口腔加工對于食品風味感知及其釋放影響的研究進展

田星，穆馨怡，鄧慧琳，曾超群，袁宇彤，李宗軍

（1.湖南中醫藥大學藥學院，湖南 長沙 410208；2.湖南農業大學食品科學技術學院，湖南 長沙 410128；3.湖南農業大學食品科學與生物技術湖南省重點實驗室，湖南 長沙 410128）

近幾年來，食品口腔加工研究作為食品科學的新研究領域，其將食品研究從單獨研究食品本身延伸到食品與人體相互作用研究[1]。食品口腔加工過程不僅是食物入口后在口腔中分解、消化并吞咽的過程，還包括消費者感知并享受食品質構特性和食品風味的全過程。完整的口腔加工過程包括咬合、咀嚼、運輸、混合、成團、吞咽等環節[2]，當第一次咬合發生時，咀嚼肌會產生預期咬合力以預判食物連續咀嚼時所需的咬合力。在后續咀嚼過程中，完整的食品變成小塊顆粒物并與唾液混合，在咀嚼過程中形成適合吞咽的糜狀食團，隨著吞咽完成結束這一過程。事實上，口腔加工過程的每一個環節都對食品風味釋放及感知起著至關重要的作用，當食物靠近鼻腔下方時，食物上方（即頂空）揮發性風味物質會通過鼻腔刺激產生嗅覺，在隨后的咀嚼、混合、成團過程中食物內部的風味物質隨食物破碎在口腔中不斷釋放，產生嗅覺和味覺，直至吞咽完成后，風味物質仍處于釋放狀態，風味感知也在持續進行。本文以食品口腔加工為切入點，詳細介紹了口腔加工對于食品風味感知及其釋放影響的研究進展，并對今后的研究方向進行總結和展望。

1 食品口腔加工與風味的關系

食品風味的感知方式見圖1。

圖1 食品風味的感知方式Fig.1 The ways of food flavor perception

食品風味不是單獨的一種感覺，而是建立在復雜的物質基礎上的多重感覺，主要包括心理感覺、物理感覺及化學感覺，目前食品風味化學研究重點主要在化學感官，現有文獻中的食品風味大多是指各種化學物質產生的滋味和嗅感，極少涉及更加復雜的三叉神經感應[3]。無論是哪種感覺，主體人對于食品風味感知起著至關重要的作用。人們對任何食物的風味感知，特別是滋味，往往是在人們品嘗食物過程中產生的。食品科學研究到底是對物（食品材料）的研究，還是對人的研究，是一個很有爭議的問題。事實上，長期以來，研究者們多從食品本身進行風味研究而忽略了人的作用，食品科學的研究也一直沿用材料科學的基本思路和方法。

雖然傳統的材料科學的基本思路和方法無論是在技術手段還是方法學上，都沒有任何問題，也取得了豐碩的成果，但是它忽略了一個基本事實，那就是食品作為可食用的材料只有進入人體后，才能體現其基本功能：為機體提供能量、提供營養和提供愉悅[4]。而人們對于食物的風味感知更是如此。事實上，食物進入人體并產生應有的功能，第一道關口便是口腔加工。

近年來，風味物質的研究取得了長足進步，與此同時，研究者開始意識到還有一些別的因素對食品的風味感知和釋放也起著十分重要作用。當人們把相同的風味劑加入兩種不同的食品時卻發現其產生了不同的味覺感受[5]，因此，研究者推測這可能與風味物質在口腔加工過程的風味感知變化有關。WANG等首次系統論述了食品口腔加工研究的背景和研究領域，并提出將食品感官研究從傳統的材料方法研究延伸至食品在口腔環境中的結構性質變化的研究，從簡單的體外食品特性研究轉變為食品與口腔之間的相互作用研究[6]。食品風味感知是從食物進入口腔咀嚼一直持續到風味在口腔中消失的全過程，它依賴于食物組成、咀嚼行為、唾液參數、食物-唾液相互作用、個體生理學敏感性和風味釋放動力學等諸多變量因素[7]。雖然食物在口腔中的停留時間較短，但這短短的時間內食團的物理化學性質會發生復雜的變化，人體也會產生大量的生理心理響應，具體見圖2。

