和比葉重的關(guān)系能夠說(shuō)明植物性狀的生理生態(tài)學(xué)功能間的內(nèi)在聯(lián)系。 許多研究發(fā)現(xiàn)，葉片可以通過(guò)改變比葉重和解剖結(jié)構(gòu)性狀來(lái)適應(yīng)不同的光環(huán)境[6-11]。Witkowski 和Lamont[12]的研究表明，植物比葉重的變化主要受葉片厚度和葉片密度的影響，它們的變化也會(huì)影響光合速率和光能利用率[13]。 當(dāng)光環(huán)境變化時(shí)，植物葉片可以通過(guò)調(diào)節(jié)比葉重來(lái)優(yōu)化光合速率和光能利用率，從而在資源利用率和環(huán)境適應(yīng)性之間達(dá)到新的平衡[2,14]。 因此，研究不同光環(huán)境下比葉重和其他組織結(jié)構(gòu)性狀的變化規(guī)律，對(duì)豐富和完善葉片功能性狀與經(jīng)濟(jì)譜之間的平衡關(guān)系具有重要意義。

光是影響葉片生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因素之一。 自然環(huán)境下，植物不同部位葉片受到的光強(qiáng)差異明顯，光強(qiáng)的差異會(huì)影響葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)和生理代謝過(guò)程，最終對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響。 許多學(xué)者通過(guò)研究光強(qiáng)變化對(duì)葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)的影響，揭示了植物葉片對(duì)不同光環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。 一般情況下，低光下生長(zhǎng)的植株葉片面積增大、比葉重降低、葉片厚度減小、柵欄組織厚度降低；雖然葉片的葉綠素含量升高，但是葉綠體發(fā)育受影響，最終光合能力降低，限制植物的光合生產(chǎn)能力[15-17]。 同時(shí)，光會(huì)以信號(hào)因子的方式影響植物葉片的形態(tài)和功能， 即光形態(tài)建成。Karpinski 等[18]首次提出擬南芥的葉片間存在對(duì)過(guò)剩光能信號(hào)的系統(tǒng)調(diào)控。 隨后，Lake 等[19]、Thomas 等[20]、Jiang 等[21]和Li 等[22-23]的研究證明在室內(nèi)和田間不同光環(huán)境下，植物不同部位葉片的結(jié)構(gòu)和光合性能之間存在系統(tǒng)調(diào)控作用。 同時(shí)，植物葉片對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性除了與其形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)有關(guān)，也受葉片發(fā)育狀態(tài)的影響。 目前關(guān)于比葉重和葉片結(jié)構(gòu)的研究，主要是關(guān)注植株處于同一環(huán)境中對(duì)光強(qiáng)的適應(yīng)性，忽視了對(duì)不同部位葉片處于異質(zhì)性光環(huán)境下比葉重和葉片結(jié)構(gòu)適應(yīng)性的研究。 基于此，本研究擬通過(guò)田間密度試驗(yàn)和室內(nèi)遮蔭試驗(yàn)，探討以下問(wèn)題：(1)棉花不同部位葉片比葉重的變化及葉片之間的系統(tǒng)調(diào)控作用；(2)在異質(zhì)性光環(huán)境下，棉花不同部位葉片的組織結(jié)構(gòu)性狀如何影響比葉重的變化。

1 材料和方法

1.1 田間試驗(yàn)

試驗(yàn)在新疆沙灣縣烏蘭烏蘇農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站（44°17'N，85°49'E）進(jìn)行，供試棉花品種為新陸早45 號(hào)。 在大田條件下，設(shè)置低和高2 個(gè)種植密度（行距均為（60＋20） cm，株距分別為29.6 cm和7 cm）：7.5 萬(wàn)株·hm－2和31.5 萬(wàn)株·hm－2。采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，每個(gè)處理6 個(gè)重復(fù)。 小區(qū)長(zhǎng)6 m，寬5.6 m（4 條膜，1 膜4 行），面積33.6 m2。試驗(yàn)期間氣象數(shù)據(jù)見(jiàn)圖1。

