4種不同土壤對荻生長及光合特征的影響

廖劍鋒， 易自力， 郭孟齊， 杜衛(wèi)紅， 肖 亮

(湖南農業(yè)大學生物科學技術學院， 湖南 長沙 410128)

芒屬植物是一類多年生C4草本植物，具有高光效、高產量、強抗逆性和易管理等優(yōu)點，被認為是最具開發(fā)潛力的纖維類能源植物。由于芒屬植物屬內存在豐富的遺傳變異，且自然分布廣泛、生境類型多樣[1-3]，亦是目前研究生態(tài)修復植物的焦點。此外，芒屬植物還具有減緩溫室效應、改善氣候變化等功能[4]。

荻(Miscanthussacchariflorus)是芒屬植物的代表性物種之一，其莖桿纖細、直立，植株高60～200 cm，匍匐地下莖十分發(fā)達，具有很強的營養(yǎng)繁殖能力，常生于坡草地或岸邊濕地[5]。荻分布范圍廣泛，遺傳資源豐富，對環(huán)境的適應能力強，同時對重金屬也有較強的耐性和穩(wěn)定性[6]，是一種具有生態(tài)環(huán)境修復功能的優(yōu)質能源植物資源[7]。我國邊際土地共有2.90億hm2，其中可用于能源植物種植的邊際土地有547.87萬hm2[8]。分析土壤因子與荻生長和光合特征的關系，能為有效開發(fā)利用這些物理邊際土地提供新的思路。鑒于此，本研究擬采用我國南方常見的4種土壤對荻進行盆栽試驗，探究荻的光合日變化特征以及影響荻生長發(fā)育的土壤因子，以期為荻在邊際土地引種栽培提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗區(qū)概況

栽培試驗地位于湖南省長沙市芙蓉區(qū)湖南農業(yè)大學基地(28.178° N,113.069° E)。試驗點海拔49.45 m，年平均氣溫17.2℃，晝夜溫差月均值7.87℃，溫度變化方差870.96，年溫變化范圍31.88℃，年平均降水量1 361.6 mm，日照年均16 771.1 h，無霜期年均279 d，年積溫為5 457℃[9]。該地氣候溫和、降水充沛、雨熱同期、四季分明，屬于亞熱帶季風性濕潤氣候[10]。

1.2 材料栽培

荻主要通過根莖進行繁殖。本研究從湖南農業(yè)大學芒屬植物資源圃采集荻的地下根莖。分別選擇4種不同類型的土壤：(1)河流沖積泥(River alluvial soil，RAS)從瀏陽河邊采挖，屬于河湖邊緣干濕交替環(huán)境下發(fā)育的土壤；(2)菜園土(Vegetable soil，VS)從湖南農業(yè)大學基地菜地采挖，經常施肥耕作，肥力較高，團粒結構好；(3)森林土(Forest soil，F(xiàn)S)從湖南農業(yè)大學金山人工林采挖，是在森林覆蓋下發(fā)育而成的土壤；(4)黃土(Loess soil，LS)從湖南農業(yè)大學建筑工地采挖。將4種土壤晾干研碎、過3 mm孔徑篩子，分別盛于29 cm(盆底直徑)×31 cm(盆口直徑)×33 cm(高度)的E型角盆中，土壤厚度約30 cm，選取大小均勻、莖節(jié)上活性芽頭數(shù)基本相等的5根地下根狀莖埋于土壤中，覆蓋深度10 cm。每組土壤類型處理4次重復，每天澆水，保持土壤濕潤。

1.3 測定指標及其方法

1.3.1土壤理化性質測定 野外采土時保留足夠土壤樣品帶回實驗室避光晾干混勻研磨，土樣速效養(yǎng)分測定過20目(孔徑0.85 mm)、全量養(yǎng)分測定過100目(孔徑0.15 mm)后檢測。其中，土壤pH值采用電位法測定；速效磷(Available phosphorus，AP)含量采用硫酸提取-鉬蘭比色法測定；速效鉀(Available potassium，AK)含量采用醋酸銨-火焰光度計法測定;土壤有機碳(Soil organic carbon，SOC)含量采用重鉻酸鉀氧化還原滴定外加熱法測定；全磷(Total phosphorus，TP)含量采用硫酸-高氯酸消煮法測定；全鉀(Total potassium，TK)含量采用氫氧化鈉堿熔解后通過火焰光度法測定；全氮(Total nitrogen，TN)含量采用半微量開氏法測定[11]。

