氮添加對(duì)中亞熱帶杜鵑灌叢凋落物生產(chǎn)和葉分解的影響

張 薔, 李家湘, 樊曉亮, 徐文婷, 謝宗強(qiáng),5,*

1 中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100093 2 北京市生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)中心,北京 100048 3 中南林業(yè)科技大學(xué)林學(xué)院,長(zhǎng)沙 410004 4 河北霧靈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū), 興隆 067300 5 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049

近幾十年來(lái), 由于化石燃料的燃燒和工業(yè)化肥的使用等人類活動(dòng)的影響, 大氣氮沉降急劇增加, 成為全球氣候變化的一個(gè)重要因子[1]。在亞洲, 活性氮的釋放從1961年到2000年增加了近五倍, 預(yù)計(jì)到2030年會(huì)超過(guò)105 Tg/a[2]。中國(guó)的氮沉降量近年來(lái)也快速增長(zhǎng), 成為繼歐美之后的三大氮沉降熱點(diǎn)地區(qū)之一, 其中亞熱帶地區(qū)已位于高沉降通量區(qū)域, 年氮沉降量超過(guò)30 kg/hm2[3- 4]。氮沉降的持續(xù)增加會(huì)改變自然界中元素的生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程, 對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生多方面的影響, 如改變植物生產(chǎn)力和生理生態(tài)機(jī)制[5- 6], 導(dǎo)致土壤酸化、土壤元素失衡以及生物多樣性喪失等一系列生態(tài)問(wèn)題[7- 9]。因此, 氮沉降及其產(chǎn)生的生態(tài)后果已成為生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)內(nèi)容。

凋落物作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 在生物碳庫(kù)向土壤碳庫(kù)的轉(zhuǎn)換過(guò)程中起到關(guān)鍵作用,其生產(chǎn)和分解過(guò)程受到大氣氮沉降的深刻影響[10- 12]。一方面, 氮沉降會(huì)增加分解過(guò)程中的外源氮輸入, 影響分解微生物的生長(zhǎng)和活性, 從而直接影響凋落物分解的化學(xué)過(guò)程; 另一方面, 氮沉降改變了土壤理化性質(zhì), 影響植物生長(zhǎng)和凋落物自身化學(xué)特性(如C/N比), 進(jìn)而改變凋落物的產(chǎn)量和分解速率[13- 15]。近十幾年來(lái), 關(guān)于氮沉降對(duì)凋落物生產(chǎn)和分解的影響已開(kāi)展了較多研究[16- 17]。已有的研究結(jié)果顯示, 在背景氮含量較低的地區(qū), 模擬氮沉降會(huì)增加凋落物產(chǎn)量; 但也有研究發(fā)現(xiàn)施氮對(duì)凋落物生產(chǎn)量的促進(jìn)作用不明顯, 這與林分類型、氮輸入量、林齡及試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間等多方因素有關(guān)[18- 19]。對(duì)于凋落物分解, 由于凋落物理化性質(zhì)、分解階段以及外界環(huán)境條件等因素的差異, 氮沉降的影響結(jié)果也不盡相同[20]。一般來(lái)說(shuō), 凋落物和環(huán)境氮貧乏, 氮沉降對(duì)分解起促進(jìn)作用; 而在氮含量豐富的地區(qū), 氮沉降則可能無(wú)實(shí)質(zhì)影響或者出現(xiàn)抑制作用[21- 22]。在凋落物分解前期, 氮沉降通常起促進(jìn)作用; 但隨著分解的進(jìn)行, 促進(jìn)作用逐漸減弱, 且在后期常常表現(xiàn)為抑制作用[23]。

