桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林群落結構與物種多樣性

盤遠方,梁志慧,李嘉寶,梁士楚,姜 勇,*,吳華萍,王菁菁,傅瑞靜,周健梅

1 廣西師范大學,廣西高校野生動植物生態學重點實驗室, 桂林 541006 2 廣西師范大學生命科學學院, 桂林 541006

群落結構是認識群落組成、變化及發展趨勢的基礎,能夠反映群落對環境的適應、動態和機能,并影響生態系統的功能特征[1]。群落的垂直結構和徑級結構是群落結構中重要的形態、結構特征。其中,垂直結構是指群落在空間上的垂直分化或分層現象,是群落中的植物在長期的自然選擇過程中為了占據各自的空間,從而使其生態幅度和適應性有所不同,分層現象使植物群落在單位面積上能容納更多的物種種類和數量,提高了植物群落對光照、空間、營養物質的利用能力[2- 3]。而徑級結構是指植株按徑級大小的分配狀況,也是植物生長與環境關系的綜合反映[4]。因此,研究群落的垂直結構和徑級結構是了解生態系統過程及其功能形成機制的重要途徑,有助于揭示群落的更新、穩定性、演替規律和生物多樣性的維持機制[5-6]。物種多樣性主要包括3個空間尺度：α多樣性,β多樣性和γ多樣性。其中,α多樣性是描述群落組成結構的重要指標,是指某個群落或生境內部種的種類多樣性,同時是生物多樣性的重要組成部分,也是研究群落結構和組成多樣化程度的出發點[7]。

常綠落葉闊葉混交林是一種介于常綠闊葉林和落葉闊葉林之間的森林植被類型[8]。常綠和落葉物種是較易辨識的兩類植物生活型。前者的換葉過程是逐步發生的,因而從生態外貌上看它們一年四季都是綠色的；而后者的“新葉”卻通常在“老葉”集中掉落后才會生出,期間有時會相隔數月[9]。而桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林是亞熱帶巖溶地區特殊條件下所形成的一種典型的森林植被類型[10],巖溶石山具有景觀異質性高、土壤總量少、水文二維結構明顯、巖石裸露率高、碳酸鹽溶蝕性強和土壤貧瘠等特征,其適生植物具有嗜鈣性、耐旱性、石生性等特點[11]。由于其獨特的巖溶地質地貌背景和復雜多樣的生境類型,形成了豐富的植物種類組成、特殊的植物區系成份和復雜的群落結構,對維持巖溶生態系統結構和功能的穩定性極為重要[12]。但是,由于巖溶石山野外調查難度較大,研究工作更容易受到時間、地點及方法等限制,迄今為止,對巖溶石山群落結構和物種多樣性方面的研究卻遠不如非巖溶石山森林類型(如熱帶、亞熱帶和溫帶森林)深入[13]。而巖溶石山常綠落葉闊葉混交林承載著防止石漠化、調蓄表層巖溶帶、碳庫等多項生態功能重任,近年來越來越受到學術界和各級政府部門的重視[11]。因此,以桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林為研究對象,分析其群落的垂直結構、徑級結構以及α多樣性的變化,并利用CCA排序結合隨機化排列檢驗來判斷生境因子對物種分布的影響。以期為巖溶石山地區常綠落葉闊葉混交林物種分布、廣大退化生態系統的植被迅速恢復與生態重建以及提高巖溶石山生態系統結構與功能動態預測奠定基礎。

1 研究概況與方法

1.1 研究區域概況

研究區位于廣西壯族自治區桂林市靈川縣靈田鎮小水村后山(110°25′10.36″—110°25′40.38″E,25°19′04.52″—25°19′07.22″N),為典型的巖溶地貌區。巖溶石山主要以石灰巖、白云巖等碳酸鹽類巖石為主,成土速度慢、土壤層淺薄、土壤鈣含量高、土被不連續、土壤蓄水能力弱、環境容納量低等特點。該研究樣地屬于亞熱帶石灰巖區常綠落葉闊葉混交林生態系統,整個樣地地形多變,生境復雜,是目前桂林巖溶石山地區保存相對完好、原生性較強、相對穩定的石灰巖森林生態系統,但該樣地主要位于村落后山,距離人為活動地點較近,因此,受到一定的人為干擾。部分樣地的巖石裸露率高達90%以上,土層平均厚度不足30 cm。坡度范圍13.02°—70.88°,平均坡度為24.37°。該區氣候屬亞熱帶濕潤季風氣候,全年光照充足,氣候溫和,四季分明,雨量充沛,雨熱基本同期,年均氣溫19℃,最熱的8月份平均氣溫為28℃,最冷的1月份平均氣溫為8℃,年均降雨量為1856.7 mm,降雨量年分配不均,秋、冬季干燥少雨,年均蒸發量為1458.4 mm,無霜期長達300 d。

