干旱脅迫下不同類型小麥灌漿期營養(yǎng)物質(zhì)積累動態(tài)

呂亮杰，劉少興，陳希勇，趙愛菊，孫麗靜，李 輝

(河北省農(nóng)林科學(xué)院 糧油作物研究所，河北省作物遺傳育種實驗室，河北 石家莊 050035)

小麥(Triticum aestivumL.)是人類最重要的糧食作物之一，供養(yǎng)著全世界1/3的人口，是我國僅次于水稻的第二大糧食作物。伴隨全球氣候變暖和生態(tài)環(huán)境失衡，土壤沙漬化日趨嚴重，水資源短缺已成為嚴重威脅人類生存的生態(tài)問題。中國干旱和半干旱地區(qū)約為國土面積50%，而華北、西北和東北既是我國糧食主產(chǎn)區(qū)(65%)，又是我國水資源最短缺的地區(qū)，由干旱導(dǎo)致的糧食減產(chǎn)超過因其他因素引起的產(chǎn)量損失總和[1]。基于水資源短缺的現(xiàn)狀及小麥的重要性，實現(xiàn)旱地小麥優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)，提高水資源利用效率，是我國農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展亟待解決的問題。

小麥花后階段性干旱對小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的危害前人已經(jīng)有研究[2-4]。蔗糖、果聚糖、果糖、葡萄糖等可溶性碳水化合物參與植物生命代謝的重要過程。蔗糖既是光合作用的主要產(chǎn)物和碳運輸?shù)闹饕问剑质羌毎麅?nèi)代謝過程調(diào)控的主要基質(zhì)，在小麥生長發(fā)育過程中起重要作用[5-6]。果聚糖是由果糖聚合而生成的多糖的總稱，是植物營養(yǎng)器官碳水化合物的主要貯藏形式。它既是植物器官的營養(yǎng)貯藏物，又調(diào)控著植物很多種重要的生理功能，如適應(yīng)水分虧缺、低溫光合作用及蔗糖分配[7]。水分虧缺條件下蔗糖含量及蔗糖合成酶活性都會相應(yīng)提高，從而增強細胞滲透勢彌補碳素同化總量下降[8]。同時研究發(fā)現(xiàn)蔗糖含量的變化與水分脅迫處理的時間和程度不同有關(guān)[9]。

淀粉主要在淀粉體和葉綠體內(nèi)合成進行，作為植物體內(nèi)儲藏能量的重要物質(zhì)，在植物的生長發(fā)育及抗逆過程中尤為重要[10]。淀粉的合成過程較為復(fù)雜，光合產(chǎn)物以蔗糖的形式從源器官轉(zhuǎn)運到庫器官，然后降解生成尿苷二磷酸(UDPG)和果糖，再被用來合成淀粉。參與淀粉合成的酶很多，如淀粉粒結(jié)合淀粉合成酶(GBSS)、可溶性淀粉合成酶(SSS)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPP)、淀粉脫分支酶(DBE)等[11]，許多學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，AGPP、SBE 和SSS是控制淀粉合成的3個關(guān)鍵酶[12-13]。在淀粉的合成和積累過程中，不同類型植物的淀粉合成酶在植物生長發(fā)育過程中發(fā)揮的相對重要性也不同[14-15]。干旱脅迫會加速淀粉積累速率，加快籽粒早期發(fā)育進程提前成熟期，不同基因型小麥籽粒淀粉積累及相關(guān)酶活性受干旱脅迫影響不同[16-17]。Ahmadi 等[18]研究發(fā)現(xiàn)，灌漿期干旱脅迫下小麥SSS 酶活性下降導(dǎo)致籽粒灌漿速率下降，而ADGP 酶活性失活導(dǎo)致籽粒灌漿停止。Zhang等[17]對小麥進行水分充足、中度干旱和重度干旱試驗分析胚乳淀粉的結(jié)構(gòu)和功能特性，結(jié)果表明，土壤干旱對小麥籽粒直鏈淀粉合成的影響大于支鏈淀粉的合成，中度土壤干旱改善了淀粉的分子結(jié)構(gòu)和功能特性，并伴隨著顆粒結(jié)合淀粉合成酶和可溶性淀粉合成酶活性的提高。因此，干旱脅迫對不同類型小麥品種籽粒淀粉合成及相關(guān)酶的影響存在差別，其機理需進一步研究。

