施氮量和植物生長調節劑對優質稻抗倒能力及產量的調控效應

胡振陽 程宏 盧臣

摘要：研究并明確不同施氮量對水稻性狀的影響以及植物調節劑對水稻抗倒伏性能、產量及品質形成的變化特征，旨在為水稻生產中合理施氮和抗倒伏高產高效栽培提供理論依據和技術支撐。以優質稻品種（南粳9108、南粳46）為材料，通過設置7種（0、210、240、270、300、330、360 kg/hm2）施氮水平，并在各施肥水平下均增設植物調節劑噴灑處理，研究發現株高、節間長度、莖稈抗折力、彎曲力矩和倒伏指數在不同施氮量和植物調節劑處理間均存在顯著或極顯著差異，隨施氮量增加，株高、節間長度、彎曲力矩和倒伏指數呈先增后減趨勢，莖稈抗折力表現為先減后增趨勢;調環酸鈣（PC）處理后顯著降低了株高、節間長度、彎曲力矩和倒伏指數，顯著增加了基部第3、第4、第5節莖稈抗折力;不同節間莖稈抗折力和彎曲力矩表現為基部第5節>第4節>第3節;穗數、每穗粒數、結實率和千粒質量指標在不同施氮量組間均存在極顯著差異，PC處理后，穗數和產量均較對照呈不同程度的增加，從產量因素來看，產量的提升得益于穗數的增加;倒伏指數與株高、節間長度、彎曲力矩、產量呈顯著正相關關系，與節間粗度、莖稈抗折力呈負相關關系;產量與穗數、每穗粒數呈正相關關系，與結實率、千粒質量呈負相關關系。合理施氮和適宜植物調節劑噴灑處理能優化水稻莖稈結構，降低倒伏發生風險并保障產量協同提升，可在優質稻栽培技術中推廣應用。