1.2 樣地設置與調查方法

在對桂林巖溶石山植被的組成及分布做系統踏查的基礎上,于2018年7—9月在桂林市靈川縣靈田鎮小水村巖溶石山常綠落葉闊葉混交林內設置了1個南北長320 m、東西寬60 m的樣地,其中南北方向上分布有16個樣方,東西方向上分布有3個樣方。采用相鄰格子調查方法將整個樣地劃分為48個20 m×20 m的樣方,并以110°25′39.44″E,25°19′07.22″N作為樣地的坐標原點。調查時,將每個20 m×20 m的樣方劃分為16個5 m×5 m的小樣方,記錄每個小樣方內胸徑≥1 cm 的所有木本植物的種名、多度、基徑、胸徑、樹高、空間坐標與死亡狀況,利用精度為0.01的可觸式智能雙星導航儀(Touch35)獲取海拔、坡向、經緯度數據,同時記錄巖石裸露率、調落物厚度等環境特征。據統計,樣地內存活的木本植物個體總數共有12233株,隸屬37科75屬96種,其中常綠的53種,落葉的43種,其種-面積曲線和種-多度曲線如圖1所示。

圖1 樣地內木本植物的種-面積曲線和種-多度曲線Fig.1 The species-area and species-abundance curves for woody plants in plot

1.3 數據處理

物種重要值的計算公式為：IV喬木=(相對多度+相對頻度+相對顯著度)/3,IV灌木=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/3；種-面積曲線和種-多度曲線采用R軟件vegan包里的specaccum()函數繪制；α多樣性采用物種個體數、Shannon-Wiener指數、Simpson指數、Pielou均勻度指數來度量,其中,

Shannon-Wiener指數:

(1)

Simpson指數：

(2)

Pielou群落均勻度指數：

E=H/lnS

(3)

式中,Pi為第i種植物的相對重要值；S為樣方中的物種總數。

人為干擾、土壤厚度、巖石裸露率、坡度和海拔等生境因子對物種分布的影響采用CCA 排序(Canonical Correlation Analysis)結合隨機化排列檢驗進行分析。其中,物種矩陣是由20 m×20 m的樣方中的物種多度累積組成,生境因子矩陣是由每個20 m×20 m的樣方中的人為干擾、土壤厚度、巖石裸露率、坡度和平均海拔等生境因子組成；海拔、土壤厚度分別為樣方4個頂點及樣方中心位置的海拔和土壤厚度的平均值；坡度則是根據樣方4個頂點的海拔高度進行計算,即每個樣方每次取3個頂點的海拔高度確定一個平面作為一次計算,4次計算的平均值作為一個樣方坡度[14]；巖石裸露率為樣方內裸露于地表的基巖面積與樣方面積的比值[15]。

2 結果

2.1 垂直結構

樣地群落類型為青岡櫟+南酸棗+光皮梾木林,屬于典型的巖溶石山常綠落葉闊葉混交林(表1)。群落的垂直結構可以劃分為喬木層和灌木層,其中喬木層可劃分為喬木上層和喬木下層2個亞層[16]。喬木上層高度在15 m以上,蓋度96%,組成種類有34種(常綠18種,落葉16種),優勢種為青岡櫟、南酸棗等；喬木下層高度在7—15 m范圍內,組成種類有30種(常綠17種,落葉13種),優勢種為粗糠柴、菜豆樹等；灌木層高度在1—5 m范圍內,組成種類有32種(常綠18種,落葉14種),優勢種為狗牙花、刺葉冬青等(表1)。重要值前12位的物種分別來自喬木上層(5種),喬木下層(4種)和灌木層(3種)。