小麥籽粒中微量礦質(zhì)元素的含量直接影響了小麥的營養(yǎng)品質(zhì)。研究表明，微量礦質(zhì)元素在小麥籽粒中含量高低取決于小麥品種本身和生態(tài)環(huán)境[19-21]。Skalnaya等[22]分析了高產(chǎn)冬小麥錳、鋅、銅、硼的吸收積累特點及與產(chǎn)量相關(guān)性狀的關(guān)系，認為微量元素在增加產(chǎn)量和優(yōu)化產(chǎn)量構(gòu)成因素中起著不同的作用。關(guān)于影響小麥籽粒微量元素含量的研究主要集中在遺傳特性、栽培措施等方面[23-24]，而國內(nèi)外關(guān)于不同類型小麥灌漿期籽粒形成過程中微量營養(yǎng)元素積累的研究則少有報道。

本研究選用黃淮北片冬麥區(qū)的3個不同類型主栽小麥品種(高產(chǎn)、節(jié)水、優(yōu)質(zhì))進行田間種植，分析不同灌溉條件下，小麥品種籽粒淀粉、蛋白、糖類、微量元素的積累及淀粉合成相關(guān)酶活性的變化特點，揭示干旱對籽粒灌漿過程中營養(yǎng)元素積累的調(diào)控機理，為小麥營養(yǎng)育種、品質(zhì)育種和選育抗旱高產(chǎn)小麥品種提供理論依據(jù)，以期為生產(chǎn)上減輕干旱傷害提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗于2018-2019年度在河北省農(nóng)林科學(xué)院糧油作物研究所堤上試驗田進行，供試小麥品種為高產(chǎn)小麥冀麥325、節(jié)水小麥冀麥418、優(yōu)質(zhì)小麥冀麥323，種子均由河北省農(nóng)林科學(xué)院糧油作物研究所培育提供。試驗小區(qū)長4 m，寬1 m，隨機區(qū)組設(shè)計。2018年10月8日播種，試驗材料均按照常規(guī)大田管理方式進行管理，干旱處理材料周邊設(shè)置1 m隔離區(qū)，且只澆冬前水，不澆灌漿水；對照材料正常澆水。于開花期選擇同一天開花、生長一致且發(fā)育良好的小麥植株掛牌，花后第7天開始取樣，以后每隔6 d取一次樣，至花后31 d。每個穗子取第4～12小穗基部的2個籽粒，每個小區(qū)每次取200粒，100粒經(jīng)液氮速凍30 min后，放入-80 ℃的超低溫冰箱保存，用于酶活性分析；其余100粒用去離子水洗凈，105 ℃殺青20 min，70 ℃烘干至恒質(zhì)量。將烘干的籽粒磨成粉，過0.150 mm篩，裝入樣品袋保存，供淀粉含量、蛋白含量、礦質(zhì)元素含量和籽粒灌漿速率等指標測定使用。

1.2 糖類、淀粉和蛋白含量的測定

蔗糖、葡萄糖、果糖含量的測定根據(jù)蔗糖和果糖在特異性酶的作用下轉(zhuǎn)化為葡萄糖[25]，葡萄糖在己糖激酶等酶復(fù)合物作用下，同時使NADP+還原成 NADPH的原理，利用蔗糖-葡萄糖-果糖含量測定試劑盒測定，在酶標儀上通過檢測 340 nm 下 NADPH 的增加量，分別計算得到蔗糖、葡萄糖和果糖的含量。小麥籽粒中直、支鏈淀粉含量采用雙波長分光光度法測定[26]。籽粒總淀粉的含量和蛋白質(zhì)含量分別采用蘇州格銳思生物科技有限公司的淀粉含量試劑盒(G0507W)和蛋白含量試劑盒(G0417W)利用酶標儀進行測定。每個樣品測定3次重復(fù)。

1.3 酶生理活性測定

1.3.1 粗酶液提取 參考程方民等[27]的方法，每類酶各取均勻一致的籽粒20粒，去殼后稱質(zhì)量，按照組織質(zhì)量(g)：提取液體積(mL)為 1∶5的比例加相應(yīng)酶提取液，磨成勻漿，12 000 r/min，4 ℃離心 10 min，作為粗酶液備用置冰上待測。用1 mL提取液對沉淀物進行2次洗滌后，置于2 mL的提取介質(zhì)液中，用于GBSS活性測定。

