黃牛木種群空間分布格局研究

韋彩麗，謝正生，鄧麗婷，何曉慧，孔令華

（華南農業大學 林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642）

黃牛木Cratoxylum cochinchinense是亞熱帶地區的先鋒樹種[1]，亦是我國南方地區的鄉土樹種[2]，喜光，耐貧瘠，抗逆性好，常野生于向陽雜木林中，生長慢但萌芽力強，在石山的石崖灌叢中生長良好[3]，其黃褐色樹干形成的特色林內景觀以及春夏形成的彩色繁花景觀具有較高的觀賞價值，是極具潛力的城市景觀樹種[4]。2018年10月，深圳市和中山市順利獲批為“國家森林城市”，至此，珠三角地區的9個城市全部成為“國家森林城市”，標志著我國首個森林城市群——珠三角森林城市群順利創建。但是，該地區仍存在較多困難山林地亟需進行生態修復。黃牛木因其優良的抗逆特性和景觀價值，可作為“新一輪廣東綠化大行動”中景觀優化、林相改造等生態修復工程的理想備選樹種。

空間分布格局是種群生態學研究的熱點內容之一。關于種群空間分布特征的研究，國內外學者已有大量的報道[5-7]，研究方法也較為成熟[8-9]。但是，關于黃牛木選種、培育及種群生態學方面的研究及報道幾乎為空白。為揭示黃牛木種群的生長及分布規律，本研究對黃牛木天然林集中分布區進行了實地調查，分析其種群空間分布格局和動態變化規律，以期促進黃牛木在珠三角地區森林生態修復中的推廣和應用，為其天然林的撫育管理提供理論基礎和科學參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

分別在廣東省的廣州市和臺山市布設樣地。廣州市是珠三角核心城市，地理位置為112°57′～114°3′E，22°26′～23°56′N，屬海洋性亞熱帶季風氣候，多臺風，全年平均氣溫在20～22℃，平均相對濕度為77%，年降水量約為1 720 mm，雨量充沛，利于植物生長，為四季常綠、花團錦簇的“花城”。臺山市位于珠江三角洲西南部，地理位置為112°81′～112°9′E，22°26′～22°81′N，屬亞熱帶海洋性季風氣候，全年平均氣溫為21.8℃，年平均日照為2 006 h，年均降水量為1 936 mm。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設置與調查 通過查閱廣東植物種質資源相關文獻[10-11]以及珠三角地區各個城市的地方植物志，2016－2017年，陸續對珠三角地區進行林分踏查，實地考察各城市的植物組成及黃牛木種群的分布情況。研究采用典型樣地法，在黃牛木集中分布區選擇具有代表性的天然群落設置樣地，分別在廣州市茶山公園的雞籠頂（東南坡）設置樣地3 900 m2、白云山風景名勝區的林園景區（西北坡）設置樣地3 900 m2以及臺山市石花山森林公園的西嚴寺東側設置樣地3 200 m2（其中東南坡2 000 m2，西北坡1 200 m2），樣地總面積為11 000 m2。在外業調查過程中，測定樣地內樹高＞1.3 m的黃牛木個體的胸徑、冠幅、樹高、枝下高等生長因子，樹高≤1.3 m的黃牛木個體測定地徑、冠幅、樹高等，并記錄所有黃牛木個體的相對坐標。同時，將樣地劃分成10 m×10 m的柵格樣方，在每一個10 m×10 m柵格的四個角以及對角線位置上布設2 m×2 m的小樣方，記錄小樣方內所有的植被種類及群落生長狀況。

1.2.2 群落結構劃分 群落結構從樹冠到地面進行劃分，研究將黃牛木樣地中小樣方內的植被種類分為喬木層、灌木層、草本層以及層間植物。其中，喬木層可分為兩個亞層，第一亞層高度在8 m以上，第二亞層高度在4 m以上，覆蓋度在50%以上；灌木層高度一般在3 m以下，覆蓋度明顯受到上層林木的影響，一般為30%～40%，以常綠闊葉矮高位芽植物為主；草本層一般高度在l m以下，覆蓋度在10%以下，局部分布或聚集生長；層間植物主要指藤本種類，包含寄生、附生植物。

1.2.2 種群發育階段劃分 采用“空間替代時間法”，即以林木的胸徑大小作為指標來度量其年齡大小。參照林木發育階段的劃分方法[12]，將不同胸徑（DBH）大小的黃牛木個體劃分為5個不同的齡組：幼苗（DBH＜1 cm，樹高≤1.3 m）、小樹（1≤DBH＜5 cm）、中樹（5≤DBH＜11 cm）、大樹（11≤DBH＜15 cm）、老樹（DBH≥15 cm）。

