菲律賓蛤仔稚貝對浮游微藻的濾食選擇及對水體水色的影響

魏祎銘，周燚堅，王攀攀，程文志，李天驕，史天一，游 宇，毛 勇

（1.廈門大學 海洋與地球學院/近海海洋環境科學國家重點實驗室，福建 廈門 361102;2.福建省水產技術推廣總站， 福州 350002）

菲律賓蛤仔（Ruditapes philippinarum）是我國重要經濟養殖貝類，肉質鮮美，生長速度快，分布范圍廣。2018 年我國海水養殖貝類產量高達14 440 kt，約占海水養殖總產量的71%，其中菲律賓蛤仔是海水養殖貝類的重要品種[1]。福建省是我國菲律賓蛤仔苗種主要的生產和供應基地，苗種年產量占全國的90%以上。近年來，魚、蝦、貝類、藻類等混養的立體生態養殖模式發展迅速，該模式中魚蝦養殖產生的營養鹽能夠被藻類吸收消耗和利用，促進藻類的自然增殖，同時，微藻作為貝類的優質餌料可被進一步利用，不僅節約了成本，增加了貝類產量和養殖效益，還有助于凈化水體環境[2?4]，具有良好的經濟與生態效益。菲律賓蛤仔育苗過程中常常利用這些天然藻類培育稚貝，但是稚貝濾食器官發育不完善，對浮游微藻的濾食選擇性較高[5?6]。研究者通過穩定同位素分析等方法，對野生菲律賓蛤仔的食物來源進行了分析，認為底棲微藻是菲律賓蛤仔的重要食物來源之一[7?8]，同時也證明了菲律賓蛤仔具有較高的濾食選擇性[9]，但對于菲律賓蛤仔稚貝的濾食選擇缺少進一步研究。研究菲律賓蛤仔稚貝對浮游微藻群落的濾食選擇，對選擇優質的天然微藻、提高稚貝成活率、促進稚貝生長具有重要意義，同時，稚貝的濾食具有較強的生物沉降作用，能夠有效改善養殖水質。在實際生產條件下，筆者調查了菲律賓蛤仔稚貝對浮游微藻的濾食選擇及其對水體水色的影響，并通過差減法研究其濾食偏好，以期找到可作為優良稚貝餌料的微藻種類，促進立體生態養殖模式的綠色發展。

1 材料與方法

1.1 實驗設施與材料本實驗于2019 年8 月在福建省東山縣赤山茂鑫水產有限公司進行，利用1 個5 000 m2的魚蝦混養池塘培育室外微藻，利用室內育苗池（長4.55 m、寬3.55 m、高1.2 m）培育菲律賓蛤仔稚貝。每天6：00 和18：00 向稚貝培育池添加（1.13 ± 0.23）× 104L 天然微藻。菲律賓蛤仔稚貝的殼長為（398 ± 12）μm，養殖密度為1.8×103個·L?1，鹽度19，光照正常，溫度（29 ± 2）℃，水位1.1 m。

1.2 浮游微藻采集及定性定量分析本實驗在早上6：00 加入（1.13 ± 0.23）× 104L 天然微藻，分別在0、3、6、10 h 進行取樣，每個時間點設置3 組重復。具體方法：利用浮游植物采集網收集貝苗培育池的水樣0.5 L，加入5 mL 魯哥試劑固定，經分液漏斗靜置沉淀48 h 后濃縮至50 mL 換入貯存瓶并編號。充分混勻后取0.1 mL 于浮游植物計數框在顯微鏡下觀察并進行定性定量分析。浮游微藻生物量計算參照文獻[10]及相關標準[11]。浮游植物優勢度依據公式（1）計算。當Y≥ 0.02 時，該種即為優勢種。數據統計在Excel 中進行。

式中：ni為第i種的總個體數；fi為該種在各樣品中出現的頻率；N為全部樣品中的總個體數。

1.3 水質指標測定為比較稚貝濾食0 h 和10 h 的水質變化，在6：00 和16：00 采用五點采樣法收集水樣，并測定透明度、懸浮物及葉綠素a 含量，每組設置3 個重復，連續測定7 d。水體透明度利用Secchi 盤測定；懸浮物含量通過取0.5 L 水樣，經GF/C 微孔濾膜濾出懸浮物，烘干后稱量；葉綠素a 含量采用丙酮提取分光光度法測定，取0.5 L 水樣，經0.45 μm 孔徑濾膜濾出藻類后進行。