1.3.2 酶活性測定 ADPG 焦磷酸化酶、UDPG 焦磷酸化酶、DBE淀粉去分支酶、GBSS結(jié)合態(tài)淀粉合成酶和SSS可溶性淀粉合成酶的活性參照Nakamura等[28]的方法在酶標儀上進行測定，以單位籽粒每分鐘產(chǎn)生的NADPH量為酶活性單位(μmol/(h·粒))。SBE淀粉分支酶參考趙法茂等[29]的方法稍作改進后在酶標儀上進行測定，以每降低1%碘藍值為一個酶活性單位(U)。每個樣品測定3次重復(fù)。

1.4 礦質(zhì)元素測定

利用電感耦合等離子體發(fā)射光譜法(Inductively Coupled Plasma，ICP)測定小麥籽粒的Fe、Zn、Mn、Mg微量元素的含量[30]。稱取0.5 g樣品，加入混合酸液(HNO3∶HClO4=4∶1)10 mL，浸泡過夜，在控溫消解儀(Hanon，SH230N型)上150 ℃煮1 h至淺黃色，調(diào)至180 ℃煮1 h，再調(diào)至210 ℃揭蓋煮1 h煮至透明狀剩。冷卻溶液后定容稀釋25 mL后，利用原子吸收分光光度計GFA-7000A型(SHIMADZU)進行測定，每個樣品重復(fù)2次。測定所用標準物質(zhì)小麥(GBW10046)、標準溶液Fe(GBW08616)、Zn(GBW08620)、Mg (GBW080215)、Mn(GBW(E)080157)、Mg (GBW080126)均從北京世紀奧科生物有限公司購買，所用試劑有鹽酸、硝酸和高氯酸，均為優(yōu)級純，購自上海生工。

1.5 芯片分析

采用中玉金標記生物技術(shù)股份有限公司的小麥15K 芯片進行SNP位點檢測。利用R語言程序?qū)NP 數(shù)據(jù)進行質(zhì)控，去除數(shù)據(jù)雜合率>0.1、缺失>0.5和最小基因頻率>0.05的數(shù)據(jù)。

1.6 數(shù)據(jù)處理

淀粉積累過程中的淀粉積累量由淀粉含量乘以粒質(zhì)量求得。所有數(shù)據(jù)經(jīng)Excel處理，采用Minitab V16.0軟件進行相關(guān)的數(shù)據(jù)統(tǒng)計和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌漿期干旱對籽粒糖分和蛋白質(zhì)含量的影響

由表1可見，除冀麥325的蔗糖含量外，干旱脅迫顯著降低了小麥籽粒蔗糖和葡萄糖的含量(以鮮質(zhì)量計)，對果糖含量(以鮮質(zhì)量計)的影響相對較小。干旱脅迫下，冀麥325、冀麥418和冀麥323的蔗糖含量分別較對照下降9.71%，19.70%，19.59%，冀麥418和冀麥323與對照的差異顯著；葡萄糖含量分別較對照下降29.41 %，27.45%，20.32%，差異均顯著；果糖含量分別較對照下降3.41%，5.45%，77.88%，冀麥323的差異顯著；蛋白含量分別較對照下降25.32%，8.42%，11.39%，差異均顯著。結(jié)果表明，干旱脅迫對蔗糖和葡萄糖的影響較大，高產(chǎn)品種冀麥325的蔗糖和果糖受干旱影響較小，優(yōu)質(zhì)品種冀麥323的果糖受干旱脅迫影響較大，下降77.88%。

表1 灌漿期干旱脅迫下小麥成熟籽粒中的淀粉、蛋白和糖含量Tab.1 Contents of starch, protein and sugar in mature grains of wheat under drought stress at filling stage mg/g