圖2 食品口腔加工過程Fig.2 Food oral processing process

2 食品風味感知

食品風味感知是一個復雜過程，食品的顏色、外觀、聲音、氣味、滋味及口腔內產生的疼痛、熱度等刺激都會對風味感知產生影響。食物成分對人類產生兩種類型的化學刺激，一類是鼻腔和口腔的化學感應（嗅覺、味覺），另一類是在口腔、鼻腔內三叉神經的化學感應[3]。

2.1 味覺感知

味覺是指食物刺激口腔內的味覺器官產生的一種感覺，是人體重要的生理感覺之一，在很大程度上決定著人對食物的選擇。由味覺細胞組成的味蕾作為味覺感受器，可以檢測和辨別各種味道，其分布也相當廣泛，主要存在于舌表面及舌緣，而在口腔和咽部黏膜的表面也有分布。味蕾既是神經細胞，又是上皮細胞，可以再生，其上有微絨毛，稱為味毛，伸入腔內，舌表面的呈味物質溶于水通過味孔擴散至味蕾的內腔，與味覺感受器微絨毛膜相接觸，引起味覺感受器興奮。味覺細胞無軸突，而其周圍繞有感覺神經末梢，味覺細胞與感覺神經末梢之間形成軸突聯系，感覺神經末梢被味覺細胞釋放的遞質所激活，產生神經沖動，傳入中樞，引起味覺[8]。不同部位的味蕾對不同味覺刺激的敏感度不同，此外，味覺敏感度常受食物或刺激物本身溫度的影響，一般來說，食物或刺激物自身溫度在20℃～30℃之間，其味覺的敏感度最高[9]。

2.2 嗅覺感知

嗅覺是人類感官中最精致的一部分，科學家們研究發現揮發性氣味物質與位于鼻上皮的嗅覺受體細胞中嗅覺受體結合，細胞產生傳輸到大腦嗅球的電信號，進而傳輸至大腦其他區域，結合成特定模式，喚醒與此相同的氣味記憶產生嗅覺[10]。口腔加工是食物進入人體并產生應有功能的第一道關口，因此，食物的風味物質不僅能直接通過鼻腔到達嗅細胞，而且還會在口腔加工過程中從口腔及咽部通過“吞咽”進入鼻腔，具體過程見圖3。

圖3 食物香氣感知過程Fig.3 Process of food aroma perception

2.3 三叉神經感知

三叉神經又稱為混合性神經，由3條分支組成，稱為眼神經、上頜神經和下頜神經，分布于面部的皮膚，眼、口腔、鼻腔、鼻旁竇的黏膜、牙齒、腦膜等。口腔內三叉神經分布密度最大，眾多三叉神經纖維圍繞每一個味蕾形成杯式結構，通過杯式的特殊結構與外部環境相通，傳導痛感、熱感、觸感等多種感覺[11]。三叉神經刺激物又稱觸感刺激物，辣椒素、薄荷醇、單寧、胡椒堿等都是三叉神經刺激物，接觸后導致產生涼感、灼熱感、刺痛感等感覺。辣味、澀味也屬于三叉神經的感覺。由于人對觸感刺激物能產生嗜好性和依賴性，因此，三叉神經對于風味感知起著重要作用。嗅感、味感和三叉神經刺激都是影響食品風味感知的重要因素，三者之間互相影響，相互關聯。研究表明，當二氧化碳刺激鼻腔時，嗅覺敏感性會產生抑制，同時嗅感物質也會直接影響鼻三叉神經對刺激物的敏感性。另外，食用辣椒等含辣椒素的食物后會明顯降低對酸味和苦味感知的靈敏度。另一項研究表明，受試者分別食用高濃度的糖溶液和低濃度的糖溶液后，其會對同樣濃度的辣椒素產生不同程度的辣感[12]。