2.2 徑級結構

由圖2可知,在個體水平上,樣地內所有木本植物個體的平均胸徑為4.32 cm,整體徑級分布呈明顯的倒“J”型,小徑級(1.0 cm≤DBH≤5.0 cm)植株所占的比例最高(表2)。其中,DBH≤5.0 cm的個體數有11299株,占個體總數92.36%；DBH≤10.0 cm的個體數有11747株,占96.03%；DBH≥20.0 cm的個體數僅有118株,占0.96%。在物種水平上,平均DBH≤5.0 cm的物種有79種,占總物種數的85.86%；平均DBH≤10 cm的物種有88種,占95.65%；平均DBH≥20.0 cm的物種僅有6種,占6.52%(圖2)。

2.3 α多樣性及其變化

由圖3可知,每個20 m×20 m的樣方中個體數的平均值為262±132,最大值為572,最小值為80。Shannon-Wiener指數均值為2.67±0.26,最大值為3.11,最小值為2.11。Simpson指數均值為0.89±0.03,最大值為0.95,最小值為0.81。Pielou均勻度指數均值為0.78±0.05,最大值為0.92,最小值為0.69。其中,每個樣方個體數的變化最大,而Simpson指數和Pielou均勻度指數變化較小。

2.4 生境因子對物種分布的影響

CCA排序結果表明,人為干擾、海拔對物種分布產生極顯著的影響(P<0.01),坡度、土壤厚度、巖石裸露率對物種分布產生顯著的影響(P<0.05)(圖4)。

表1 樣地內主要種類的重要值

圖2 樣地內個體DBH和物種平均DBH的頻數分布Fig.2 Frequency distribution of individual DBH and species average DBH in the plotDBH: 胸徑Diameter at breast high

表2 樣地內不同徑級個體數及其科屬種組成

圖3 樣地內物種α多樣性及其變化特征Fig.3 Alpha diversity and its changing characteristics of species in the plot

圖4 物種分布與生境因子的CCA排序圖 Fig.4 CCA ranking chart of species distribution and habitat factors *:P<0.05 ;**: P<0.01

3 討論

3.1 物種種類組成

靈田鎮小水村后的巖溶石山常綠落葉闊葉混交林樣地物種數相對較少,僅有37科75屬96種(常綠樹53種,落葉樹43種),低于國內其他亞熱帶地區的森林動態監測樣地,如古田山中亞熱帶常綠闊葉林24 hm2樣地(159種)[2]、鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林20 hm2樣地(210種)[17]、弄崗北熱帶喀斯特季節性雨林15 hm2樣地(223種)[18]、八大公山亞熱帶山地帶常綠落葉闊葉混交林25 hm2樣地(238種)[3]。導致物種較少的原因主要有兩方面：其一是由于巖溶石山地形復雜、土壤層淺薄、巖石裸露率高等特有的生境條件限制,淘汰了那些不能忍受該生境的物種,只選擇那些功能性狀或表型特征具有嗜鈣性、耐旱性、石生性等能通過生境“過濾”的物種；排序結果也較好的印證了海拔、土壤厚度、巖石裸露率和坡度等生境因子均對物種分布產生極顯著和顯著的影響(圖4)；其二是研究樣地位于居民的后山,長期以來該地區受到一定程度的人為活動干擾。由于不合理的土地利用與破壞,距離村莊較近的部分森林基本退化為灌叢或藤刺灌叢。有研究表明森林退化最明顯的是土壤結構的退化,即土壤密度變大、孔隙結構變小,土壤環境因素得不到改善(水土流失嚴重,生境質量下降)從而導致不適宜更多物種的生長[19]。所以,以上兩點是導致研究樣地物種數相對較低的主要原因。