雖然近年來(lái)關(guān)于氮沉降對(duì)凋落物影響的研究屢現(xiàn)不鮮,但是,相關(guān)研究主要集中于森林和草地生態(tài)系統(tǒng)[24- 27], 氮沉降對(duì)灌叢生態(tài)系統(tǒng)凋落物生產(chǎn)和分解的作用規(guī)律尚不清楚。作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要類型之一, 灌叢生態(tài)系統(tǒng)在全球氣候調(diào)節(jié)和碳循環(huán)中發(fā)揮著不可替代的作用, 同時(shí)在群落演替過(guò)程中扮演著極其重要的角色[28]。在中國(guó), 灌叢分布面積達(dá)74.3×106hm2, 占國(guó)土面積的7.7%, 是我國(guó)山地和干旱地區(qū)極為常見(jiàn)的植被類型[29]。近年來(lái)由于退化植被的恢復(fù)和重建, 我國(guó)灌叢植被的面積不斷增加, 碳匯功能日益顯著, 據(jù)估計(jì)灌叢碳匯約為森林碳匯的1/3。此外, 灌叢通常生長(zhǎng)于土壤較為貧瘠的地區(qū), 群落結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單,對(duì)環(huán)境變化表現(xiàn)出較高的敏感性[30]。因此, 在大氣氮沉降不斷增加的大背景下, 有必要摸清灌叢生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)規(guī)律,以便評(píng)估其對(duì)全球氣候變化產(chǎn)生的影響。杜鵑(Rhododendronsimsii)作為在我國(guó)南方地區(qū)廣泛分布的物種, 以其為優(yōu)勢(shì)種的群落是亞熱帶最常見(jiàn)的灌叢類型之一[31]。因此以中國(guó)中亞熱帶杜鵑灌叢為研究對(duì)象, 探討不同氮添加水平下其凋落物產(chǎn)生和分解的初期響應(yīng)規(guī)律, 以期為揭示氣候變化背景下灌叢生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)機(jī)制提供數(shù)據(jù)支撐。

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究地概況

研究地點(diǎn)位于湖南瀏陽(yáng)大圍山自然保護(hù)區(qū)(28.35°—28.48°N, 114.03°—114.22°E)。大圍山地處羅霄山脈北段, 以中山地貌為主, 氣候?qū)儆谥衼啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū), 年均氣溫11—16 ℃, 年均降雨量1800—2000 mm, 無(wú)霜期243 d。研究地土壤垂直分帶明顯: 海拔800 m以下基本為紅壤, 800—1200 m主要為山地黃壤, 1200 m以上為山地黃棕壤。

在植被區(qū)劃上, 研究區(qū)屬于中亞熱帶典型常綠闊葉林北部亞地帶, 區(qū)內(nèi)地帶性植被為常綠闊葉林[31]。因長(zhǎng)期人為干擾,大圍山自然保護(hù)區(qū)森林植被曾遭到嚴(yán)重破壞。直到20世紀(jì)80年代,林場(chǎng)實(shí)行封禁管理,植被才開(kāi)始逐漸恢復(fù)。如今海拔1200 m以上的區(qū)域植被逐漸演替為中山山地灌叢, 主要的建群種有杜鵑、水馬桑(Weigelajaponicavar.sinic)、湖南白檀(Symplocoshunanensis)和圓錐繡球(Hydrangeapaniculata)等, 其中以杜鵑為建群種的灌叢分布最廣。因此本試驗(yàn)以杜鵑灌叢群落作為研究對(duì)象, 進(jìn)行模擬氮沉降試驗(yàn)。試驗(yàn)樣地表層土壤(0—10 cm)的理化性質(zhì)見(jiàn)表1[32]。

表1 試驗(yàn)樣地土壤理化性質(zhì)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)樣地設(shè)置于大圍山自然保護(hù)區(qū)海拔約1400 m的位置, 依據(jù)生境一致,地形起伏不大等原則,選擇連續(xù)分布的杜鵑灌叢布設(shè)樣地。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì), 整個(gè)試驗(yàn)樣地由3個(gè)區(qū)組組成, 區(qū)組之間的緩沖距離為10 m; 每個(gè)區(qū)組布設(shè)4個(gè)5 m × 5 m的小區(qū), 小區(qū)之間的緩沖距離為5 m。

參照試驗(yàn)區(qū)域的實(shí)際氮沉降水平(18.23—38.88 kg hm-2a-1)[33], 設(shè)置不同濃度梯度的氮添加試驗(yàn)。本研究共設(shè)置4個(gè)處理, 各處理的施氮量分別為: 對(duì)照(CK, 0 g m-2a-1)、低氮(LN, 2 g m-2a-1)、中氮(MN, 5 g m-2a-1)和高氮(HN, 10 g m-2a-1), 分別對(duì)應(yīng)每個(gè)區(qū)組的4個(gè)小區(qū),每種處理3個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)為期兩年, 試驗(yàn)時(shí)間為2012年8月到2014年8月, 施氮時(shí)間為每年3—11月,頻次為每月1次。試驗(yàn)所用氮肥為硝酸銨(NH4NO3), 施氮時(shí)將相應(yīng)量的硝酸銨溶于20 L水中進(jìn)行噴灑, 對(duì)照樣地噴灑等量的水。