關鍵詞：倒伏指數;產量性狀;優質稻;施氮;植物調節劑

水稻是我國重要的口糧作物之一，水稻的穩產高產對保障我國糧食安全和滿足市場需求至關重要[1-2]。隨著我國耕地面積逐步縮小和優質勞動力日益短缺，優質高產稻米成為我國水稻生產的發展方向，而目前我國水稻生產主要目標正在從以產量為主轉向在保持一定產量的基礎上提高品質，保持水稻產量與品質協同提升[3-4]。近年來，優質稻生產中經常因過量施氮、極端天氣等影響，導致倒伏頻發，不利于機械收獲且大幅減產、品質降低，倒伏已成為影響高產、穩產和優質的重要因素之一。合理施氮和噴施植物調節劑是提高植株抗倒能力、預防倒伏、提升產量和改善品質的有效栽培措施。研究不同施氮量對水稻性狀的影響以及植物調節劑對水稻抗倒伏性能、產量及品質形成的變化特征，可為指導生產合理施氮，實現優質水稻抗倒、高產高效栽培提供理論依據。水稻莖稈抗倒伏能力與株高、重心高度、基部節間長度、節間粗度、抗折力、彎曲應力等性狀密切相關[5]，還與莖稈的化學成分如木質素、纖維素和可溶性糖等含量有關[6-7]。隨著施氮量的增加，株高增加，基部節間長度增加，抗折力和彈性模量減小，莖稈倒伏指數增加，水稻抗倒伏能力下降[8]。吳曉然等研究發現，施氮水平增加導致水稻莖稈折斷彎矩的降低而增加植株倒伏指數，從而加劇了植株倒伏風險[9]。研究表明，過量施氮不利于莖稈基部碳水化合物的積累[10]，顯著提高基部節間長度，降低節間直徑[11]，節間纖維、木質素含量降低，C/N值下降，機械組織松軟[12]，容易引起倒伏。此外，施氮量可以改變水稻莖稈的理化特性，影響其礦質元素的含量，進而影響水稻抗倒伏的能力[11]。在產量構成因素中，千粒質量、每穗粒數、結實率受施氮水平的影響較小，有效穗數的顯著增加是最終影響產量增加的主要因素[13]。吳培等研究表明，增施氮肥使穗數和每穗穎花數協同增加而提高群體穎花量是水稻增產的主要原因[14]。適宜的施氮水平可保證水稻生長前期分蘗正常，后期穗分化和籽粒灌漿的良好，在有效穗數基礎上增加每穗實粒數和結實率，從而實現水稻高產[15-16]。倒伏指數與產量呈顯著或極顯著正相關，水稻莖稈倒伏后，冠層受到破壞，進而影響籽粒灌漿，造成產量降低，米質下降，是高產、優質的主要限制因素[17]。選擇合適的植物生長調節劑和合理的施用量可使水稻基部節間長度變短，株高變矮，促進莖稈粗壯和莖內干物質積累，從而降低植株的倒伏發生風險，進一步實現產量、品質與抗倒能力的協同提升的可能性[18]。目前，應用植物生長調節劑包括季銨鹽類（矮壯素、甲哌）、三唑類（多效唑、烯效唑）和環己烷羧酸類（調環酸鈣、抗倒酯）能夠控制植株的營養生長和生殖生長，增加成穗率、千粒質量和實粒數，協調源、流、庫之間的關系以增產[19]。與其他類延緩劑相比，調環酸鈣具有高效、低毒、無殘留等優點[20]。鄭先福等研究表明，調環酸鈣能夠顯著降低水稻生長前期株高，縮短基部節間長度，提高水稻的抗倒伏能力，實現水稻增產[21]。榮勇研究表明，施用5%調環酸鈣泡騰片劑處理水稻，水稻冠層整齊，抗倒伏，呈現出較高的結實率、千粒質量起到水稻增產的效果[22]。前人對水稻品種的施氮處理研究較多，而針對噴施植物生長調節對水稻性狀的影響研究較少，且施氮與植物生長調節劑互作處理對水稻抗倒伏能力與產量影響研究較少。本研究以水稻南粳9108和南粳46為材料，通過設置不同施氮量和化學調控處理，探討不同施氮量對水稻性狀的影響以及植物調節劑對水稻抗倒伏性能及產量形成的變化特征，旨在為水稻生產中合理施氮和抗倒高產高栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

試驗以江蘇省農業科學院培育的南粳9108和南粳46品種為試驗材料，于2019在江蘇省興化市試驗基地進行。供試土壤為黃壤土，0～20 cm土層有機質含量為23.86 g/kg，全氮含量為1.49 g/kg，速效磷含量為13.32 mg/kg，速效鉀含量為 135.1 mg/kg。5月24日播種，6月20日移栽大田，插秧株行距為14.0 cm×17.0 cm，每穴2苗。設置7種施氮水平（0、210、240、270、300、330、360 kg/hm2，分別記為N0、N1、N2、N3、N4、N5、N6），其中210、240、270 kg/hm2為低氮水平，300、330、360 kg/hm2為高氮水平，并在各施肥水平下均增設5%調環酸鈣（PC）噴灑處理，基肥 ∶ 分蘗肥 ∶ 穗肥為3 ∶ 4 ∶ 3，基肥、蘗肥、穗肥分別于6月19日、6月27日、倒4葉期和倒2葉期施用。氮磷鉀配比（N ∶ P2O5 ∶ K2O）為 2 ∶ 1 ∶ 1，磷肥全作基肥一次性施入，鉀肥分基肥和穗肥2次等量施用。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 產量及產量構成 成熟期每小區取12穴考種，考察有效穗數、每穗粒數、結實率和千粒質量。計算折合成含水量為14.5%的稻谷產量。

1.2.2 抗折力 采用YYD-1莖稈強度測量儀測定節間抗折力，固定節間兩端，水平放置在2個支點上，在節間中點施力使其折斷，力的大小即為該節間抗折力。

1.2.3 倒伏性分析 齊穗后30 d，按穗數的平均數取每小區代表性植株3穴，10個代表性單莖，測定。株高、重心高度、基部第3（I3）、第4（I4）、第5（I5）節間長度及鮮質量、節間基部至穗頂長度和節間基部至穗頂鮮質量。