2 結果與分析

2.1 浮游微藻種類組成及優勢種從魚蝦混養池塘共鑒定到50 種浮游微藻（表1），隸屬5 門33 屬，其中硅藻門（Bacillariophyta）占48%，包含15 屬24 種；其次是綠藻門（Chlorophyta）占32%，包含10 屬16 種；藍藻門（Cyanophyta）占12%，包含4 屬6 種；此外，裸藻門（Euglenophyta）占4%，共2 屬2 種，金藻門（Chrysophyta）占4%，共2 屬2 種。0 h 稚貝培育池中微藻優勢種主要包括綠藻門小球藻屬（Chlorella）的蛋白核小球藻（C.pyrenoidosa）、小球藻（C.vulgaris）、橢圓小球藻（C.ellipsoidea）；韋斯藻屬（Westella）不定種；藍藻門平裂藻屬（Merismopedia）細小平裂藻（M.minima）、微小平裂藻（M.tenuissima）；色球藻屬（Chroococcus）的微小色球藻（C.minutus）和硅藻門小環藻屬（Cyclotella）的梅尼小環藻（C.meneghiniana）（表2）。

表1 稚貝培育池中浮游植物種類Tab.1 Phytoplankton species in the shellfish pond

續表1 Tab. 1 continued

表2 0 h 稚貝培育池浮游植物優勢種及優勢度Tab.2 Dominant species and dominance of phytoplankton in the shellfish pond at 0 h

2.2 浮游微藻群落的豐度及生物量的變化稚貝培育池中的浮游微藻的豐度具有明顯的時間依賴性（圖1A）。投喂初始各門類浮游微藻總平均豐度為16.08×107個·L?1，投喂后3 h，平均豐度快速降至4.72×107個·L?1，減少了70.67%；投喂后6 h，平均豐度降至2.65×107個·L?1；投喂后10 h，平均豐度又下降34.59%，降至1.73×107個·L?1。根據圖1A 和圖1C 可知，各門類微藻平均豐度均有明顯降低，其中綠藻門平均豐度降低最多，至投喂后10 h 降低至6.98×107個·L?1，幅度達89.72%，且其在藻類總生物豐度中的占比由48.70%降低至44.75%；其次是硅藻門平均豐度降至3.48×107個·L?1，幅度為88.56%，占比由24.18%變化至24.76%；藍藻門平均豐度降至3.17×107個·L?1，幅度為87.96%，其占比由22.29%升高至26.33%。

圖1 稚貝養殖池中浮游微藻豐度、生物量的變化（A）豐度；（B）生物量；（C）豐度占比；（D）生物量占比變化；A、B 的總和分別為各門類浮游微藻生物豐度、生物量相加之和。Fig.1 Changes of phytoplankton in the shellfish pond(A) Cell density; (B) Biomass; (C) Proportion of cell density; (D) Proportion of biomass; The total means the sum of the abundance or biomass of phytoplankton of each class in Fig.1-A and Fig.1-B.

稚貝培育池中硅藻門和綠藻門的生物量始終占據較大比例（圖1B、圖1D）。投喂后0 h 養殖池中各門類浮游微藻總平均生物量達到65.650 mg·L?1，投喂后3 h 平均生物量迅速降20.016 mg·L?1，投喂后6、10 h 平均生物量分別降低至10.742、4.888 mg·L?1。其中硅藻門平均生物量下降幅度最大，由初始時的36.623 mg·L?1，到投喂后10 h 后降至3.209 mg·L?1，共減少了33.415 mg·L?1，占微藻平均生物量總減少量的54.99%，但在藻類總生物量中的占比由57.28%升高至65.01%；其次為綠藻門，10 h 平均生物量共減少了21.648 mg·L?1，在藻類總生物量中的占比由32.77%降低至27.08%。藍藻門、裸藻門、金藻門的平均生物量減少量較低。

2.3 浮游微藻生物量動態在投喂后0 ～10 h，稚貝培育池中絕大多數的浮游微藻單個物種的生物量均有所減少，個別種類生物量增加（表3），其中生物量變化較大的微藻種類主要包括硅藻門的梅尼小環藻（Cyclotella meneghiniana）；綠藻門的小球藻（Chlorella vulgaris）、湖生卵囊藻（Oocystis lacustris）、橢圓卵囊藻（Oocystis elliptica）；藍藻門的微小色球藻（Chroococcus minutus）；裸藻門的截頭囊裸藻（Trachelomonas abrupta）等。梅尼小環藻的生物量從初始的25.831 mg·L?1降至在投喂后10 h 后的1.545 mg·L?1，共減少了24.286 mg·L?1，占硅藻門總減少量的72.68%，其次為綠藻門的湖生卵囊藻及小球藻。