試驗(yàn)地土壤為壤土， 播前深施有機(jī)肥1 500 kg·hm－2， 氮素240 kg·hm－2， 三料磷肥80 kg·hm－2作基肥， 全生育期隨水滴施氮素260 kg·hm－2；化控6 次，縮節(jié)胺總用量230 g·hm－2，其他田間管理措施同膜下滴灌高產(chǎn)棉田。 在棉花盛花期（播種后85～90 d）挑選生長(zhǎng)發(fā)育狀況大致相同的棉株，對(duì)第二和第八果枝主莖葉片做標(biāo)記，2周后進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定。2016 年棉花生長(zhǎng)期（4月1 日―10 月31 日） 的溫度和降水量變化如圖1 所示。 測(cè)量了高密度下棉花上部和下部葉片的光合有效輻射（Photosynthetically active radiation，PAR），與上部葉片相比，下部葉片受到的光強(qiáng)降低70%。 并基于此，設(shè)計(jì)了室內(nèi)遮蔭模擬試驗(yàn)的遮蔭程度。

圖1 田間試驗(yàn)期間的最高氣溫、最低氣溫和降水量(2016 年)Fig. 1 Daily maximum temperature, daily minimum temperature and precipitation in field experiment (2016)

1.2 室內(nèi)試驗(yàn)

供試棉花品種為新陸早45 號(hào)， 在石河子大學(xué)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室頂置光照型人工氣候室（南京恒裕儀器設(shè)備制造有限公司）內(nèi)進(jìn)行盆栽試驗(yàn)。 頂置光照型人工氣候室內(nèi)棉花生長(zhǎng)期間葉片受到的光強(qiáng)約為1 000 μmol·m－2·s－1。 盆栽試驗(yàn)棉花的播種灌水方式與基質(zhì)絕對(duì)含水量測(cè)定方法參考孟浩峰等[24]研究。 當(dāng)棉花生長(zhǎng)至盛花期時(shí)，挑選生長(zhǎng)發(fā)育狀況大致相同的棉株掛葉標(biāo)記，用遮蔭裝置進(jìn)行遮蔭處理2 周。

試驗(yàn)設(shè)置3 個(gè)處理：不遮蔭（CK）、中下部葉片遮蔭（MS）、整株遮蔭（S）（圖2）。植株不進(jìn)行遮蔭處理（最大光強(qiáng)保持在1 000 μmol·m－2·s－1），作為對(duì)照；中下部葉片遮蔭處理的植株將其倒二葉以下用遮蔭裝置遮住 （最大光強(qiáng)保持在300 μmol·m－2·s－1）； 整株遮蔭處理用遮蔭裝置將整個(gè)植株全部遮住。 遮蔭處理的葉片均處于遮光70%的環(huán)境中。葉片遮蔭處理2 周后，開(kāi)始測(cè)定試驗(yàn)相關(guān)指標(biāo)。 以上每個(gè)處理設(shè)6 個(gè)重復(fù)。

圖2 盆栽試驗(yàn)遮蔭處理Fig. 2 Shading treatment of pot experiment

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 比葉重。 選取各處理上部和下部葉片，用打孔器在除葉片主葉脈的位置上隨機(jī)取5 個(gè)圓形葉片樣品，裝入牛皮紙袋，放入烘箱80 ℃下烘干48 h 后， 用電子天平進(jìn)行稱(chēng)重， 計(jì)算比葉重：LMA＝葉片干物質(zhì)質(zhì)量/葉片面積。

1.3.2 葉片解剖結(jié)構(gòu)。 選取各處理上部和下部葉片，用刀片在靠近主脈基部1/3 處切取葉片樣品，迅速放入FAA 固定液中保存24 h， 待葉片被固定液完全浸沒(méi)， 取出用不同濃度的乙醇進(jìn)行脫水，然后高溫浸蠟包埋，最后用切片機(jī)（Leica RM 2235，USA）切片，厚度為5 μm，脫蠟后用番紅固綠進(jìn)行染色， 在熒光顯微鏡 （Olympus BX51，Japan）下進(jìn)行解剖結(jié)構(gòu)的拍照。用ImageJ 軟件測(cè)量照片中的葉片厚度（Leaf thickness，LT）、柵欄組織厚度（Palisade tissue thickness，PT）和海綿組織厚度（Spongy tissue thickness，ST）。計(jì)算葉片結(jié)構(gòu)緊密度（Cell tense ratio，CTR）和葉片結(jié)構(gòu)疏松度（Spongy ratio，SR）：

CTR＝（PT/LT）×100%；

SR＝（ST/LT）×100%.