倒伏指數[cm/（g·g）]=彎曲力矩（cm/g）/抗折力（g）×100;

彎曲力矩（cm/g）=節間基部至穗頂長度（cm）×該節間基部至穗頂鮮質量（g）。

1.3 數據分析

采用SPSS 22.0軟件進行試驗數據統計分析。

2 結果與分析

2.1 莖稈形態性狀、抗倒力學指標

由表1可知不同施氮量增加下的株高，南粳9108表現為N4>N5>N6>N3>N2>N1>N0，N4、N5與N0的差異達到顯著水平，N1、N2、N3與N6間差異不顯著。南粳46株高增加趨勢大體表現一致，N1、N2、N3、N4、N5、N6與N0組差異均達到顯著水平，但2個品種間株高整體差異不顯著。噴灑PC后，南粳9108的N0處理組株高減少8.91%，南粳46差異不顯著，其中噴灑PC前后南粳9108的N1和N6組表現差異顯著，株高分別減少9.94%和794%，南粳46的N2、N3、N4、N5和N6組株高均差異顯著，其N6組減少量最高為11.52%。

節間長度在不同施氮量和PC處理條件下均存在極顯著差異，品種間存在極顯著差異，但隨施氮量增加，大體先呈上升趨勢，之后呈明顯下降趨勢。

同一施氮量下，2個品種節間長度均表現為第3節（I3）>第4節（I4）>第5節（I5）。與未經PC處理組相比，品種南粳9108在N0、N3和N4施氮水平下，經PC處理后的節間長度均顯著降低，而對于南粳46品種PC處理后不同施氮水平下的節間長度均呈下降趨勢，進而導致株高明顯降低。其中，在 N0、N3、N4施氮量下，南粳9108經PC處理后I3節間長度分別比對照降低5.33%、2.36%、3.37%;I4節間長度在不同施氮量條件下PC處理后均表現出顯著差異，在N0、N1、N2、N3、N4、N5施氮量下PC處理后I4節間長度分別比對照降低34.96%、912%、8.19%、1357%、14.02%、5.32%;除N2條件下PC處理后I5節間長度無顯著差異外，其他施氮條件下PC處理均表現出顯著差異，在N0、N1、N2、N3、N4、N5、N6施氮量下PC處理后I5節間長度分別比未經PC處理組降低12.93%、12.00%、391%、8.85%、890%、32.14%、24.62%。對于南粳46品種，在不同施氮條件下其節間粗度未達顯著水平，PC處理后表現出顯著差異。南粳46噴灑PC處理提高部分節間粗度，南粳9108噴灑PC后其節間粗度間無明顯差異，但在同一施氮水平下，2個品種的節間粗度均表現為I5>I4>I3（表1）。由表2可知，南粳9108和南粳46品種的I3、I4和I5的倒伏指數與株高、節間長度呈正相關，與節間粗度呈負相關，其中與株高和節間長度的相關系數均達到極顯著水平，南粳46品種的倒伏指數與節間粗度的相關系數達顯著水平。