表3 調查期間稚貝培育池中浮游微藻平均生物量Tab.3 Mean biomass of phytoplankton in the shellfish pond during survey

續表3 Tab. 3 continued

2.4 水體水色特征變化對水體透明度、懸浮物以及葉綠素a 的調查結果表明，稚貝培育池的水色由初始的黃綠色變化至透明無色，水體透明度平均增加96.7%，懸浮物含量平均下降85.6%，葉綠素a 含量平均下降72.9%。

3 討 論

貝類對于浮游微藻的攝食壓力遠遠大于浮游動物[12]，因此短時間內貝類攝食是影響浮游微藻群落的首要原因。本實驗結果表明，菲律賓蛤仔稚貝對硅藻門的濾食偏好大于綠藻門、藍藻門等其他藻類。硅藻門的平均生物量在10 h 內降低了33.415 mg·L?1，占微藻總減少量的54.99%。濾食性貝類的攝食率與餌料濃度、規格大小等密切相關[13?14]。王芳等[15]指出由于濾食器官的發育不完善，濾食性貝類在稚貝階段表現出攝食率隨藻類規格增大而上升，對藍藻、綠藻等小規格藻類的濾取效率低。本研究的室外微藻培育池中硅藻生物豐度占藻類總豐度的24.18%，且細胞體積大于其他種類，因此，稚貝對于硅藻的濾食選擇性較高。在自然條件下，底棲硅藻是菲律賓蛤仔的重要食物來源；在室內養殖條件下，投喂硅藻或硅藻混合其他藻類都能有效促進稚貝生長[16?17]。對菲律賓蛤仔稚貝食性研究的主要目的是開發出優質的、便于投產的稚貝餌料，包括大型藻類碎屑、單細胞綠藻以及人工餌料等[18?20]。本研究通過微藻分類鑒定發現梅尼小環藻作為混合藻水中的優勢種，投喂后10 h 平均生物量下降了94.02%，占微藻總減少量的39.97%，該結果為尋找優質的貝類餌料提供了極為重要的思路。梅尼小環藻營養豐富，已被用作橈足類及其他幼體的生物餌料[21?22]，能夠提高幼體變態率等。江雙林等[23]研究表明天然混合藻水投喂相較單一或幾種人工藻種混合投喂，營養更均衡。因此，調查菲律賓蛤仔稚貝養殖過程中浮游微藻的群落變化，有助于進一步確定適宜稚貝生長的浮游微藻，促進稚貝生長發育，也將對篩尋富含菲律賓蛤仔優良適口餌料的魚蝦混養池塘、降低育苗餌料成本、實現規模化批量育苗具有重要的意義。利用快速繁殖的藻類充分消耗養殖尾水中的營養鹽，不僅能夠為稚貝提供種類豐富、生物量高的天然餌料，同時還能有效降低養殖尾水排放后的污染[24?26]。浮游微藻是影響養殖水體水色的重要因素之一[27?28]，由于在微藻培育池以綠藻、硅藻、藍藻為主，因此水色呈黃綠色或茶褐色[29]。經稚貝濾食后，微藻及有機碎屑等大量減少，對比濾食前葉綠素a 含量下降72.9%。同時由于貝類濾食帶來明顯的生物沉降作用，使得水體懸浮物含量也大幅降低，對比濾食前下降85.6%。經稚貝濾食后，水體顏色接近透明，水體透明度平均增加96.7%。表明菲律賓蛤仔稚貝的濾食效應可能改變水體水色。

本研究探究了菲律賓蛤仔稚貝對浮游微藻的濾食選擇效應以及生物沉降作用，發現稚貝對梅尼小環藻具有較強的濾食偏好，有望作為一種稚貝優質餌料以提高貝苗生長速度。同時本研究發現菲律賓蛤仔稚貝濾食影響水質的水色、懸浮物和葉綠素a 含量，使得水質得到一定程度的改善。本研究結果對了解確定稚貝的合適生物餌料種類以及稚貝濾食對水質的改善效果具有積極的現實意義。