1.3 研究方法

凋落物收集試驗(yàn): 2012年8月, 在試驗(yàn)樣地每個(gè)小區(qū)樣方隨機(jī)布設(shè)3個(gè)0.5 m × 0.5 m的收集器, 共需布設(shè)36個(gè)。收集器為孔徑1 mm的尼龍網(wǎng), 網(wǎng)底距地面約10 cm。收集從2012年8月到2014年8月兩年間產(chǎn)生的凋落物,在生長(zhǎng)季(5—11月)一般每?jī)稍乱淮?10月和11月為凋落高峰期,每月收集一次。將收集的凋落物帶回實(shí)驗(yàn)室,使用烘干機(jī)在65 ℃恒溫下烘至恒重, 稱量得到凋落物總重量。然后將凋落物分為4類：樹(shù)葉、枝條、繁殖器官(花果)和其他組分, 分別測(cè)定各組分的重量。樣地凋落物產(chǎn)量為每塊樣地收集器中凋落物重量的平均值。

凋落葉分解試驗(yàn): 本研究群落的優(yōu)勢(shì)種為杜鵑和白檀, 二者生物量占灌木層總生物量的90%以上[34- 35], 因此分別選用杜鵑凋落葉和白檀凋落葉進(jìn)行分解試驗(yàn)。凋落葉分解試驗(yàn)采用網(wǎng)袋法, 選擇10 cm × 15 cm大小的尼龍網(wǎng)袋,上面網(wǎng)眼為2 mm、下面網(wǎng)眼為0.3 mm,以防止袋內(nèi)凋落物掉落。每袋裝新鮮風(fēng)干落葉5g, 在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)地布設(shè) 30個(gè)分解袋, 四角利用鐵釘固定, 以防移動(dòng)。分解袋于2013年1月完成布設(shè), 2013年4月到2013年11月間每月回收一次(6月、8月因故未回收), 次年3、5月份各回收一次。在收取時(shí)去除分解袋上附著的落葉、根系、土塊等異物, 置于干凈的塑料袋內(nèi)及時(shí)送至實(shí)驗(yàn)室, 于65 ℃下烘干稱重, 根據(jù)如下公式計(jì)算得到凋落葉質(zhì)量殘留率:

凋落葉干物質(zhì)殘留率=Wt/W0× 100%

式中：Wt為t時(shí)刻凋落葉干重,W0為凋落葉初始干重。

凋落葉分解速率采用Olson指數(shù)衰減模型[36]計(jì)算：

y=ae-kt

式中：y為凋落葉干物質(zhì)殘留率(%)；k為分解系數(shù)；t為分解時(shí)間(a)。根據(jù)該模型計(jì)算凋落葉分解50%和95%所需時(shí)間。

此外,烘干的凋落物粉碎后過(guò)100目篩, 保存供化學(xué)分析(總C、總N、總P測(cè)量)。

1.4 數(shù)據(jù)分析處理

利用單因素方差分析方法(one-way ANOVA)比較不同處理樣地之間凋落物產(chǎn)量和干物質(zhì)殘留率的差異。利用重復(fù)測(cè)量的方差分析(repeated measures ANOVA)比較不同氮處理下凋落物產(chǎn)量季節(jié)動(dòng)態(tài)和凋落物分解養(yǎng)分動(dòng)態(tài)的差異, 并分析施氮和測(cè)定時(shí)間及二者的交互作用對(duì)凋落物產(chǎn)量和分解的影響。各組數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析前均進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)。

使用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,采用R 4.0.2 和System 9.2軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析, 顯著水平為0.05。相關(guān)圖表的繪制使用SigmaPlot 14.0和Word 2010。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮添加對(duì)凋落物產(chǎn)量的影響