隨著籽粒灌漿的進行，葡萄糖、蔗糖和果糖含量(以鮮質(zhì)量計)的變化趨勢不完全一致，但總體上呈下降趨勢(圖1)。由圖1可知，花后7 d，冀麥418的葡萄糖、蔗糖和果糖含量均高于其他2個品種，冀麥325次之，冀麥323的含量最低。冀麥418在花后7～25 d的葡萄糖含量迅速下降，干旱脅迫較對照顯著增加，25～31 d又緩慢上升，干旱脅迫較對照下降；冀麥325和冀麥323在花后7～13 d的葡萄糖含量小幅度升高，13～25 d急速下降，25～31 d平穩(wěn)下降，干旱脅迫不同程度地降低了冀麥325和冀麥323灌漿過程中葡萄糖的含量。籽粒中葡萄糖的最終含量為：冀麥418>冀麥323>冀麥325。冀麥418對照組在花后7～19 d的蔗糖含量迅速下降，干旱組在7～13 d迅速上升，13～19 d又急速下降，19～31 d對照組和干旱組趨勢基本一致，均是先基本不變?nèi)缓缶徛仙患禁?23對照組和干旱組在花后7～31 d的蔗糖含量持續(xù)緩慢下降；冀麥325在花后7～19 d的蔗糖含量持續(xù)下降，19～25 d緩慢上升，25～31 d又急速下降。除了冀麥418在花后13 d蔗糖含量高于對照外，3個小麥品種均受干旱脅迫影響降低了灌漿過程中蔗糖的含量。冀麥418在花后7～19 d的果糖含量急速下降，干旱組在7～13 d果糖含量高于對照組，19～31 d對照組的果糖含量高于干旱組；冀麥325的對照組和干旱組果糖含量在花后7～31 d持續(xù)緩慢下降，干旱脅迫在前期對冀麥325果糖的影響較大，后期影響較小；冀麥323對照組和干旱組在花后7～13 d的果糖含量緩慢上升，13～31 d持續(xù)下降。隨著籽粒灌漿的進行，蛋白質(zhì)的含量(以鮮質(zhì)量計)總體上呈現(xiàn)上升趨勢，干旱脅迫不同程度地降低了其含量(圖1)。總的來說，干旱脅迫在灌漿早、中期對葡萄糖、蔗糖、果糖和蛋白質(zhì)含量影響較大。

2.2 灌漿期干旱對籽粒淀粉的影響

由表1可見，干旱脅迫降低了小麥籽粒中支鏈淀粉、直鏈淀粉和總淀粉的含量(以干質(zhì)量計)，但對直鏈淀粉含量的影響相對較小。干旱脅迫下，冀麥325、冀麥418和冀麥323的直鏈淀粉含量分別較對照下降3.43%，1.67%，15.49%，冀麥323與對照的差異顯著；支鏈淀粉含量分別較對照下降5.97%，3.12%，3.40%，差異均顯著；總淀粉含量分別較對照下降5.18%，2.70%，7.26%，冀麥325和冀麥323的差異顯著。結(jié)果表明，干旱脅迫對高產(chǎn)品種和優(yōu)質(zhì)品種淀粉含量的影響明顯大于耐旱品種冀麥418，干旱對強筋品種冀麥323淀粉含量的影響較大。

隨著籽粒灌漿的進行，直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉的含量總體上呈現(xiàn)上升趨勢，干旱脅迫不同程度地降低了其含量，特別是灌漿中后期影響較大(圖2)。由圖2可知，花后7 d，冀麥325的直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉含量均高于其他2個品種；在花后25 d冀麥323的直鏈淀粉含量最高，冀麥325的支鏈淀粉含量最高；干旱脅迫對冀麥323花后19～31 d的直鏈淀粉影響較大，對冀麥418的支鏈淀粉和總淀粉含量影響較小。干旱脅迫下3個品種的淀粉積累速率在灌漿早期都高于灌溉對照，干旱脅迫和灌溉對照的3個品種都在19 d達到最大速率，灌溉對照下19～25 d 3個品種的積累速率緩慢下降，25～31 d的急速下降；而干旱脅迫下冀麥418的最大速率高于灌溉對照10.88%，冀麥325的最大速率高于灌溉對照6.43%，冀麥323的最大速率低于灌溉對照0.62%；19～31 d冀麥325和冀麥418的積累速率急速下降，而冀麥323的積累速率先緩慢下降再急速下降。干旱對冀麥418的淀粉積累速率影響較小。

