畜牧獸醫與水產蠶桑 滆湖鰱、鳙種群生長特征及起捕規格

李大命 唐晟凱 劉燕山

摘要：2019年7—11月在滆湖采集了126尾鰱、153尾鳙樣本，研究鰱、鳙年齡組成及生長特征。結果顯示，鰱由0+～ 5+齡共6個年齡段組成，其中0+～3+齡的低齡組占據明顯優勢，種群數量占比為81.0%。鳙由1+～ 8+齡共8個年齡段組成，其中1+～3+齡的低齡組占據明顯優勢，種群數量占比為84.3%。鰱、鳙的體長與體質量符合冪指數關系，方程式分別為m=0.011L3.149和m=0.027 3L2.941 2。鰱、鳙的生長規律可用von Bertalanffy生長方程表示，鰱的生長方程為Lt=97.55[1-e-0.205 2（t+0.457 7）]和mt=20 203.64[1-e-0. 205 2（t+0.457 7）]3.149，鳙的生長方程為Lt=108.48[1-e-0.16（t+1.008）]和mt=26 456.54[1-e-0.16（t+1.008）]2.941 2。根據鰱、鳙的生長方程計算出生長速度和生長加速度方程，并得出鰱、鳙生長拐點分別為5.13、5.73齡。綜合考慮鰱、鳙的生長特征、生態作用及市場需求，建議選擇5+齡作為滆湖鰱、鳙的起捕年齡。研究結果為滆湖鰱、鳙資源科學保護和合理利用及滆湖生態環境修復提供重要參考依據。

關鍵詞：滆湖;鰱;鳙;年齡;生長特征;捕撈規格

鰱和鳙分別屬于鯉形目鯉科鰱亞科鰱屬和鳙屬，廣泛分布于我國各大江河及其附屬湖泊，也是我國常見的經濟魚類[1]。鰱、鳙均為濾食性魚類，在水生態系統中具有重要的生態作用，能夠有效降低水體富營養化水平和控制藍藻水華發生[2]，因此成為我國魚類增殖放流的主要對象[3-4]。多年來，受過度捕撈、水域環境污染及水利工程建設等不利因素的影響，我國天然漁業資源量急劇下降，魚類種群組成低齡化、小型化現象嚴重，漁業資源的可持續發展利用受到嚴重威脅[5]。魚類年齡和生長的研究是魚類生態學的基本內容之一，也是評價天然水域魚類資源變化趨勢的依據，同時可以為漁業資源保護及合理利用提供重要參考。

滆湖位于江蘇省常州市境內，是太湖流域的第二大淡水湖泊，面積約為164 km2，平均水深 1.17 m，兼具蓄水灌溉、交通航運、觀光游覽、飲用水源地、漁業增養殖等多種功能[6]。多年來，由于滆湖周邊工農業發展和人口增加，滆湖生態環境發生顯著變化，目前滆湖已成為高度富營養化的藻型湖泊[7-9]。同時，滆湖漁業生產面臨資源量減少、群落結構改變、種群組成趨于小型化、低齡化等多種問題[10-11]。為了增加滆湖漁業資源量并修復滆湖生態環境，江蘇省滆湖漁業管理委員會辦公室在滆湖開展了大規模的魚類增殖放流活動，放流種類以鰱、鳙為主。已有文獻對滆湖鰱、鳙的增殖放流效果進行了初步研究[6]，但對于滆湖鰱、鳙種群的年齡結構及生長特征尚未見報道。

本試驗采集滆湖鰱、鳙樣本，研究其種群年齡結構和生長特征，探討滆湖鰱、鳙適宜的捕撈年齡和捕撈量，以期為科學管理和合理利用滆湖鰱、鳙資源，充分發揮鰱、鳙生態作用提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

在滆湖設置4個采樣點，其中2個采樣點分別為滆湖鲌類國家級水產種質資源保護區和滆湖國家級水產種質資源保護區內，另外2個采樣點分別位于水產種質資源保護區外。于2019年7—11月逐月進行漁業資源調查，每個采樣點放置3條多目刺網，時間為12 h。共采集滆湖鰱126尾、鳙153尾。當場測量每尾鰱、鳙的體長（精確到0.1 cm）和體質量（精確到0.1 g）。