1.2.3 種群空間分布格局分析 將實地調查所得數據進行數字化處理，導入ArcGIS信息平臺，分別繪制各樣地黃牛木種群的空間分布點位置圖，結合方差均值比率法和聚集度指標探討種群的分布格局。

（1）方差均值比率法 方差均值比率法建立在Poisson分布的預期假設上，一個Poisson分布的總體有方差（S2）和均值（X）相等的特性，即S2/X=1。如果S2/X＞1，則種群趨于集群分布，如果S2/X＜1，則種群趨于均勻分布。方差和均值的計算方法如下：

式中，N為基本樣方的個數，Xi為第i個樣方內的個體數。

實測與預測的偏離程度可用t檢驗驗證，t值的計算公式如下：

通過查自由度（N－1）、置信度為95%的t分布表，進行顯著性檢驗。當|t|＜tN－1，0.05雙側時，種群為隨機分布，否則為聚集或均勻分布。

（2）聚集強度指標

①負二項參數（K）的計算：

當K＜ 0時，種群呈均勻分布；當K＞ 0時，種群呈聚集分布；當K值趨于無窮大時（一般為8以上），種群逼近Poisson分布，呈隨機分布。K值愈小，種群聚集程度愈高。

②擴散指數（C）的計算：

當C=1時，種群呈隨機分布；當C＞1時，種群呈聚集分布；當C＜ 1時，種群呈均勻分布。

③Cassie指數（Ca）的計算：

當Ca=0時，種群呈隨機分布；當Ca＞ 0時，種群呈聚集分布；當Ca＜ 0時，種群呈均勻分布。

④叢生指數（I）的計算：

當I=0時，種群呈隨機分布；當I＞ 0時，種群呈聚集分布；當I＜ 0時，種群呈均勻分布。

⑤平均擁擠度（m）與聚塊性指標（m/X）：當m/X=1時，種群呈隨機分布；當m/X＞ 1時，種群呈聚集分布；當m/X＜ 1時，種群呈均勻分布。

2 結果與分析

2.1 黃牛木群落結構

外業調查發現，3個樣地均為黃牛木天然群落，植被繁茂，多為華南地區常見種類。群落結構相似且成層現象明顯，調查樣地中植物高度多集中于2～10 m。對小樣方內的群落組成和分層情況進行統計，結果見表1。

從表1可以看出，調查樣地的植物種類共有122種，隸屬49科96屬。其中，茶山樣地共有38科62屬74種，不低于5種的科分別為樟科Lauraceae、大戟科Euphorbiaceae、含羞草科Rubiaceae、桑科Moraceae；白云山樣地有31科52屬59種，其中，茜草科Rubiaceae和禾本科Gramineae的屬數和種數最多，均有6屬6種，分別占白云山樣地總屬數和總種數的11.54%和10.17%；石花山樣地有41科70屬78種，其中，大戟科的屬和種明顯多于其他科植物，有7屬9種，分別占石花山樣地總屬數和總種數的10%和11.54%；茜草科植物種類次之，有6屬8種。從科、屬、種的數量來看，均表現為石花山樣地>茶山樣地>白云山樣地，表明黃牛木樣地植被豐富度依次為石花山樣地>茶山樣地>白云山樣地。

從表1還可以看出，調查樣地各層級植物種類數量由多到少依次為灌木層（41種）＞喬木層（40種）＞草本層（29種）＞層間植物（12種），分別占植物種類總數的33.61%、32.79%、23.77%、9.83%。其中，茶山樣地的喬木層有28種，灌木層有23種，草本層有16種、層間植物有7種，分別占樣地種類總數的36.84%、30.26%、22.37%、10.53%；白云山樣地的喬木層有13種，灌木層有22種，草本層有16種、層間植物有8種，分別占樣地種類總數的21.41%、37.93%、27.59%、12.07%；石花山樣地的喬木層有18種，灌木層有30種，草本層有20種、層間植物有10種，分別占樣地種類總數的23.08%、33.33%、23.58%、9.76%。