表3中不同施氮處理對莖稈各節間的抗折力、彎曲力矩和倒伏指數均有顯著影響。不同品種各莖稈節間抗折力隨施氮量的增加大多呈先減小后增加的趨勢，對于南粳9108，除N0、N1、N5、N6施氮水平下PC處理后部分I3、I4莖稈抗折力降低外，其余處理后各節間莖稈抗折力均表現出增加趨勢，I3、I4和I5節間的莖稈抗折力PC處理分別比未PC處理增加了3.47%～18.45%、3.63%～9.68%和111%～24.82%。對于南粳46，低氮水平下PC處理總體來看降低了I3、I4和I5節間的莖稈抗折力，高氮水平下PC處理則表現出莖稈抗折力增加的現象。不同品種各節間彎曲力矩隨施氮量的增加均呈先增加后減少的趨勢，對于南粳9108，彎曲力矩對于不同氮水平下PC處理沒有反映出明顯的規律性，南粳46品種經PC處理后彎曲力矩顯著降低，除N4水平下PC處理后的I3彎曲力矩有增加的現象，其余I3、I4和I5節間的彎曲力矩PC處理分別比未PC處理降低了14.93%～37.23%、1.49%～33.63%和5.78%～34.08%。同一氮水平下，各品種不同節間的莖稈抗折力和彎曲力矩均為I5>I4>I3。不同品種各節間倒伏指數隨施氮量的增加呈先增加后減少的趨勢，說明隨著施氮量增加，各節間的抗倒性由差到好。PC處理明顯降低了水稻莖稈各節間倒伏指數，提高抗倒伏能力。品種差異性同樣顯著影響水稻莖稈抗倒伏能力。對于南粳9108品種，低氮水平下PC處理后的I3節間倒伏指數降低明顯，最高降低為13.27%，而I4、I5節間倒伏指數PC處理后分別降低-1.10%～20.06%、4.37%～38.29%。對于南粳46品種，N2及其以上施氮水平下，PC處理后的I3節間倒伏指數降低明顯，降幅為3.77%～29.62%，而I4、I5節間倒伏指數PC處理后均出現降低，分別降低6.09%～23.53%，1065%～29.00%。南粳9108品種同一氮水平下不同節間倒伏指數基本為I4>I3>I5，而南粳46品種大多表現為I5>I4>I3，綜合來看未噴灑PC的水稻莖稈第4、第5節倒伏指數明顯大于第3節，較水稻莖稈第3節，第4、第5節出現倒伏的可能性更大，而噴灑PC可一定程度上降低莖稈倒伏指數，從而降低倒伏風險。由表2可知，南粳9108品種中I3、I4和I5節間的倒伏指數與莖稈抗折力呈負相關關系，與彎曲力矩呈正相關關系，且與莖稈抗折力和彎曲力矩的相關系數達到極顯著水平。除I3、I4節間倒伏指數與莖稈抗折力未達顯著水平外，南粳46品種的趨勢表現一致。

2.2 不同施氮量下水稻產量及其生長調控效應

由表4可知，施氮量和PC處理及二者互作效應均對水稻產量影響達極顯著水平。隨施氮量增加，產量隨施氮量增加呈先升后降趨勢，2個品種均在N4水平下獲得最高產量。PC處理后顯著提高了南粳9108品種產量，產量增幅為1.48%～1577%，品種因素對水稻產量影響極顯著;南粳46品種經PC處理后產量增幅效應主要體現在高氮水平下，高氮水平下增幅為0.08%～13.00%。在施氮與PC互作效應下，南粳9108和46產量最高均在N4水平下PC處理后獲得，因此配合一定的植物調節劑運用在N4氮水平下能進一步獲得高產水稻。

通過分析施氮量和PC處理互作對產量構成因素的影響，施氮量顯著影響產量各構成因素，PC處理對穗數、每穗粒數影響達顯著水平，對結實率和千粒質量影響不顯著，但二者互作效應對產量各構成因素影響極顯著，同時發現品種間的差異對各產量因素造成顯著影響。進一步相關分析（表5）表明，2個品種的穗數均與產量呈極顯著相關，說明在不同施氮水平和植物調節劑處理下，優質水稻的高產主要源于有效穗數的合理增加。由表2可見，倒伏指數與產量及穗數呈顯著正相關（除南粳46的穗數外）。倒伏指數與每穗粒數呈正相關，其中南粳46品種達到極顯著水平;與千粒質量呈負相關趨勢，其中南粳46品種中I4、I5倒伏指數與千粒質量呈顯著負相關。