3 口腔加工過程對食品風味感知的影響

3.1 滋味釋放及感知影響

食品的滋味實際上是食物刺激口腔內味覺感受器而產生的味覺，人類基本味覺（甜、咸、苦、酸、鮮）都是由化學物質直接刺激味蕾。食物入口后經口腔咀嚼并在唾液酶的作用下，破碎形成微小顆粒或乳糜狀微小食團，呈味物質進入味蕾細胞產生味覺。而在口腔加工過程中，隨呈味物質風味的釋放，不同呈味物質之間相互影響，產生對比現象、變調現象、相乘現象、消殺現象等使得食物風味發生改變。另外，咀嚼過程中食團的脂肪、蛋白質等與呈味相關的物質變化也對味覺感知產生一定影響。

大量相關研究表明，風味感知與其口腔加工過程密切相關。以口腔加工過程中食品咸味釋放為例，國內外許多研究者已經對不同食物的咸味釋放過程進行一些研究（包括薯片、乳制品凝膠、紅燒肉、博洛尼亞型香腸、口香糖、面包、奶酪類似物、硬奶酪和沙拉奶油）[13]。研究表明，一般情況下，在口腔加工過程中，鹽濃度越高，或者說食鹽與分泌唾液受體界面越大，感覺強度的最大鈉離子濃度就越大[14]。但由于不同的食物成分以及不同試驗的采樣方式不同，數據不能直接進行比較。鄧亞軍等[15]使用電子舌對咀嚼過程帶唾液的食團的味覺特征值進行分析時發現，咀嚼過程中咸味變化十分顯著，在20%～40%咀嚼階段食團的咸味變化不明顯但隨著咀嚼時間的延長，食團的咸味呈線性增長，并在80%咀嚼階段時達到最大值，整個口腔加工過程中咸味變化規律與田星等[16]研究結果基本一致。CHABANET等[17]通過對口腔加工過程中雞肉香腸咸味感知以及釋放變化的研究發現，食鹽濃度越高，其咸味感知強度越強，而脂肪含量則對雞肉香腸的咸味釋放有一定掩蓋作用，但其機理尚不明確。STOLLE等[18]首次使用理論數據順序窗口采集質譜 (sequential window acquisition of all theoretical-mass spectra，SWATHMS）和感官評價相結合的方法，證實口腔加工過程中內蛋白酶活性對其個體咸味感知至關重要，結果表明，內蛋白酶催化產生的鹽調制肽可以起到增加咸味感知的作用。總之，食品風味感知與口腔加工密不可分[19]，目前國內外科學家對于口腔加工過程中食品風味感知與釋放規律研究較多，而口腔加工過程中食品風味感知與釋放的機制研究尚未清晰。

3.2 氣味釋放及感知影響

近年來，口腔加工過程中食物的氣味感知及釋放成為國內外學者們的研究熱點。食物的香氣都是在口腔閉合進行咀嚼過程中逐漸釋放，并被人體所感知[20]。HODGSON等[21]將食物口腔加工過程分為4個階段：準備期（咀嚼）、自發期（咀嚼后成食團，開始反射性吞咽）、吞咽期、食道期（食道蠕動將食團送入胃中）。BUETTNER等[22]發現在吞咽階段，軟腭與鼻腔形成第二個邊界，導致液體有針對性地推進口咽并進一步向下進入食道。液體通過會厭（關閉氣管入口）后，會厭即重新打開產生“吞咽呼吸”，使得氣味進入鼻腔（來自口腔和咽部）。而液體食物進入口腔后，不會經歷完整的食物口腔加工4個階段，但在吞咽前可以觀察到軟腭和舌根（咽部）形成的緊密閉合，與“吞咽呼吸”形式一致，促進了液體香氣在口腔-鼻腔中轉運。總之，口腔加工使得食物分解，進而誘導香氣釋放到唾液中，而后從唾液運輸到口腔，通過喉嚨進入到位于鼻腔中的嗅覺感受器，最終導致鼻后香氣感知。