對(duì)不同施氮處理的杜鵑灌叢進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測(cè), 收集從2012年8月到2014年8月產(chǎn)生的凋落物, 計(jì)算得到年平均凋落物產(chǎn)量。結(jié)果顯示, 4種處理樣地的年平均總凋落物產(chǎn)量大小順序?yàn)長(zhǎng)N((2541.89±112.5) kg/hm2)>MN((2342.97±519.8) kg/hm2)>HN((2087.22±391.8) kg/hm2)>CK((1936.54±358.9) kg/hm2) (圖1)。LN、MN和HN處理樣地的總凋落物量分別比對(duì)照樣地高出31.26%、20.99%和7.78%, 表明氮添加處理增加了凋落物產(chǎn)量, 但施氮濃度越高凋落量增加的幅度越小, 且各處理之間的差異不顯著(P>0.05)。

在杜鵑灌叢中, 凋落物各組分所占比例大小依次為凋落葉>花果>凋落枝>其他(圖2)。凋落葉占總凋落量的(74.98±2.6)%—(77.20±1.1)%, 是凋落物的主要組成部分; 花果占(13.73±2.0)%—(15.23±2.5)%; 凋落枝占(6.28±2.4)%—(8.49±0.6)%; 剩余其他雜物占(1.20±0.4)%—(2.13±1.3)% (表2)。此外, LN、MN和HN處理樣地的凋落物各組分的凋落量均高于對(duì)照樣地, 其中凋落葉產(chǎn)量的大小順序?yàn)長(zhǎng)N>MN>HN>CK, 凋落枝和花果產(chǎn)量的順序?yàn)镸N>LN>HN>CK, 但各處理間的差異未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。

圖1 不同氮處理下杜鵑灌叢總凋落物年產(chǎn)量 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.1 Annual total litter biomass of Rhododendron simsii shrubland in different nitrogen treatments (Mean±SE)CK、LN、MN和HN表示4種氮添加處理, 代表的施氮濃度分別為0、2、5和10g m-2 a-1

圖2 不同氮處理下杜鵑灌叢凋落物各組分的年產(chǎn)量 Fig.2 Annual biomass of litter component in Rhododendron simsii shrubland under different nitrogen treatments

表2 不同氮處理下杜鵑灌叢凋落物的組成及其比例

2.2 氮添加對(duì)凋落物季節(jié)動(dòng)態(tài)的影響

圖3顯示, 凋落物各組分表現(xiàn)出不同的季節(jié)變化動(dòng)態(tài)。總的來(lái)看, 凋落物總量和凋落葉具有較一致的變化趨勢(shì), 即在每年10—11月份達(dá)到峰值, 在其他月份凋落量則較少, 表明葉凋落量在一定程度上主導(dǎo)著杜鵑灌叢群落的凋落物總量。凋落枝的產(chǎn)量在每年10月份達(dá)到最大值。花果凋落物的產(chǎn)量具有明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài), 在每年5月份達(dá)到峰值, 在其他月份的產(chǎn)量則很少或者沒(méi)有。剩余其他雜物的凋落量變化規(guī)律不明顯。不同施氮處理下, 凋落物各組分凋落量隨時(shí)間的動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)基本一致(圖3)。氮添加對(duì)總凋落量和葉凋落量的促進(jìn)作用較為明顯, 其中低氮添加的促進(jìn)作用最強(qiáng), 但影響沒(méi)有達(dá)到顯著水平(P>0.05)。

圖3 氮添加對(duì)杜鵑灌叢凋落物各組分動(dòng)態(tài)變化的影響Fig.3 Effects of nitrogen addition on dynamics of litter component in Rhododendron simsii shrubland

2.3 氮添加對(duì)凋落葉分解的影響

本研究分別選取群落優(yōu)勢(shì)種杜鵑和湖南白檀進(jìn)行凋落葉分解實(shí)驗(yàn)。結(jié)果顯示, 分解過(guò)程中凋落葉干物質(zhì)殘留率隨時(shí)間呈下降趨勢(shì)(圖4)。不同物種間凋落葉分解速率差異顯著(P<0.01), 其中杜鵑凋落葉分解較慢, 干物質(zhì)殘留率高, 經(jīng)510 d分解后對(duì)照樣地剩余64.4%; 白檀凋落葉分解快, 干物質(zhì)殘留率低, 經(jīng)510天分解后對(duì)照樣地剩余54.8%。在不同的分解階段, 氮添加對(duì)兩個(gè)優(yōu)勢(shì)種凋落葉分解速率的影響不一樣(圖4)。對(duì)于杜鵑凋落葉, 在分解前期MN處理對(duì)分解的促進(jìn)作用較強(qiáng), 在分解后期則是LN處理的促進(jìn)作用較明顯; 對(duì)于白檀凋落葉, 氮添加在分解前期的作用規(guī)律不明顯, 在分解后期則表現(xiàn)出一定的促進(jìn)作用。