1.2 鱗片處理及年齡鑒定

采集每尾魚樣本的鱗片5～10枚。鱗片采自背鰭下方、側線上方處。根據文獻[12]中的方法對鱗片進行處理和觀察：鱗片用4%NaOH溶液浸泡 12 h，用牙刷清除表面黏液和結締組織，用清水洗凈，用濾紙吸干水，將鱗片夾在2片載玻片中，置于解剖鏡下觀察年輪特征。

1.3 數據處理與分析

體長和體質量的關系用冪指數關系式擬合。年齡和生長的關系采用von Bertalanffy方程擬合，生長比速、生長常數和生長指標的計算具體方法參考文獻[13]。數據分析和作圖均采用Microsoft Excel軟件處理。

2 結果與分析

2.1 鰱、鳙種群年齡組成

通過對滆湖鰱、鳙的鱗片年齡進行鑒定，獲得鰱、鳙種群的年齡組成。 由表1可知，滆湖鰱種群由6個年齡組組成，各個年齡組的種群數量有較大差異，其中1+齡種群的數量最多，占比為27.1%， 0+～3+齡種群的數量占比為80.9%，種群組成呈現出明顯的低齡化特征。隨著年齡增加，鰱的體長和體質量年相對增長率呈逐漸下降趨勢。

滆湖鳙種群由8個年齡組組成，各個年齡組的種群數量分布不均，其中1+齡種群的數量最多，占比為43.7%，1+～3+齡種群的數量占比為843%，種群組成也呈現出明顯的低齡化特征。隨著年齡的增加，鳙的體長年相對增長率呈下降趨勢，而體質量年相對增長率呈現波動性。

2.2 鰱、鳙體長和體質量的關系

滆湖鰱的體長范圍為15.6～81.0 cm，平均體長為52.5 cm。鰱體質量范圍為64.8～11 000.0 g，平均體質量為3 887.5 g;滆湖鳙的體長為27.6～97.0 cm，平均體長為44.5 cm。鳙體質量為 415.4～21 500.0 g，平均體質量為2 789.0 g。

由圖1、圖2可知，鰱、鳙的體長（L）與體質量（m）的關系式分別為：m=0.011L3.149（r2=0.963 6，n=126）、m=0.027 3L2.941 2（r2=0.974 3，n=153），具有冪函數相關關系，冪指數分別為3.149、2.941 2，均接近于3，表明鰱、鳙屬于均勻生長特征，可使用von Bertalanffy方程來描述其生長情況。

2.3 von Bertalanffy生長方程和生長參數

利用體長、體質量的數據，計算出von Bertalanffy方程中的漸進體長（L∞）、漸進提質量（m∞）、生長系數（k）、理論生長起點年齡（t0）、生長年齡（t）等參數，其中鰱的L∞=97.55、m∞=20 203.64、 k=0.205 2、t0=-0.457 7， 獲得鰱的體長與體質量生長方程：Lt=97.55[1-e-0.205 2（t+0.4577）]，mt=20 203.64[1-e-0. 205 2（t+0.457 7）]3.149。依據生長方程，計算出鰱各年齡組的理論體長和體質量，并繪制出生長曲線，結果見圖3、圖4。

鳙的L∞=109.48、m∞=26 456.54、k=0.16、t0=-1.008，獲得鳙的體長與體質量生長方程：? Lt=108.48[1-e-0.16（t+1.008）]，mt=26 456.54[1-e-0.16（t+1.008）]2.941 2。依據生長方程，計算出鳙各年齡組的理論體長和體質量，并繪制出生長曲線，結果見圖5、圖6。