3.2 群落結構

森林的垂直結構在種群更新和群落動態中具有重要作用,有助于了解不同高度級種群動態和種內-種間競爭關系[16]。由表1可知,常綠物種青岡櫟、石山樟和落葉物種南酸棗、光皮梾木、闊葉合歡在喬木上層中占有優勢地位；喬木下層主要由常綠物種粗糠柴、千里香、華南蒲桃和落葉物種菜豆樹、西南衛矛優勢種組成,喬木下層物種的幼樹數量比較多,天然更新能力強。但喬木下層的物種均屬于中小喬木,不會成為喬木上層的優勢種。而灌木層優勢種主要由常綠物種狗牙花、刺葉冬青、檵木和落葉物種扁擔桿、山麻桿組成。從垂直結構上看,群落各層屬于穩定的更新狀態,所以該樣地的更新結構是穩定型和增長型。而徑級結構是指植株按徑級大小的分配狀況,它是植物群落重要的結構特征之一,也是植物對不同生境因子適應的結果[4]。研究表明,樣地內所有物種個體徑級分布呈倒“J”型(圖2),小徑級植株個體數比較多,而樣地內大徑級植株數量比較少,體現物種自然更新良好[3]。植株平均胸徑為4.32 cm,比亞熱帶內多個國家自然保護區樣地的群落平均胸徑偏小,例如祝燕等[2]研究古田山樣地發現群落平均胸徑為5.12 cm,丁暉等[20]研究武夷山樣地發現群落平均胸徑為5.1 cm,楊慶松等[21]研究天童山樣地發現群落平均胸徑為5.66 cm,秦運芝等[22]研究湖南八大公山樣地發現群落平均胸徑為5.41 cm。造成平均胸徑較小的原因可能與物種的生長型、土壤養分、地形因子和人為干擾有關[4,11]。土壤養分和地形因子是影響物種組成和群落胸徑大小的決定性因素[23],地形本身對植物并不產生直接作用,而是通過對降水、光照、土壤養分等因素的再分配對植物產生間接影響[24]。研究結果表明,人為干擾、海拔對物種分布產生極顯著的影響,坡度、土壤厚度、巖石裸露率對物種分布產生顯著的影響(圖4)。

3.3 物種多樣性

在α多樣性研究時發現,個體數的變化較大(圖3)。造成樣方中個體數的變化較大的原因是生境過濾、種子擴散因素[25]和一定的人為干擾共同作用的結果。首先：在樣地調查中發現微地形復雜多變,石槽,石溝等小生境類型多樣且分布不均,部分樣方坡度非常陡峭,地形起伏較大,基巖裸露嚴重；而部分樣地坡度較平坦。這導致光照,微氣候,土壤水分和養分等生境因子在空間具有不均勻性,致使植物的種類組成和多度分布在空間格局上產生差異顯著的特征。我們的排序結果顯示人為干擾、海拔、土壤厚度、巖石裸露率和坡度對物種分布產生極顯著和顯著影響(圖4),從統計學的角度也很好的佐證了微生境在巖溶石山對物種的α多樣性產生重要的影響。這與張忠華[26]對巖溶石山常綠落葉闊葉混交林研究發現生境異質性、人為干擾等因素對α多樣性指數具有顯著的影響一致,同時蘭斯安[12]研究也發現巖溶石山微生境等地形因子變化對物種多樣性具有顯著影響。其次,在受到復雜多變的微地形、石槽、石溝等限制下種子擴散距離母樹的遠近也是影響巖溶石山 α多樣性格局變化的動因之一。當種子成熟以后,尤其是依靠重力傳播的物種,其初始擴散的距離一般以母樹的冠幅附近為主[27- 28],然而巖溶石山特有的生境類型,比如石槽,石溝和土被極少且不連續分布會導致成熟的種子不能擴散到適合其分布的地區,使得群落中的物種分布呈斑塊狀分布[29-30]。最后,距離人類干擾活動較近的部分樣方分布的物種種類也會偏低。而Simpson指數和Pielou均勻度指數變化較小(圖3)。Simpson指數是用于表征物種優勢度的一個指標。Pielou均勻度指數是指一個群落或生境中全部物種個體數目的分配狀況,雖然各樣方個體數量差異比較大,但是物種數量無較大差異,這是生境篩選和擴散限制同時起作用的一個結果[25,31]。

4 結論

通過對靈田鎮小水村后的巖溶石山常綠落葉闊葉混交林樣地的研究,發現樣地內林層清晰,垂直結構上喬木上層、喬木下層和灌木層優勢種均由常綠樹種和落葉樹種組成。樣地內所有物種個體的徑級結構呈倒“J”型,說明該群落處于良好的自然更新狀態。而α多樣性中個體數變化最大,Simpson指數和Pielou均勻度指數變化較小。在對環境因子與物種分布關系的顯著性檢驗時發現,人為干擾、海拔、土壤厚度、巖石裸露率和坡度均對物種分布有一定的影響,而巖溶石山本身是石漠化最嚴重、生態環境最脆弱和森林退化急劇的地區之一,人們應當加大保護,減少人為干擾,改善土壤結構,使之能適宜更多物種的生長。因此,對巖溶石山地區常綠落葉闊葉混交林的群落結構和物種多樣性進行研究,對了解該地區群落結構、物種保護和生物多樣性的維持具有極其重要的意義。