劉登勇等[23]研究紅燒肉在口腔加工過程中香氣釋放，將口腔加工全過程分為吞咽前與吞咽后兩個階段，發現在整個過程中其主要揮發性成分基本一致，且咀嚼時間及咀嚼次數與香氣釋放存在極顯著的正相關，這與BOISARD等[24]的研究結果一致。在吞咽前過程中香氣釋放呈先上升后下降并逐漸降低趨勢，在吞咽后香氣仍處釋放狀態，并與吞咽前趨勢基本一致。Linforth等[25]研究發現最高的香氣值確實普遍存在于吞咽后的第一次呼氣中，這就說明在口腔加工過程中大多數食品的香味實際并沒有完全釋放。

ESTEBAN-FERNáNDEZ等[26]研究口腔中葡萄酒香味物質的吸附與釋放時發現，添加到葡萄酒中的芳香化合物的口腔吸附率在6%～43%。從口腔到鼻腔，食團中揮發性化合物被轉移并稀釋。一般來說，在鼻腔中的揮發性物質濃度比在口腔中的濃度低10～100倍。YANG等[27]發現辣椒素在口腔加工過程中香氣釋放顯著減少，鼻腔內香氣釋放總量也逐漸減少。此外，研究表明口腔加工過程中不同化學物質損失率也不相同，液體食物的濃度會影響其香味釋放，因此，在液體食品研發過程中，研究者們考慮加強產品香味物質強度的同時還需要考慮其在口腔加工中的損耗、口腔吸附率等問題。

4 口腔加工行為對其風味釋放及感知的影響

4.1 唾液對食品風味釋放及感知的影響

唾液是口腔內自然分泌的一種獨特的生物流體，雖然唾液主要由水組成（刺激時高達99.5%），但它的物理化學性質和功能行為與水有很大差異。研究表明，唾液成分與口腔對食物的感知方式有關，即與個體的味覺反應有關。唾液能促進味蕾上的食物微粒不斷運動，從而使人們不斷嘗到食物的味道。由于口腔加工過程中分泌大量唾液，故唾液可以在食品口腔加工的各個環節發揮作用。

風味分子在唾液中的溶解度是決定食品風味感知的關鍵[28]。但在傳統食品感官評價研究中，完全忽略了唾液在口腔加工和風味感知中的關鍵作用。事實上，唾液對于口腔加工和感官認知并不局限于幫助溶解風味物質，在口腔加工過程中，唾液能夠影響呈味分子向受體的運輸、吸附到口腔黏膜、酶修飾代謝以及口腔內的摩擦力等[29]。唾液或口腔黏膜中的唾液蛋白還能夠通過與風味化合物相互作用或代謝風味化合物來促進味覺。雖然唾液已被認為在調節味蕾和激活離子通道中起著重要作用，但在口腔加工過程中唾液影響味覺感知的基本原理還是很不清楚。MEJEAN等[30]對近300名受試者的唾液進行生化分析，結果表明，受試者的唾液淀粉酶活力、脂肪酶水解力、總蛋白含量及一些關鍵唾液酶和金屬離子含量在不同人群中的差異高達1～2個數量級。而不同消費者唾液中各異的唾液生化成分及含量，會造成不同消費者口腔加工過程對相同食物的氣味和滋味感知的差異性。用基本呈味化合物和三叉神經化學感覺劑進行口腔刺激不僅可以增加唾液流量，而且可以引起唾液蛋白質組分的巨大變化[31]。FERON等[32]研究發現未刺激的唾液和刺激后的唾液成分的不同，導致最終產品氣味感知的不同。此外，唾液可以作為一種有效的乳化劑，口腔乳化可能是口腔油脂加工的一個重要機制[33]。STOLLE等[34]采用定量蛋白質組學的方法，分別對鹽敏感型和鹽不敏感型的受試者口腔加工過程中唾液對其咸味感知影響進行研究，結果表明，唾液蛋白水解活性模式，特別是內肽酶活性，可能在影響咸味感知中起著關鍵作用，而Lipocalin-1和溶菌酶C的聯合豐度值可能是個體對NaCl不敏感的顯著指標。而到底哪些因素在內肽酶增強風味敏感性中起著關鍵作用，還需要進一步研究闡明。目前，國內外關于唾液及唾液蛋白質組學對食物風味感知影響研究還需更加深入。