2.3 灌漿期干旱對籽粒淀粉合成酶的影響

圖3表明，3種不同類型小麥灌漿期的GBSS、SSS、ADPG、UDPG、SBE和DBE活性(以鮮質(zhì)量計)均呈單峰曲線變化。干旱脅迫在灌漿初期和中期提高了淀粉合成酶的活性，中后期活性較灌溉對照迅速下降。灌漿初期冀麥325和冀麥418的GBSS活性較高且增加較快，在花后25 d均達到高峰，之后開始迅速下降；冀麥323花后20 d達到高峰；干旱脅迫使冀麥418的GBSS活性提前達到高峰(19 d)，之后緩慢下降，整體受干旱影響較小。灌溉對照3個品種的SSS活性在花后25 d達到高峰(冀麥325>冀麥418>冀麥323)，之后迅速下降；干旱脅迫下冀麥325和冀麥323的SSS活性在花后19 d達到高峰，19～25 d緩慢下降，25～31 d急速下降；而冀麥418的SSS活性仍然是在花后25 d達到高峰，只是顯著低于灌溉對照。灌溉對照3個品種的ADPG活性在花后25 d達到高峰(冀麥325>冀麥418>冀麥323)，之后迅速下降；干旱脅迫下3個品種的ADPG活性均在花后19 d達到高峰，冀麥418(最高)和冀麥323(最低)在花后19～25 d緩慢下降，25～31 d急速下降。冀麥323的ADPG活性整體受干旱影響較大。灌溉對照冀麥418的UDPG活性在花后7 d最高，3個品種在花后25 d達到高峰(冀麥325>冀麥418>冀麥323)，之后迅速下降；干旱脅迫下3個品種的UDPG活性均在花后19 d達到高峰，冀麥418和冀麥325在花后19～25 d緩慢下降，25～31 d急速下降。冀麥323的UDPG活性整體受干旱影響較大。灌溉對照3個品種的SBE活性在花后25 d達到高峰(冀麥325>冀麥418>冀麥323)，之后迅速下降；干旱脅迫冀麥325的SBE活性均在花后19 d達到高峰，冀麥418和冀麥323仍然在花后25 d達到高峰，只是顯著低于灌溉對照。灌溉對照冀麥325和冀麥323的DBE活性在花后25 d達到高峰，之后迅速下降；而冀麥418在19 d達到高峰，19～31 d緩慢下降；干旱脅迫下冀麥325和冀麥323的DBE活性仍在花后25 d達到高峰，冀麥418在花后19 d達到高峰后25～31 d急速下降。

2.4 灌漿期干旱對小麥籽粒中Fe、Zn、Mn、Mg含量的影響

灌漿期干旱脅迫下小麥成熟籽粒中Fe、Mg、Mn和Zn的含量如表2所示。不同類型小麥成熟籽粒中微量礦質(zhì)元素的含量均存在顯著差異，表現(xiàn)為Mg>Fe>Zn>Mn。經(jīng)干旱處理后，Zn、Mg、 Mn 和Fe的含量較對照升高。除了冀麥418和冀麥323的Zn含量及冀麥325的Fe含量外，其他品種干旱脅迫下的礦質(zhì)元素含量均與對照具有顯著性差異。

隨著籽粒灌漿的進行，F(xiàn)e、Mg、Mn和Zn含量變化趨勢不完全一致，但總體上呈下降趨勢(圖4)。由圖4可知，花后7 d，3個品種小麥籽粒鐵含量均較高，且存在極顯著差異。冀麥323籽粒Fe含量最高，其次是冀麥325；干旱處理下3個品種小麥的Fe含量均較對照升高，其中冀麥325升高最多。在隨后的6 d，冀麥325和冀麥323籽粒的Fe含量迅速下降；至花后19 d，冀麥418和冀麥323籽粒的Fe含量緩慢下降，而冀麥325籽粒的Fe含量卻開始升高；至花后25 d，冀麥325的Fe含量升至最高，冀麥418和冀麥323緩慢下降，但此時干旱脅迫對冀麥418和冀麥323的Fe含量影響最大；花后31 d，冀麥325的Fe含量約為冀麥418和冀麥323含量的2倍。籽粒中Fe的最終含量為：冀麥325>冀麥418>冀麥323。冀麥418對照及干旱脅迫下的Zn、Mn和Mg含量均呈緩慢下降趨勢，但干旱脅迫下的Zn、Mn和Mg含量較對照略高。冀麥323和冀麥325干旱脅迫下的Zn含量與對照的含量相差較大，花后7～13 d迅速下降，13～25 d緩慢下降，25～31 d冀麥325和冀麥323的Zn含量小幅度升高，但干旱脅迫下冀麥323的Zn含量下降。籽粒中Zn的最終含量為：冀麥325>冀麥323>冀麥418。冀麥325和冀麥323的Mn含量高于冀麥418，花后7～13 d緩慢上升；13～19 d冀麥325的Mn含量急速下降，冀麥323的Mn含量緩慢下降；19～25 d冀麥325的Mn含量緩慢下降，冀麥323的Mn含量急速下降；25～31 d冀麥325的Mn含量緩慢下降，冀麥323的Mn含量緩慢上升。籽粒中Mn的最終含量為：冀麥325>冀麥323>冀麥418。冀麥323和冀麥325的Mg含量在籽粒灌漿過程中呈緩慢下降趨勢，干旱脅迫下籽粒的Mg含量高于對照。籽粒中Mg的最終含量為：冀麥323>冀麥325>冀麥418。