1.3.3 葉片密度（Leaf density，LD）。 葉片密度指單位葉體積的干物質(zhì)的質(zhì)量。 比葉重可以用葉片密度和葉片厚度的乘積來(lái)表示[12]。因此，根據(jù)測(cè)定的各處理上部和下部葉片的比葉重和葉片厚度可以計(jì)算其葉片密度，即：LD＝LMA/LT。

1.3.4 組織結(jié)構(gòu)性狀對(duì)比葉重變化的影響。 通過(guò)線(xiàn)性回歸確定形態(tài)（比葉重、葉片厚度和葉片密度）與解剖特征（柵欄組織厚度、海綿組織厚度、葉片結(jié)構(gòu)緊密度和葉片結(jié)構(gòu)疏松度）之間的關(guān)系。根據(jù)de la Riva 等[25]平方和（Sum of squares，SS）分解的方法，總的平方和（SS總計(jì)）可以分解為由線(xiàn)性回歸分析模型的每個(gè)預(yù)測(cè)變量的平方和（SS回歸）和無(wú)法解釋的變量的平方和（SS殘差）。 因此：

SS總計(jì)＝SS回歸＋SS殘差.

LMA 與LD 和LT 進(jìn)行線(xiàn)性回歸得到SS（LD,LT）（LMA 與LD 和LT 進(jìn)行線(xiàn)性回歸得到的SS回歸）。LMA 與LT 或LD 分別進(jìn)行線(xiàn)性回歸得到SSLT和SSLD（SSLT是用LMA 與LT 進(jìn)行線(xiàn)性回歸得到的SS回歸，SSLD是用LMA 與LD 進(jìn)行線(xiàn)性回歸得到的SS回歸）。 由于LT 和LD 之間存在相關(guān)性，SSLT＋SSLD將高于SS（LD,LT），為了避免LT 和LD 共同影響的SS回歸， 重新計(jì)算LT、LD 單獨(dú)影響的SS’回歸，即SS’LD＝SS（LD,LT）－SSLT，SS’LT＝SS（LD,LT）－SSLD，最后計(jì)算由LT 或LD 影響LMA 變化的百分比：LD（%）＝（SS’LD/SS總計(jì)）×100；LT（%）＝（SS’LT/ SS總計(jì)）×100。 組織結(jié)構(gòu)對(duì)葉片厚度和葉片密度變化的影響也用此方法進(jìn)行計(jì)算，具體計(jì)算方法及步驟見(jiàn)附表1～5。

1.3.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

用SPSS 18.0 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和線(xiàn)性回歸分析。田間試驗(yàn)采用獨(dú)立樣本t 檢驗(yàn)，分析數(shù)據(jù)差異顯著性（顯著，P＜0.05；極顯著，P＜0.01）；室內(nèi)試驗(yàn)采用單因素方差分析，分析數(shù)據(jù)差異顯著性（顯著，P＜0.05；極顯著，P＜0.01），并用Duncan 新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 棉花上部和下部葉片比葉重的變化

田間密度試驗(yàn)表明，高密度處理的棉花上部和下部葉片的比葉重均顯著低于低密度處理，且同一密度處理的下部葉片的比葉重均顯著低于上部葉片（圖3）。室內(nèi)遮蔭試驗(yàn)結(jié)果表明，與未遮蔭處理相比，中下部葉片遮蔭處理后，其上部和下部葉片的比葉重均顯著降低，與整株遮蔭處理無(wú)顯著差異，且同一遮蔭處理的上部和下部葉片的比葉重?zé)o顯著差異（圖3）。

2.2 棉花上部和下部葉片組織結(jié)構(gòu)性狀的變化及與比葉重的相關(guān)性

田間密度和室內(nèi)遮蔭試驗(yàn)的葉片解剖結(jié)構(gòu)見(jiàn)圖4。組織結(jié)構(gòu)性狀量化計(jì)算的結(jié)果表明，隨著種植密度和遮蔭程度的增加，棉花上部和下部葉片的比葉重、葉片厚度、柵欄組織厚度和葉片結(jié)構(gòu)緊密度均逐漸降低，葉片結(jié)構(gòu)疏松度均逐漸升高，海綿組織厚度無(wú)顯著變化。 但是，葉片密度的變化趨勢(shì)相反（圖5）。