圖4 不同氮添加處理下凋落葉分解過(guò)程中干物質(zhì)殘留率的變化Fig.4 Change of drymass remained during decomposition process of leaf litter under different nitrogen treatments *表示不同氮處理間凋落葉干物質(zhì)殘留率差異顯著 (P<0.05)

為進(jìn)一步說(shuō)明氮添加對(duì)凋落葉分解速率的影響, 利用Olson指數(shù)衰減模型對(duì)干物質(zhì)殘留率和分解時(shí)間進(jìn)行擬合, 得到的擬合方程R2均達(dá)到顯著水平(表3), 說(shuō)明方程擬合效果較好。杜鵑凋落葉各處理的分解速率表現(xiàn)為L(zhǎng)N>HN>CK>MN, 其凋落葉分解95%所需時(shí)間分別為7.69、11.11、12.00、17.65 a, 低氮添加促進(jìn)了凋落葉分解；白檀凋落葉各處理的分解速率表現(xiàn)為HN>MN>LN>CK,其凋落葉分解95%所需時(shí)間分別為5.08、7.89、9.09、11.11 a, 氮添加濃度越高白檀凋落葉分解越快。此外, 兩種凋落葉分解95%所需時(shí)間(5.08—17.65 a)為分解50%所需時(shí)間(1.17—4.08 a)的約4倍, 表明凋落葉分解前期快、后期慢。

表3 不同氮處理水平下凋落葉分解殘留率與時(shí)間的指數(shù)方程

2.4 氮添加對(duì)凋落葉分解過(guò)程中養(yǎng)分動(dòng)態(tài)的影響

對(duì)杜鵑和白檀凋落葉的初始化學(xué)性狀進(jìn)行測(cè)量, 結(jié)果表明二者具有較大差異, 白檀葉片初始N、P含量明顯高于杜鵑, 且其C/N、C/P和N/P較杜鵑葉片更低(表4)。

表4 杜鵑和白檀凋落葉初始化學(xué)性狀

凋落葉養(yǎng)分釋放動(dòng)態(tài)如圖5所示, 杜鵑和白檀凋落葉C含量在分解過(guò)程中均表現(xiàn)出先下降后回升的趨勢(shì)(圖5), 但在整個(gè)實(shí)驗(yàn)階段C含量變化比較平緩, 特別是杜鵑凋落葉C含量隨分解時(shí)間變化并未表現(xiàn)出顯著性差異(表5,P=0.87)。氮添加對(duì)杜鵑和白檀凋落葉分解過(guò)程中C元素含量的影響沒(méi)有表現(xiàn)出明顯規(guī)律, 分解300天時(shí),杜鵑C含量表現(xiàn)為CK

圖5 不同氮添加處理下凋落葉分解過(guò)程中C、N、P元素含量的變化Fig.5 Change of C, N and P concentrations during decomposition process of leaf litter under different nitrogen treatments

表5 不同氮添加處理下凋落葉C、N、P元素含量的重復(fù)測(cè)量方差分析

在整個(gè)試驗(yàn)階段, 杜鵑和白檀凋落葉的N含量均呈現(xiàn)先上升后下降隨后比較平穩(wěn)的趨勢(shì)(圖5), P含量則呈逐漸上升的趨勢(shì)(圖5), N、P含量隨時(shí)間變化均表現(xiàn)出顯著差異(表5,P<0.05)。氮添加對(duì)杜鵑凋落葉分解過(guò)程中N、P元素的釋放沒(méi)有顯著影響, 但是顯著促進(jìn)了白檀凋落葉分解過(guò)程中N、P元素的釋放(表5,P<0.05)。