3 討論與結論

3.1 影響水稻抗倒伏能力的主要因素

倒伏是限制水稻優質高產和品質的主要因素之一[4]。水稻在谷粒灌漿后期，貯藏的營養物質和光合產物從莖鞘向籽粒轉移，會造成水稻莖稈機械強度下降，致使莖稈發生一系列倒伏狀態[23]。倒伏后的水稻植株郁閉，光合效率銳減，輸導組織運輸受阻，生長狀態受到抑制，結實率受限明顯，收割難度加大，導致產量和稻米品質呈變劣趨勢[24-25]。前人研究表明，水稻本身抗倒伏能力大多由莖稈性狀決定，與株高、重心高度、莖稈節間長度、節間粗度、莖稈抗折力、莖稈彎曲力矩等密切相關，同時莖稈中化學成分（纖維素、木質素、可溶性糖等）含量也影響水稻的抗倒伏能力。相關研究發現，株高是主要的倒伏因子[26-27]，與倒伏指數呈顯著正相關，氮肥水平可通過改善株高、莖稈節間長度、節間粗度影響水稻抗倒伏能力[28]。但施氮過量會導致移栽稻莖稈各基部節間伸長、株高和重心高度增加、莖稈直徑減小，不利于節間碳水化合物的積累，影響其抗倒伏能力，增加倒伏風險[9]。本試驗中，隨著施氮量的增加，株高與莖稈各節間長度呈先增后降的趨勢，與倒伏指數呈顯著正相關。莖稈各節間粗度隨施氮量增加呈下降趨勢，與倒伏指數呈負相關，表明節間越粗，水稻抗倒伏能力越強，本研究中的高氮水平下不同品種間倒伏風險均相應增加，與以往關于不同品種的研究結果基本一致。關于植物調節劑對水稻抗倒伏能力的影響，其作用機理是抑制赤霉素生物合成，從而控制植株旺長，改善與倒伏有關的形態和生理性狀[29]。有研究表明，較低劑量的調環酸鈣能夠降低水稻株高，抑制植株節間縱向伸長，劑量越大對基部節間的影響越明顯，水稻的抗倒伏能力越明顯[30]。本試驗通過噴灑PC處理后，不同品種的株高顯著降低，倒伏指數顯著降低，抗倒伏能力明顯增加，這與榮勇的研究結果[22]基本一致。本研究發現PC處理前后，南粳9108品種植株莖稈各節間粗度差異不顯著，而南粳46品種莖稈節間粗度明顯增加。

莖稈力學性狀同樣是水稻抗倒伏能力中重要因素，倒伏指數與彎曲力矩呈正相關關系，與抗折力呈負相關關系[8]，這與本試驗研究結果一致。隨著施氮量的增加，不同品種各莖稈節間抗折力呈先減后增的趨勢，彎曲力矩呈先增后減的趨勢，同一氮水平下不同莖稈節間的抗折力和彎曲力矩均為I5>I4>I3。Zhang等研究認為，提高施氮水平會使水稻莖稈折斷部位至穗頂的鮮質量和至穗頂的距離增加，進而彎曲力矩增加，倒伏指數增加[12]。蔣明金等研究表明，伴隨施氮水平的增加，水稻生長前期分蘗數量增大，加劇植株對養分吸收競爭，導致莖稈性狀顯著改變，最終折斷部位到穗頂的鮮質量和距離增大，水稻抗倒伏能力下降，且品種間的差異性狀表現明顯[15]，這與本研究結果基本一致。經PC處理后，莖稈各節間莖稈抗折力的表現中南粳9108品種大致呈增加趨勢，南粳46品種在高氮水平下呈增加，這可能是由于PC處理在增加節間粗度的同時，莖稈纖維素、可溶性糖和微量元素等化學組分相應積累導致，此推論有待進一步研究。對于PC處理后的各節間莖稈彎曲力矩，南粳9108品種未反映出明顯的規律性，南粳46品種則表現出顯著的降低影響，這可能是由于不同水稻品種對PC的敏感性存在差異而導致品種間莖稈特性對PC響應程度不同。姜照偉等研究表明，在拔節前7 d噴施5%調環酸鈣抑制節間縱向伸長，使節間外徑增粗和彎曲力矩減少，提高莖稈抗折力，降低倒伏風險[31]。