2.2 種群空間分布格局分析

通過對調查的數據進行處理和分析，借助GIS地理信息平臺，將黃牛木個體的分布格局進行直觀化呈現，得到黃牛木種群空間分布點位置圖，見圖1。

從圖1中可以看出，不同研究樣地種群個體的聚集程度存在一定的差異，單個樣地的黃牛木種群呈現從某個中心位置逐漸向外擴散的趨勢。運用方差均值比率法和聚集度指標測定3個樣地的黃牛木種群分布格局，結果見表2。從表2可知，不同樣地下，黃牛木種群的t檢驗結果表現為聚集或均勻分布，負二項式參數K值表現為聚集分布。研究表明，當樣方內個體聚集程度極低或極高時，t檢驗與實際有所偏離，而K值檢驗幾乎不受影響，故主要以K值來判定種群的空間分布格局，K值越大表示種群的聚集程度越低，反之則高。因此認為，研究樣地的黃牛木種群均為聚集分布，聚集程度為白云山樣地＞茶山樣地＞石花山樣地。同時，對種群的聚集度指標Cassie指數、叢生指數以及聚塊性指標進行分析，所得結果也呈現與之相一致的結論，這與圖1呈現的種群空間分布情況相吻合。

表2 不同樣地的種群空間分布格局測定結果Table 2 Spatial distribution pattern of C. cochinchinense in different sample plots

2.3 坡向對種群空間分布格局的影響

種群的海拔、坡向等生境條件不同，其分布格局可能存在一定的差異。由于各樣地之間的海拔差異較小（茶山樣地海拔85～93 m，白云山樣地海拔130～139 m，石花山樣地海拔90～96 m），故研究主要探討坡向對種群空間分布的影響。廣州和與臺山兩地相距約130 km，相比之下，廣州茶山和白云山相距約6 km，可近似認為位于同一地理位置。采取胸徑代替年齡時間進行分析，運用方差均值比率法和聚集度指標測定相同樣地不同坡向的種群空間分布格局，結果見表3。

表3 不同坡向的種群空間分布格局測定結果Table 3 Effect of aspect on spatial distribution pattern of C. cochinchinense in different sample plots

從表3中可以看出，茶山-白云山樣地東南坡的K值為0.128，西北坡的K值為0.100，表明其聚集程度為西北坡>東南坡，即陰坡>陽坡；石花山東南坡的K值為－0.516＜0，為均勻分布，西北坡的K值為0.222＞0，為聚集分布，表明其種群聚集程度亦為西北坡＞東南坡，即陰坡>陽坡。綜上，黃牛木種群的聚集程度表現為陰坡＞陽坡，說明種群對陰坡具有一定的選擇性。

2.4 不同發育階段種群空間分布格局分析

黃牛木種群特征始終處于動態變化中，不同生長時期的黃牛木種群斑塊大小不同，對環境空間大小和生存條件的要求也有不同。同一個體的密度、不同物種間的競爭、動物的影響以及陽光、水分等環境因子的不均勻分布，都有可能改變種群的聚集分布和空間格局。運用2.3中的方法測定不同年齡階段的種群分布格局動態，結果見表4。

從表4中可以看出，在不同的發育階段，各個樣地的黃牛木種群空間分布格局存在差異，但總體分布趨勢一致。茶山樣地和白云山樣地中的黃牛木在幼樹和小樹階段表現為聚集分布，在中樹和大樹階段為均勻分布，老樹則為隨機分布；石花山樣地的黃牛木僅在幼樹階段表現為聚集分布，小樹到大樹階段為均勻分布，老樹為隨機分布。綜上，隨著年齡的增大，黃牛木種群呈現出擴散趨勢，種群從幼樹至老樹的時間序列上，空間分布格局表現為從聚集分布至均勻分布至隨機分布。

表4 不同發育階段的種群空間分布格局測定結果Table 4 Spatial distribution pattern of different aged C. cochinchinense in different sample plots

3 結論與討論

3.1 結論

茶山、白云山、茶山3個樣地均為黃牛木天然群落，植被繁茂且多為華南地區常見種類，各樣地植被豐富度表現為石花山樣地＞茶山樣地＞白云山樣地。黃牛木群落結構相似且成層現象明顯，各層級植物種類數量由多到少依次為灌木層（41種）＞喬木層（40種）＞草本層（29種）＞層間植物（12種）。各樣地黃牛木種群的空間分布格局均表現為聚集分布，在母樹周圍的聚集分布現象最為明顯，并呈現逐漸向外擴散的趨勢。不同樣地的種群聚集程度存在差異，表現為白云山樣地＞茶山樣地＞石花山樣地。不同坡向黃牛木種群的聚集程度存在差異，表現為西北坡>東南坡，即陰坡>陽坡，表明黃牛木種群對陰坡具有一定的選擇性。不同發育階段黃牛木聚集程度呈現從幼樹、小樹、中樹至老樹逐步降低的現象，空間分布格局表現為從聚集分布至均勻分布至隨機分布；隨著發育程度的增加，種群具有擴散趨勢。