3 討論

3.1 氮添加對(duì)杜鵑灌叢凋落物產(chǎn)量的影響

兩年的氮添加試驗(yàn)結(jié)果表明, 進(jìn)行施氮處理的杜鵑灌叢樣地凋落物產(chǎn)量高于對(duì)照樣地。外源氮輸入可以增加土壤的有效氮水平, 從而在一定時(shí)間內(nèi)促進(jìn)植物生產(chǎn)力, 比如林業(yè)經(jīng)營(yíng)上經(jīng)常通過(guò)施氮肥來(lái)促進(jìn)樹(shù)木生長(zhǎng)[18]。以往的大量研究表明, 氮沉降可以促進(jìn)陸地生態(tài)系統(tǒng)生物量的增長(zhǎng), 但由于不同生態(tài)系統(tǒng)類型受氮素限制的程度不同, 氮沉降對(duì)生產(chǎn)力的促進(jìn)程度也有所差異[37- 38]。與森林生態(tài)系統(tǒng)相比, 灌叢對(duì)環(huán)境的變化更為敏感, 也更易受外界環(huán)境影響[30]。本研究結(jié)果顯示施氮提高了杜鵑灌叢群落的生產(chǎn)力, 反映出大氣氮沉降也許會(huì)在一定程度上增加植被的碳匯功能。但是施氮濃度越高, 杜鵑灌叢凋落物生物量增加的幅度越小, 這一結(jié)果與前人的研究相一致[39- 40]。造成這一現(xiàn)象的原因可能有兩個(gè)方面, 其一是本研究區(qū)域土壤氮含量豐富(表1), 且本底氮沉降處于較高水平(18.23—38.88 kg hm-2a-1)[33], 當(dāng)施氮濃度較高超過(guò)植物生長(zhǎng)需求時(shí), 會(huì)引起生態(tài)系統(tǒng)氮飽和現(xiàn)象, 造成土壤酸化、光合作用氮利用率降低,繼而降低植被生產(chǎn)力[41]。其二是氮添加提高了土壤的氮素有效性, 這會(huì)引起土壤養(yǎng)分平衡的破壞, 使磷元素等有效性較低的養(yǎng)分成為植被生長(zhǎng)的限制性因素, 從而造成植物生長(zhǎng)受抑制、生產(chǎn)力下降[42]。張弛等[39]對(duì)亞熱帶常綠闊葉林的研究表明, 在高濃度氮添加的同時(shí)施加磷肥可以明顯提高森林生產(chǎn)力。此外, 灌叢對(duì)外源氮輸入的響應(yīng)需要一定時(shí)間, 從氮輸入到被根系吸收, 再到應(yīng)用于光合作用, 這是一個(gè)復(fù)雜的機(jī)制, 短期內(nèi)可能難以表現(xiàn)出顯著的效應(yīng)[43]。

在不同氮添加水平下, 杜鵑灌叢的總凋落量和葉凋落量均呈現(xiàn)出明顯的單峰型季節(jié)變化動(dòng)態(tài)。這與亞熱帶其他地區(qū)常綠闊葉林凋落量的季節(jié)動(dòng)態(tài)模式多呈雙峰型不同, 主要是由于本研究群落落葉樹(shù)種較多, 其生物量占到灌木層總生物量的95%以上, 在每年秋季10—11月, 由于氣溫下降, 葉片衰老而大量脫落, 從而出現(xiàn)凋落峰值[35,44]。總凋落物和凋落葉的季節(jié)動(dòng)態(tài)曲線相似, 是因?yàn)槁淙~占了總凋落量的75.75% (表2), 在一定程度上主導(dǎo)著杜鵑灌叢的凋落物總量。此外, 凋落枝的峰值也出現(xiàn)在每年秋季, 其動(dòng)態(tài)除與季節(jié)性凋落有關(guān)外, 受氣象條件特別是降雨、強(qiáng)風(fēng)干擾以及冬季積雪的影響也較大[45]。花果的凋落量在每年5月達(dá)到峰值, 原因是本群落優(yōu)勢(shì)樹(shù)種杜鵑的花期在4—5月份, 在5月中下旬會(huì)產(chǎn)生大量的繁殖器官凋落物。

3.2 杜鵑和白檀凋落葉分解及其對(duì)氮添加的響應(yīng)