鰱和鳙的體長生長曲線為一條不具拐點、接近漸近線的曲線。鰱和鳙的體質量生長曲線為一條不對稱、具有拐點的“S”形漸近曲線。

2.4 鰱、鳙的生長速度和加速度

將滆湖鰱、鳙的生長方程對年齡分別求一階和二階導數，得到鰱、鳙的體長、體質量生長速度和加速度方程，其中鰱、鳙的體長生長速度方程分別為dLt/dt=20.017×e-0.205 2（t+0.4577） 和dLt/dt=1748×e-0.16（t+1.008），體長生長加速度方程分別為 d2Lt/dt2=-4.108×e-0.205 2（t+0.457 7）和d2Lt/dt2=-2.79e-0.16（t+1.008）;鰱、鳙的體質量生長速度方程分別為dmt/dt=13 055.08×e-0.205 2（t+0.457 7）×[1-e-0.205 2（t+0.457 7）]2.149 和dmt/dt=12 422.34e-0.16（t+1.008）[1-e-0.16（t+1.008）]1.941 2;體質量生長加速度方程分別為d2mt/dt2=2 678.9×e-0.205 2（t+0.457 7）×[1-e-0.205 2（t+0.457 7）]1.149×[3.149×e-0.205 2（t+0.457 7）-1]和d2mt/dt2=62771e-0.16（t+1.008 ）×[1-e-0.16（t+1.008）]0.941 2×[2941 2×e-0.16（t+1.008 ）-1]。

根據鰱、鳙的生長速度和加速度方程，繪制方程曲線，結果見圖7至圖14。可以得出，鰱和鳙的體長生長速度隨年齡的增長而遞減，并逐漸趨近于0（圖7、圖11），體長生長加速度始終小于0（圖8、圖12），且隨年齡增長逐漸上升，表明生長加速度的遞減速度趨于緩慢;鰱、鳙的體質量生長速度與加速度曲線均具有1個生長拐點（圖9、圖10、圖13、圖14），拐點年齡分別為5.13、5.73齡。在拐點年齡前，鰱和鳙的生長速度呈逐漸升高趨勢，而體質量生長加速度呈逐漸下降趨勢，但為正值，表明拐點年齡前是體質量生長遞增階段，盡管遞增速度漸趨緩慢。當鰱和鳙的生長達到拐點年齡時，體質量生長速度達到最大值，體質量生長加速度為0，表明鰱和鳙的生長速度達到最大值，體質量生長加速度的遞增階段結束。隨著年齡的進一步增長，體質量生長速度和加速度均呈下降趨勢，且生長加速度為負值，表明體質量生長處于遞減階段。當鰱年齡約為9齡、鳙年齡約為11齡時，體質量生長加速度降至最低點，之后又開始升高，說明隨著體質量生長速度進一步下降，其遞減速度亦漸趨變緩，鰱、鳙開始進入衰老期階段。

2.5 鰱、鳙的生長拐點及適宜捕撈量

本研究中，鰱、鳙的拐點年齡分別為5.13、5.73齡，與拐點年齡相對應的鰱體長為66.6 cm，體質量為6.1 kg，鳙體長為71.6 cm，體質量為7.8 kg。一般來說，拐點年齡是魚類生長由快到慢的轉折點，是確定起捕規格的重要依據。

研究結果表明，鰱、鳙超過5齡后，其生長速度會變慢，因此選擇5齡作為滆湖鰱、鳙的起捕撈年齡。2019年滆湖鰱的資源量約為557.2 t，鰱5齡及以上種群的質量占比為34.4%，由此推算滆湖鰱的適宜捕撈量約為191.7 t;2019年滆湖鳙的資源量約為380.1 t，鳙5齡及以上種群的質量占比為425%，由此推算滆湖鳙的適宜捕撈量約為161.5 t。

3 討論與結論

3.1 滆湖鰱、鳙年齡鑒定和年齡組成

用于魚類年齡鑒定的材料有鱗片、耳石、鰭條、匙骨、脊椎骨、鰓蓋骨、舌骨等，不同魚類最理想的魚類鑒定材料不同，應根據魚類種類的不同，選擇合適的材料用于魚類年齡鑒定[14-16]。鱗片是常用的年齡鑒定材料，與其他的年齡鑒定材料相比，鱗片取材方便，處理過程簡單，不需要特殊加工，且鱗片年輪標志明顯，易于觀察，是鰱、鳙年齡鑒定的常選材料[12，17-19]。本研究選擇鱗片作為鰱、鳙年齡的鑒定材料，獲得了鰱、鳙種群的年齡組成。