4.2 舌頭以及舌頭運動對食品風味釋放及感知的影響

舌頭是感知食物風味的重要器官，味覺感受器味蕾主要分布在舌表面，且舌面上不同的區域，對甜、酸、苦、辣4種基本味覺顯示出不同的敏感性。事實上，除了品嘗食物和語言表達外，舌在整個食物口腔加工過程中起著至關重要的作用。它不僅作為一個主要的感覺器官來感知溫度、品嘗味道、感知質地，更重要的是，它可以操縱和辨別食物[35]。因沒有骨骼固定，舌頭也比人們通常認為的靈活得多[2]。在口腔加工過程中，舌頭的位置和運動會通過運動神經傳導來調節與口腔內、外肌肉的活動，使之高度協調，促進進食過程的完成。ZHANG等[36]在研究口香糖口腔加工過程中的寬長比變化時，發現舌頭在口腔系統中對食物的鎖定作用至關重要。KAYALIOGLU等[37]通過研究豬的內、外舌肌的作用，發現內、外舌肌的大多數活動發生在咀嚼的下頜張開和咬合階段，也就是在咀嚼過程、咬合過程中舌都有參與口腔加工。另外，舌頭的位置和形狀必須在整個進食周期內不斷變化。OKADA等[38]使用視頻熒光照相技術發現舌頭在口腔加工期間前后移動，將食物導入口腔，壓縮到硬腭上，并將食物輸送到磨牙的咬合面。這說明舌頭的操作在識別和評價咬入量方面起著重要作用，舌在口腔內擠壓食物，這對于食物質地的識別有一定作用。此外PRINZ等[39]研究發現舌頭在食物定位和對齊方面有著卓越的能力。IMAI等[40]使用超聲波技術監測了6名年輕男性在咀嚼7種不同食物舌頭的垂直運動時，發現舌頭能夠轉動食物，將其與唾液混合，并篩選出不合適的顆粒，輔助成團。MIOCHE等[41]研究表明通過舌頭的推動和扭轉會將食物從中線轉移到在一側的咬合平面上，也說明在口腔加工過程中，通過有規律的舌部運動，使食物在口腔內部（咬合面上）往復運動。研究者們推測可能是這種舌頭有節奏的往復運動確保了不同部分的食物在連續循環中受到咬合力。另外，LV等[42]使用辣椒素刺激舌，并觀察舌及口腔溫度是否存在明顯變化，從而證實舌溫和口腔溫度可能是影響口腔感覺和食物風味、質地感知的關鍵因素。雖然目前舌溫與食物消耗之間關系尚不明確，但這也再次證明舌頭對于風味感知有重要作用。

5 結語及展望

食品口腔加工研究作為食品科學的新研究領域，將“進食”過程細化為不同環節，打破了傳統食品風味研究的壁壘。食品口腔加工學的出現也將食品風味研究重點從傳統的食品材料研究拓展到“食品+人體”的研究，或者是食品與人體界面的研究。這對于現有食品風味研究存在的許多問題具有十分重要的指導意義。目前，國內外學者對于口腔加工過程各個環節研究仍存在很大的局限性，口腔加工對于食品風味釋放規律的影響及其風味感知形成的機理有待進一步的深入研究，而關于口腔加工對于食品風味感知及其釋放影響的研究將可能為解決消費者對品嘗食物中獨特的口腔愉悅感與健康飲食之間的矛盾提供新思路，同時給整個食品行業帶來更多商機。