凋落葉干物質(zhì)殘留率隨時(shí)間變化整體呈下降趨勢(shì), 其中白檀凋落葉分解速率較杜鵑更快。凋落物的分解主要受到外界環(huán)境及其自身理化性質(zhì)的影響[20], 本試驗(yàn)中兩種凋落葉的分解環(huán)境相似, 不同區(qū)組間凋落葉分解速率差異不顯著(P>0.05), 兩個(gè)物種分解速率不同主要是由于凋落葉自身性質(zhì)的差異。白檀凋落葉分解速率更快的原因可能有兩個(gè)方面, 一是白檀葉片的初始N、P含量較高, C/N比值較低(表4), 豐富的養(yǎng)分有利于微生物的生長(zhǎng), 從而促進(jìn)凋落葉分解; 二是白檀葉片一般為膜質(zhì)或薄紙質(zhì), 與革質(zhì)的杜鵑葉片相比更易于分解。此外, 杜鵑和白檀凋落葉均表現(xiàn)為前期分解速率較快, 這與凋落物中易分解的碳水化合物的快速降解、水溶性物質(zhì)的淋溶有關(guān); 而隨著凋落物的進(jìn)一步分解, 木質(zhì)素、纖維素等難分解的化學(xué)成分逐漸積累, 分解速率趨于緩慢[46]。

研究結(jié)果顯示,氮添加對(duì)白檀凋落葉分解表現(xiàn)出一定的促進(jìn)作用, 與對(duì)照樣地相比, 施氮使凋落葉分解周期縮短了18.18%—54.28%。氮添加可以通過(guò)多個(gè)途徑對(duì)凋落物分解產(chǎn)生影響, 如改變凋落物的化學(xué)元素含量, 改變植被組成和植物生長(zhǎng)狀況, 改變土壤微生物群落等[14, 18]。外源氮輸入增加了微生物可利用氮, 促進(jìn)其生長(zhǎng)繁殖,有利于凋落物分解; 另外, 施氮還會(huì)促使微生物群落組成向更加高效但對(duì)氮有更高需求的方向轉(zhuǎn)變, 這也許是施氮促進(jìn)凋落物分解的另一個(gè)原因[20]。杜鵑凋落葉分解對(duì)氮添加的響應(yīng)與白檀有所不同,Olson指數(shù)模型擬合結(jié)果顯示, 低濃度氮添加縮短了杜鵑凋落葉分解周期, 但當(dāng)施氮濃度升高時(shí)則會(huì)對(duì)凋落葉分解產(chǎn)生抑制作用。這可能是由于氮素不是本區(qū)域杜鵑凋落葉分解的主要限制因子, 杜鵑葉片N/P=17.42 (表4), 一般來(lái)說(shuō)N/P<14時(shí)受N限制, N/P>16時(shí)受P限制[47]。李仁洪等[48]對(duì)慈竹凋落物分解的模擬氮沉降研究也顯示, 氮沉降會(huì)對(duì)竹子葉和枝凋落物的分解產(chǎn)生促進(jìn)作用, 但是當(dāng)施氮水平升高時(shí), 促進(jìn)作用會(huì)逐漸減弱; 陳翔[49]的研究也發(fā)現(xiàn), 適量的氮添加可以促進(jìn)落葉松凋落物分解, 但隨著氮素水平的上升, 這種促進(jìn)能力會(huì)減緩甚至產(chǎn)生抑制作用。本研究中白檀和杜鵑凋落葉分解對(duì)氮添加表現(xiàn)出不同的響應(yīng)規(guī)律,事實(shí)上,已有的研究顯示氮沉降是否改變凋落物分解速率會(huì)受到試驗(yàn)樹(shù)種、氮處理類型及試驗(yàn)時(shí)長(zhǎng)等多種因素的影響[50]。例如項(xiàng)文化等[51]對(duì)亞熱帶杉木林的研究表明施氮會(huì)顯著提高凋落物分解速率; 而宋學(xué)貴等[52]對(duì)川西南常綠闊葉林的研究顯示氮添加對(duì)凋落物分解表現(xiàn)出顯著的抑制作用; 但據(jù)莫江明等[53]統(tǒng)計(jì), 約有一半的研究表明氮處理并沒(méi)有在統(tǒng)計(jì)學(xué)上顯著改變凋落物分解速率。

3.3 凋落葉分解過(guò)程中的養(yǎng)分動(dòng)態(tài)及其對(duì)氮添加的響應(yīng)