本研究結果表明，滆湖鰱種群由0+～5+齡共6個年齡段構成，其中低齡組1+、2+和3+齡的種群數量較多，3+及3+齡以下種群數量占比為 80.9%;滆湖鳙種群由1+～8+齡共8個年齡段構成，其中1+齡組種群數量占比最高，為43.7%，7+和8+齡組種群數量占比最低，均為1.3%，3+及3+齡以下種群數量占比為 84.3%。由此可以得出，滆湖鰱、鳙種群組成呈明顯的低齡化、小型化現象，這與文獻報道的滆湖鰱、鳙種群的年齡結構[11]相似。推測導致這種現象出現的原因主要有2個方面：一方面，滆湖鰱、鳙種群不能自我繁殖，資源主要來源于人工增殖放流，而放流的鰱、鳙以大規格苗種為主，屬于低齡群體;另一方面，滆湖漁業資源捕撈強度大，漁具的選擇性差，很多處于快速生長期的鰱、鳙被捕獲，剩下小個體的低齡群體。

3.2 滆湖鰱、鳙的生長特征

魚類的體長-體質量方程是評估魚類生長特征的常用方法。一般來說，魚類的體長-體質量呈冪函數關系，其中冪指數為異速生長因子，用于反映魚類生長發育是否均一。當冪指數為3時，表明魚類生長是勻速型;冪指數不等于3時，表明魚類生長為異速型[20]。本研究中鰱、鳙的體長-體質量方程的冪指數非常接近3，表明滆湖鰱、鳙生長均屬于勻速型，即生長過程中體型和密度基本一致。

目前，von Bertalanffy方程是用于描述魚類生長特征最常用的方法之一，基于魚類的生長參數，可以比較不同水域種群生長性能的差異[13]。表2列出了我國不同地理區域長江、水庫及湖泊鰱、鳙種群的生長參數，可以看出，不同水域鰱、鳙種群的生長情況有較明顯的差異，這主要與不同水域的生態環境、餌料資源、種群密度、生態位重疊、捕撈壓力等因素有關[21]。von Bertalanffy方程中，漸進體長L∞和漸進體質量m∞是魚類生長理論上的最大值，可用于比較魚類不同地理種群的生長性能[22]。從表2可以看出，滆湖鰱、鳙的L∞和m∞相對較大，表明滆湖鰱、鳙種群具有較高的生長潛能。滆湖富營養化嚴重，浮游植物、浮游動物生物量高，為鰱、鳙生長提供了豐富的餌料資源[23-24]。滆湖水域面積大，為鰱、 鳙生長提供廣闊的地理空間，避免了種群間和種群內的激烈競爭。滆湖年平均水溫為 19.2 ℃[23]，適合鰱、鳙周年生長的時間長，這些因素都為滆湖鰱、鳙生長提供了有利條件。

3.3 滆湖鰱、鳙的起捕規格及管理措施

鰱、鳙作為濾食性魚類，可以高效攝食浮游生物，消減水體中的藻類和降低富營養水平，對修復水生態環境具有重要作用，應當充分利用其快速生長期[30-31]。本研究結果顯示，滆湖鰱、鳙的生長拐點年齡分別為5.13、5.73齡，這表明進入6齡后，鰱、鳙的生長速度開始下降。同時，考慮鰱、鳙肌肉品質和市場需求，建議選擇5齡作為滆湖鰱、鳙的起捕年齡，這樣既能充分利用鰱、鳙的快速生長階段，發揮鰱、鳙的生態作用，又能有效提高水體的漁產潛力和經濟效益。

考慮到滆湖的生態環境狀況和鰱、鳙的種群特征，須要采取措施科學保護和合理利用滆湖漁業資源：（1）要嚴格控制環境污染，降低富營養化水平，恢復滆湖水生植物，控制藍藻水華暴發，為魚類生存繁衍提供良好的條件。（2）要加強滆湖漁業資源管理，嚴格控制捕撈強度，禁止使用禁用漁具，對鰱、鳙捕撈總量進行管控。（3）要加大鰱、鳙增殖放流規模，延長禁漁期，給予鰱、鳙充足的生長時間。

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