3.2 討論

種群是群落結構和功能的基本單位，不同種在同一空間的分布存在差異，同一個種在不同發育階段、不同生境條件下也有明顯差異[13-15]。種群空間分布格局是指個體在水平空間的配置和分布狀況，是個體與環境長期適應和選擇的結果[16]，反映了環境變化、各種干擾、競爭作用、生活史策略以及森林更新等各種因子的綜合作用[17]。種群在一定空間內都存在一個特有的分布格局，它可以反映物種之間的關系、環境適應機制和空間異質性等[18]。根據種群中個體的聚集程度，種群空間分布格局的類型一般可分為隨機分布、均勻分布和聚集分布。本研究中的黃牛木種群呈現聚集分布，與其自身的生物學特性及其所處的生境特征密切相關，盡管黃牛木種子具翅，但其傳播能力有限，使得幼苗多聚集在母樹周圍。同時，黃牛木種子數量大，自然脫落后易聚集萌發，因此，其種群多呈現顯著的集群分布，這與前人的研究結果具有相似之處[19-20]。不同樣地的種群聚集程度存在差異，可能是種子傳播擴散條件、生境異質性、種內-種間競爭等因素相互作用的結果，也可能是取樣尺度的影響。一般來說，種群在小尺度范圍內表現為聚集分布，而在大尺度上則表現為隨機分布，本研究僅對實際取樣尺度進行分析，難免因種群對尺度的依賴性而導致分布格局的研究結果受到影響。

胥曉等[21]通過對不同坡向的四川冶勒紅豆杉Taxus w allichianavar.chinensis種群空間分布格局的研究證實了種群分布對坡向具有選擇性這一結論。黃牛木種群對陰坡具有一定的選擇性，其原因可能是陰坡水分條件較好，有利于黃牛木種子的萌發；同時，位于同一海拔的光照強度陰坡較陽坡溫和，更適合黃牛木幼苗的存活與生長。不同坡向影響著種群的分布格局，意味著在森林經營上可充分利用自然力，采取相應的撫育措施；不同坡向黃牛木種群的聚集程度大小，可作為造林密度對坡向的選擇依據。

對種群不同發育階段空間分布格局的研究報道較多[22-24]，黃牛木種群不同發育階段的研究結果支持前人的結論。這種從幼樹、小樹、中樹至老樹聚集程度逐步降低的現象，是由于隨著幼樹、小樹的生長，植物對光照、水分以及營養條件的需求加大，為爭奪足夠的生存空間與資源，個體之間的競爭就會加劇，競爭力低的個體死亡，種群密度就可能下降，存活下來的個體呈擴散趨勢，種群格局就可能發生變化；從小樹發育成為中樹的過程中，種群對空間、陽光、水分和其他資源的需求進一步加大，種內競爭更為激烈，從而造成自疏和它疏現象，使得種群的聚集強度進一步下降而呈現均勻分布；如果擴散慢，則種群仍保持為均勻分布，如果擴散快，種群分布類型就會發生變化，由均勻分布趨向隨機分布。種群的這種分布格局變化模式反映了新生個體的產生、成年個體的死亡和人為干擾等[25]。梅世秀等[26]對不同發育階段銳齒槲櫟Quercus alienavar.acuteserrata種群的分布格局進行了研究，指出不同地區、不同年齡的銳齒槲櫟林應采取不同的經營策略和管理措施，這對黃牛木種群的撫育管理具有借鑒意義。

在黃牛木天然林的保護管理和珠三角地區的綠化建設中，應采取以下措施：一是深入了掌握其分布及生長規律，了解周邊環境對其生長演替的影響，適時進行人工疏伐，促進其天然群落的生長和更新；二是進一步研究黃牛木天然群落的生境條件，總結黃牛木天然林的植被組合特征，為林相改造工程的樹種選擇和配置提供參考；三是開展黃牛木種苗的繁殖培育工作，為造林工程提供充足的優質苗源。本研究對黃牛木種群的空間分布特征、生境選擇以及各個發育階段的生長分布規律進行了分析，為黃牛木種群的深入研究提供理論基礎，下一步要擴大取樣范圍，并選擇空間點格局分析等不受尺度影響的方法進行深入研究，提高研究結果的準確度和說服力，同時要對單株個體擴散速率進行研究，確定其單位面積的保存量和間伐量，促進其天然林的更新生長和保護管理，加快其在生態建設中的推廣和運用。