由圖6 可知，不同種植密度下，棉花上部和下部葉片的比葉重與葉片厚度、 柵欄組織厚度、海綿組織厚度和葉片結(jié)構(gòu)緊密度均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與葉片結(jié)構(gòu)疏松度呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；棉花上部和下部葉片的葉片厚度與柵欄組織厚度和葉片結(jié)構(gòu)緊密度均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與葉片結(jié)構(gòu)疏松度呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；棉花上部和下部葉片的葉片密度與柵欄組織厚度和葉片結(jié)構(gòu)緊密度均呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與葉片結(jié)構(gòu)疏松度呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。 不同遮蔭條件下，棉花上部和下部葉片的比葉重與葉片密度、葉片厚度、柵欄組織厚度和葉片結(jié)構(gòu)緊密度呈極顯著正相關(guān) （P＜0.01）， 與葉片結(jié)構(gòu)疏松度呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；棉花上部和下部葉片的葉片厚度與柵欄組織厚度呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與葉片結(jié)構(gòu)疏松度呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；棉花上部葉片的葉片密度與海綿組織厚度呈顯著正相關(guān) （P＜0.05），棉花下部葉片的葉片密度與柵欄組織厚度和葉片結(jié)構(gòu)緊密度呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與海綿組織厚度和葉片結(jié)構(gòu)疏松度呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05；P＜0.01）。

圖3 不同種植密度和不同遮蔭條件下棉花上部和下部葉片比葉重的變化Fig. 3 Changes of leaf mass per area in top and lower leaves of cotton under different planting densities and different shading treatments

圖4 不同種植密度和不同遮蔭條件下棉花上部和下部葉片的解剖結(jié)構(gòu)圖Fig. 4 Anatomical structure of top and lower leaves in cotton under different planting densities and different shading treatments

2.3 棉花上部和下部葉片組織結(jié)構(gòu)性狀對(duì)比葉重變化的影響

將線(xiàn)性回歸得到的平方和進(jìn)行比值，計(jì)算組織結(jié)構(gòu)性狀影響比葉重、葉片厚度和葉片密度變化的百分比。 結(jié)果表明，不同種植密度下，棉花上部葉片比葉重變化的77.69%受到葉片厚度的影響，葉片厚度變化的62.33%受到柵欄組織厚度的影響，葉片密度變化的36.36%受到葉片結(jié)構(gòu)疏松度的影響；棉花下部葉片比葉重變化的45.45%受到葉片厚度的影響，葉片厚度變化的70.16%受到柵欄組織厚度的影響，葉片密度變化的20.00%受到葉片結(jié)構(gòu)疏松度的影響。 不同遮蔭條件下，棉花上部葉片比葉重變化的32.85%受到葉片厚度的影響，葉片厚度變化的58.97%受到柵欄組織厚度的影響，葉片密度變化的11.11%受到葉片結(jié)構(gòu)緊密度的影響； 棉花下部葉片比葉重變化的34.29%受到葉片密度的影響， 葉片厚度變化的22.06%受到柵欄組織厚度的影響，葉片密度變化的19.23%受到葉片結(jié)構(gòu)緊密度的影響（圖7）。

圖5 不同種植密度和不同遮蔭條件下棉花上部和下部葉片的比葉重與組織結(jié)構(gòu)性狀的相關(guān)性Fig. 5 Correlation of leaf mass per area and tissue structure character of top and lower leaves in cotton under different planting densities and different shading treatments

圖6 不同種植密度和不同遮蔭條件下棉花上部和下部葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)（灰色）和解剖結(jié)構(gòu)（綠色）與比葉重（黃色）的相關(guān)網(wǎng)絡(luò)Fig. 6 Correlation network for morphological (grey), anatomical (green) and LMA (yellow) of top and lower leaves in cotton under different planting densities and different shading treatments

3 討論

3.1 棉花上部葉片比葉重的變化受到下部葉片系統(tǒng)調(diào)控的影響

比葉重的變化不但能夠反映單位葉面積光合產(chǎn)物的積累，而且能反映植物葉片對(duì)資源的利用率和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[3,4,14,25-26]。 本研究表明，棉花上部葉片比葉重的變化除了與其自身所處的光環(huán)境有關(guān)，還受到下部葉片光環(huán)境的影響（圖3）。 前人研究表明，不同光環(huán)境下的上部和下部葉片之間存在長(zhǎng)距離的系統(tǒng)信號(hào)調(diào)控[19,21,27]。因此推斷， 系統(tǒng)光信號(hào)通過(guò)調(diào)控棉花葉片的發(fā)育過(guò)程，進(jìn)而影響比葉重的變化。 相較室內(nèi)遮蔭試驗(yàn)，田間密度試驗(yàn)受外界環(huán)境因素的影響較大，上部葉片比葉重的變化除了受到系統(tǒng)調(diào)控的影響之外，可能更多受到環(huán)境的影響，而且田間不同部位葉片的光照環(huán)境具有動(dòng)態(tài)波動(dòng)性，調(diào)控因素會(huì)更為復(fù)雜。 室內(nèi)遮蔭試驗(yàn)的環(huán)境因素和受光條件保持相對(duì)的穩(wěn)定，上部葉片比葉重的變化主要受到系統(tǒng)調(diào)控的強(qiáng)烈影響，上部葉片比葉重下降的幅度要高于田間密度試驗(yàn)。 因此，室內(nèi)遮蔭試驗(yàn)和田間密度試驗(yàn)的棉花上部和下部葉片比葉重的變化幅度存在差異。