表2 灌漿期干旱脅迫下小麥成熟籽粒中的礦質(zhì)元素含量Tab.2 Contents of mineral elements in mature grains of wheat under drought stress at filling stage mg/kg

2.5 3個不同類型小麥的灌漿期相關(guān)基因分析

為了進一步解析3個不同類型小麥干旱脅迫下灌漿期營養(yǎng)物質(zhì)含量的變化，本研究提取3個不同類型小麥的DNA，采用小麥15K 芯片進行SNP 位點檢測。結(jié)果顯示，冀麥418同時含有抗旱基因1-fehw3、TaDreb和CWI-4A，冀麥323含有抗旱基因1-fehw3和CWI-4A，而冀麥325僅含有CWI-4A基因，該結(jié)果與冀麥418在灌漿期受干旱脅迫影響較小結(jié)果一致；冀麥325含有大粒基因TaGASR7-A1,而其他2個品種不含該基因；冀麥325和冀麥323含有高粒質(zhì)量基因TaGS1a、Tabas1、TaGW2-6B和TEF-7A，該結(jié)果與冀麥325和冀麥323在灌漿期淀粉和蛋白積累量較大結(jié)果一致(表3) 。

表3 3個不同類型小麥的灌漿期相關(guān)基因分析Tab.3 Correlation gene analysis of three different types of wheat at filling stage

3 討論

3.1 干旱脅迫對不同類型小麥籽粒糖分含量的影響

一般認為，干旱脅迫能明顯降低小麥籽粒蔗糖含量[31-32]。本研究表明，干旱條件下，籽粒葡萄糖、蔗糖和果糖含量明顯低于對照，這可能是干旱導(dǎo)致冠層葉片加速衰老，光合產(chǎn)物中蔗糖含量降低，而不是提高了籽粒中蔗糖的降解能力。小麥籽粒中各糖分的含量決定了籽粒的淀粉含量及淀粉積累速率。蔗糖和淀粉是光合作用最主要的終產(chǎn)物，光合作用制造的同化物以蔗糖形式運輸?shù)阶蚜?(庫)，在籽粒中經(jīng)過一系列酶(SPS、SS)的催化作用轉(zhuǎn)化為淀粉。

3.2 干旱脅迫對不同類型小麥籽粒淀粉含量及合成酶的影響

干旱脅迫下，小麥籽粒的淀粉含量與積累速率密切相關(guān)[17]。戴忠民等[33]分析認為干旱脅迫促使灌漿前、中期的淀粉積累，并顯著抑制灌漿后期的淀粉積累，與本研究結(jié)果一致。不同類型小麥品種灌漿期淀粉積累速率受干旱脅迫影響不同，干旱對冀麥323灌漿期淀粉積累速率的影響明顯大于冀麥418，最終導(dǎo)致冀麥323籽粒淀粉含量降幅較大。試驗結(jié)果也表明，干旱脅迫下灌漿前期高淀粉積累速率在一定程度上可以補償灌漿后期的淀粉積累速率。干旱脅迫提高了灌漿前、中期籽粒ADPG、UDPG、DBE、SBE、GBSS和SSS的活性，但降低灌漿后期這些酶的活性。干旱對小麥淀粉含量和積累速率的影響是受ADPG、UDPG、DBE、SBE、GBSS和SSS綜合作用的結(jié)果。

3.3 干旱脅迫對不同類型小麥籽粒微量礦質(zhì)元素含量的影響

小麥籽粒的微量礦質(zhì)元素含量主要受基因型和環(huán)境影響[19]，可以通過改善小麥籽粒中微量礦質(zhì)元素的含量來提高小麥的保健價值和國民的身體素質(zhì)。研究結(jié)果表明，3個參試小麥品種中，冀麥325籽粒的Fe和Zn含量最高，冀麥323籽粒的Mg含量最高。4種元素在籽粒中的含量存在差異，表現(xiàn)為Mg>Fe>Zn>Mn，與已有報道Fe>Zn>Mn一致[34]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著籽粒灌漿的進行，籽粒中Mg、Fe、Zn、Mn的含量總體呈下降趨勢，且除了冀麥418和冀麥323的Zn含量及冀麥325的Fe含量外，其他品種干旱脅迫下的礦質(zhì)元素含量均與對照具有顯著性差異。因此，要獲得富含有益礦質(zhì)元素的耐旱專用小麥，還要深入研究干旱條件下小麥籽粒中微量礦質(zhì)元素積累的分子機制。