3.2 影響水稻產量的主要因素

水稻產量受品種基因、環境、栽培技術等條件影響，對不同品種配套改良栽培技術是實現水稻穩產高產的關鍵。穗數、每穗粒數、結實率和千粒質量構成產量的主要因素，前人研究表明，保證結實率、千粒質量穩定的基礎，穗數與每穗粒數的有效增加可提高產量[32]。目前，穗數是水稻高產的主要限制因素，而適宜的施氮量可保障產量因素的優異表現[33]，關于產量對施氮量的響應分析，肖楠等發現，隨著施氮量的增加，有效穗數先增后減，產量與穗數呈顯著正相關關系，穗數最大時產量最高[13]。石麗紅等也表明，有效穗數隨著施氮水平的增加而增加，每穗實粒數和產量均先增后減[34]。本研究中，隨施氮量的增加，各品種的產量呈先增后減趨勢，與施氮量間表現出二次方曲線關系，此結果與孫永建等的研究結果[35-36]基本一致。唐健等研究發現，在施氮水平未達 180 kg/hm2 時，每穗粒數和產量隨施氮量增加呈拋物線關系，施氮量增加到255 kg/hm2時，產量隨每穗粒數表現出下降趨勢[37]。本研究中，施氮量在0～300 kg/hm2時，產量表現出逐漸增加趨勢是因為適宜的氮肥能保證水稻生育時期的氮素供應，提高水稻光合作用，增加水稻穎果內容量，有利于提高水稻產量。但當施氮量增加到大于300 kg/hm2后，植株對氮的吸收量增加，可能造成植株莖鞘中氮滯留量的增加，導致水稻營養過剩，產量出現下降趨勢，而且高氮水平下水稻易倒伏，產量與性狀均受影響。

關于噴施植物調節劑在栽培技術應用效果評價，以往研究認為PC通過葉面處理可抑制赤霉素生物合成從而抑制植物營養生長，有效控制植株旺長，以達到提高產量的效果[20]。王文玉等研究表明，產量隨著PC濃度的升高而增加，穗數、結實率、千粒質量的增加是增產的主要原因[38]。本試驗中水稻增產對PC響應效果及原因也存在差異，對南粳9108品種施用PC后產量顯著增加，而南粳46品種產量增加不明顯，可能是不同抗倒性品種對PC的敏感性存在差異，從而導致增產效果不一致，這有待進一步驗證。

3.3 協調優質稻抗倒高產調控

實現優質稻優質高效高產栽培種植，高產、抗倒伏能力與品質優良已成為栽培技術的難點，同樣是現代農業發展的目標，需緊密跟進相關栽培措施[39]。適時播種、合理密植、科學肥水管理、嚴防病蟲害等措施均是優質稻栽培的重要因素。本研究發現，適宜的施氮量能提高優質稻抗倒伏能力，提高產量，但很難獲得各項稻米性狀指標均最優的稻米。同時，為避讓和調節環境病蟲害因素的影響，不同品種與其相適應劑量呈現的不均衡性要求精準制定栽培措施、實現不同品種性狀指標普優。本研究噴灑植物調節劑調環酸鈣可降低植株基部節間長度和株高，顯著增加植株莖稈強度，提高植株抗倒伏能力，保障產量穩步提升，改善稻米品質。氮肥與調環酸鈣互作處理顯著提升南粳9108和南粳46品種各項指標，彌補施用氮肥難以獲得性狀指標普優的缺點，同時在減少使用氮肥的基礎上達到優質稻高產的目的。

不同施氮量處理可為優質稻實現增產，卻增加水稻莖稈倒伏風險的發生，而在一定的施氮水平上配合PC噴灑處理后，可實現產量進一步提升并降低倒伏發生風險，可在優質稻栽培技術中推廣應用。

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