3.2 系統(tǒng)調(diào)控下棉花葉片比葉重的變化主要受到柵欄組織厚度的影響

比葉重受到葉片厚度和葉片密度等的影響[12-13]。 葉片厚度受柵欄細(xì)胞的層數(shù)和長(zhǎng)度影響，受光環(huán)境調(diào)控[29-31]。 葉片密度受細(xì)胞壁厚度、細(xì)胞大小和細(xì)胞間隙影響，主要取決于細(xì)胞的膨大和分化速率[12]。 相關(guān)研究表明，隨光強(qiáng)的變化，葉片密度和葉片厚度在比葉重的變化中均扮演重要角色[6-8]。

圖7 不同種植密度和不同遮蔭條件下棉花上部和下部葉片的組織結(jié)構(gòu)性狀對(duì)葉片厚度、葉片密度和比葉重變化的影響Fig. 7 Effect of tissue structure character on the variation of LT, LD and LMA in cotton under different planting densities and different shading treatments

前人研究表明，比葉重與葉片解剖結(jié)構(gòu)性狀（葉片密度和葉片厚度）有很強(qiáng)的相關(guān)性[1,25-26]。 本研究的田間密度試驗(yàn)表明，棉花上部和下部葉片比葉重的變化主要受葉片厚度 （77.69%和45.45%）的影響（圖7）。 與Coble 和Cavaleri[28]報(bào)道的有關(guān)光和高度影響下葉片結(jié)構(gòu)性狀對(duì)比葉重影響的研究結(jié)果并不一致，可能與物種和試驗(yàn)條件不同有關(guān)。 室內(nèi)遮蔭試驗(yàn)表明，棉花上部和下部葉片的比葉重受到葉片厚度和葉片密度的影響， 其中上部葉片比葉重的變化受葉片密度（22.50%）和葉片厚度（32.85%）共同影響，下部葉片比葉重的變化受葉片密度（34.29%）和葉片厚度（4.59%）的共同影響（圖7）。田間密度試驗(yàn)與室內(nèi)遮蔭試驗(yàn)中棉花上部和下部葉片的葉片密度與比葉重和組織結(jié)構(gòu)性狀的相關(guān)性存在差異，與田間和室內(nèi)環(huán)境因素、受光條件和棉花生長(zhǎng)情況的差異有關(guān)。 因此，在系統(tǒng)調(diào)控下，棉花上部和下部葉片比葉重的變化主要受到葉片厚度的影響。有研究表明， 弱光環(huán)境下生長(zhǎng)的葉片比葉重較低，比葉重的降低與葉片厚度、柵欄組織厚度和葉片密度的顯著降低有關(guān)[6,25,31]。 通過(guò)分析組成葉片厚度和葉片密度的組織結(jié)構(gòu)性狀的變化，發(fā)現(xiàn)不同密度條件下，棉花上部和下部葉片厚度的變化主要受柵欄組織厚度（62.33%和70.16%）的影響。 不同遮蔭條件下，棉花上部和下部葉片厚度的變化也主要受柵欄組織厚度 （58.97%和22.06%）的影響（圖7）。 進(jìn)一步證明，在系統(tǒng)調(diào)控下，棉花上部和下部葉片比葉重的變化主要受柵欄組織厚度的影響。