在凋落葉分解過(guò)程中, 不同氮添加水平下杜鵑和白檀凋落葉N含量均呈先上升后下降的趨勢(shì), 即表現(xiàn)為富集—釋放模式, 這與在森林和草原進(jìn)行的施氮試驗(yàn)結(jié)果一致[27, 46]。凋落物元素殘留率隨時(shí)間出現(xiàn)波動(dòng)變化, 表明在分解過(guò)程中環(huán)境對(duì)分解物的養(yǎng)分元素存在補(bǔ)充和再釋放的過(guò)程, 這可能與分解過(guò)程中微生物的活動(dòng)節(jié)律有關(guān)[54]。有研究顯示, 在分解初期微生物會(huì)進(jìn)行固氮來(lái)維持自身的生長(zhǎng), 這些微生物附著在分解物上會(huì)導(dǎo)致氮富集; 而后隨著微生物大量繁殖, 氮消耗加快, 又會(huì)造成氮釋放[55]。另外, Roskoski[56]在闊葉林中進(jìn)行的研究發(fā)現(xiàn), 凋落物分解過(guò)程中可能存在自生固氮菌的侵入, 這也許是分解前期產(chǎn)生N富集的原因之一。與N元素的波動(dòng)變化趨勢(shì)不同, 本研究中葉片P元素在分解過(guò)程中主要表現(xiàn)為富集模式, 這與仲米財(cái)?shù)萚55]在中亞熱帶杉木林的研究結(jié)果有所不同。事實(shí)上, 在不同的研究中凋落物釋放P的臨界值存在差異, Cromack等[57]將C/P為240作為凋落物固持P的臨界值, 而Lousier等[58]發(fā)現(xiàn)大葉鉆天楊(Populusbalsamifera) 和歐洲山楊(Populustremula)凋落物釋放P的臨界值為230。本研究中杜鵑和白檀凋落葉的初始C/P分別達(dá)到492和283(表4), 均大于上述兩個(gè)臨界值, 因此在分解過(guò)程中P含量呈增加趨勢(shì)。而且由于杜鵑凋落葉C/P遠(yuǎn)高于白檀, 其葉片在分解過(guò)程中的P富集現(xiàn)象也更明顯。

氮添加對(duì)凋落葉分解過(guò)程中C、N和P元素的釋放分別具有不同的作用結(jié)果。其中,施氮對(duì)C元素的釋放沒(méi)有顯著影響, 這一結(jié)果與在亞熱帶杉木人工林進(jìn)行的模擬氮沉降研究結(jié)果相似[59]。Magill等[60]在美國(guó)東北部Harvard林開(kāi)展的氮添加試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn), 施氮使凋落物中木質(zhì)素的含量顯著增加, 但對(duì)纖維素含量無(wú)顯著影響。但是, 氮添加顯著促進(jìn)了白檀凋落葉分解過(guò)程中N、P養(yǎng)分的釋放, 而對(duì)杜鵑凋落葉N、P的釋放沒(méi)有顯著影響。本試驗(yàn)中杜鵑和白檀凋落葉的分解環(huán)境相似, 但是二者的化學(xué)性狀差異較大, 白檀凋落葉的N/P比值低于杜鵑, 施氮會(huì)改善其周圍氮缺乏的狀況, 從而促進(jìn)微生物群落的生長(zhǎng)繁殖, 加快其N、P元素釋放。在美國(guó)夏威夷雨林開(kāi)展的模擬氮沉降試驗(yàn)顯示, 氮輸入會(huì)使植物體產(chǎn)生大量的胞外磷酸酶, 導(dǎo)致有機(jī)物分解出更多的磷酸鹽[61]; 在熱帶雨林開(kāi)展的施氮試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn), 施氮肥會(huì)加速凋落物分解過(guò)程中的磷釋放[62]。但是Elser等[63]在全球范圍的研究發(fā)現(xiàn), 當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)達(dá)到氮飽和后, 持續(xù)進(jìn)行氮輸入可能會(huì)抑制磷元素的周轉(zhuǎn)。所以, 氮添加對(duì)凋落物養(yǎng)分釋放的影響既取決于分解者的種類和活性, 也受到氣候、樹(shù)種等諸多因素的影響[59, 64]。