3.3 棉花比葉重的變化系統(tǒng)調(diào)控模式與機(jī)制

研究種間、種內(nèi)的葉片厚度和葉片密度對(duì)比葉重變化的貢獻(xiàn)在植物生理生態(tài)和農(nóng)學(xué)研究中具有重要意義[1,25-26]。 本研究表明，棉花同一植株不同部位葉片間比葉重的變化存在系統(tǒng)調(diào)控作用（圖3）。 有研究表明，隨著光強(qiáng)的升高，比葉重顯著增加，這與葉片厚度和柵欄組織厚度的增加有關(guān)[30]。本研究結(jié)果表明，光主要影響柵欄組織厚度的變化，而柵欄組織厚度又影響不同部位葉片比葉重的變化，這與Coble 和Cavaleri[8]關(guān)于冠層中的垂直光梯度影響柵欄組織厚度和比葉重的研究結(jié)果一致。 對(duì)于同一種植物，光強(qiáng)降低雖然會(huì)使葉片的比葉重、厚度、柵欄組織厚度和密度下降，但會(huì)導(dǎo)致葉片面積顯著增加，增大葉片捕光面積，以適應(yīng)弱光環(huán)境[7-8,32-33]。 在系統(tǒng)調(diào)控下，一方面， 棉花上部和下部葉片的比葉重降低，柵欄組織厚度降低，葉片變薄（圖5），葉綠體對(duì)光的吸收能力進(jìn)一步增強(qiáng)， 以適應(yīng)異質(zhì)性光環(huán)境，保證光合系統(tǒng)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)[11,34]；另一方面，棉花上部和下部葉片組織的緊實(shí)度降低，組織的疏松度增加（圖5），而這樣的改變可能會(huì)提高光的透射和反射能力， 在保護(hù)自身免受強(qiáng)光傷害的同時(shí)，提高了光能利用效率[11]。 這是上部和下部葉片在系統(tǒng)調(diào)控作用下適應(yīng)異質(zhì)性光環(huán)境的表現(xiàn)。

雖然本研究證實(shí)了棉花上部葉片比葉重的變化受到下部葉片所處光環(huán)境的系統(tǒng)調(diào)控，但影響棉花上部和下部葉片比葉重變化的解剖結(jié)構(gòu)因素并不完全一致。 不同密度條件下，棉花上部和下部葉片的比葉重受到柵欄組織厚度的影響，不同遮蔭條件下，棉花上部和下部葉片的比葉重受到柵欄組織厚度和葉片密度的共同影響 （圖6～7）。 因此，不同部位葉片對(duì)異質(zhì)性光環(huán)境的適應(yīng)性有其獨(dú)特的系統(tǒng)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。 本研究表明，密植條件下，棉花上部和下部葉片比葉重分別降低了16.64%和13.61%；遮蔭條件下，棉花上部和下部葉片比葉重分別降低了35.64%和42.71%（圖3）。 所以在研究比葉重與葉片經(jīng)濟(jì)譜的關(guān)系時(shí)，除了要考慮不同生態(tài)環(huán)境的影響，還應(yīng)考慮葉片不同發(fā)育狀態(tài)以及葉片間系統(tǒng)調(diào)控作用的潛在影響。 在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，可以通過(guò)適當(dāng)調(diào)整種植密度來(lái)控制中下部葉片之間的相互遮蔭，這樣既可以提高其自身的碳同化能力，也有利于上部葉片的生長(zhǎng)發(fā)育和光合能力的提高，最終提高群體的光能利用效率，獲得高產(chǎn)。

4 結(jié)論

棉花上部葉片比葉重的變化受下部葉片所處光環(huán)境的系統(tǒng)調(diào)控；在系統(tǒng)調(diào)控下棉花葉片比葉重的變化主要受柵欄組織厚度的影響。

附表：

附表詳細(xì)內(nèi)容參見(jiàn)http://journal.cricaas.com.cn/

附表1 LMA 與LT 和LD 進(jìn)行線(xiàn)性回歸的結(jié)果

Table S1 The results of linear regression between LMA and LT,LD

附表2 LMA 與LT 進(jìn)行線(xiàn)性回歸的結(jié)果

Table S2 The results of linear regression between LMA and LT

附表3 LMA 與LD 進(jìn)行線(xiàn)性回歸的結(jié)果

Table S3 The results of linear regression between LMA and LD

附表4 LMA 不同回歸分析的平方和分解：A)LMA與LT 和LD 進(jìn)行線(xiàn)性回歸的結(jié)果B)LMA 與LT 進(jìn)行線(xiàn)性回歸的結(jié)果C)LMA 與LD 進(jìn)行線(xiàn)性回歸的結(jié)果

Table S4 Decomposition of sum of squares in different regression analysis of LMA: A) The results of linear regression between LMA and LT,LD;B)The results of linear regression between LMA and LT;C)The results of linear regression between LMA and LD

附表5 LT 和LD 對(duì)LMA 變化的影響

Table S5 Effect of LT and LD on the variation of LMA