1.3.2光合參數(shù)及生長特征測定 選擇長勢一致的荻，于6月26日測定其頂端向下第3片充分展開葉，盡可能保持葉片在植株上的自然受光態(tài)。測量條件為氣溫31.27℃、葉室內光強1 000 μmol·m-2·s-1、大氣壓100 Mpa、空氣二氧化碳濃度381 ppm，光合參數(shù)日變化測定時間段為07∶30—17∶30，每隔2小時測量一次。采用Li-6400XT便攜式光合作用測定儀(美國LI-COR公司) 測定光合速率(Photosynthetic rate，Pn)，蒸騰速率(Transpiration rate，Tr)，氣孔導度(Stomatal conductance，Gs)，胞間CO2濃度(Intercellular CO2concentration，Ci)，通過公式計算葉片水分利用效率(Water use efficiency，WUE)、氣孔限制值(Limiting value of stomata，Ls)，即WUE=Pn / Tr；Ls=1—Ci / Ca(Ca為大氣中CO2濃度)[12-14]。待植物完成生長周期后，對荻的基部直徑(mm),葉長(cm),葉寬(cm),葉面積(cm2),含水量(%),分枝數(shù),節(jié)數(shù),最大節(jié)長(mm),株高(cm),分蘗數(shù)等進行測量。待葉片枯黃以后，將整株收割并放入烘箱在65℃下烘干至恒重，測量生物量(g)。

1.3.3數(shù)據(jù)處理 用Excel 2010對土壤理化性質、荻的生長特征數(shù)據(jù)、光合參數(shù)進行統(tǒng)計分析并繪圖。用SPSS 17.0對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析和通徑分析，通過通徑系數(shù)、逐步回歸方程分析土壤因子對荻光合效率、生物量的影響[15]。

2 結果與分析

2.1 4種土壤類型及其理化性質比較

由土壤的理化性質測定結果及方差分析(表1)可知，不同土壤之間的成分存在顯著差異(P<0.05)。VS的全氮含量、速效磷含量顯著高于其余3種土壤(P<0.05)，有機碳含量顯著高于LS，RAS(P<0.05)，而且pH值更接近中性。其中VS處理的有機碳含量大約是LS的3倍，全氮含量大約是RAS的2倍，速效磷含量大約是RAS的2倍，是LS，F(xiàn)S的10倍。RAS的全磷含量、全鉀含量顯著高于其余3種土壤(P<0.05)，其中全磷含量大約是LS的2.5倍，F(xiàn)S和VS的1.5倍。FS的速效鉀含量顯著高于其余3種土壤(P<0.05)，大約是LS的3倍。LS的有機碳含量、全磷含量、速效鉀含量顯著低于其余3種土壤(P<0.05)，且pH值最低，偏酸性。

表1 不同土壤理化性質

2.2 4種土壤類型下荻的農藝性狀比較

由表2可知，荻的基部直徑、節(jié)數(shù)、葉長、生物量、葉面積、葉寬、分枝數(shù)、最大節(jié)長及株高、分蘗數(shù)在不同土壤間有顯著性差異(P<0.05)，說明這些性狀受土壤類型的影響較大，生態(tài)可塑性較強；而荻的含水量在不同土壤之間沒有顯著性差異，說明受土壤類型的影響較小，生態(tài)可塑性較小。基部直徑、葉長、葉寬、葉面積、生物量均表現(xiàn)為VS最大，而RAS栽培的荻基部直徑、葉長、葉寬、葉面積值最小，但由于節(jié)數(shù)、分枝數(shù)與分蘗數(shù)最多，最后的生物量僅次于VS。FS的分枝數(shù)與RAS差距不大，而節(jié)數(shù)、最大節(jié)長、分蘗數(shù)均小于RAS，導致生物量最低。而LS雖然基部直徑、葉長、葉寬、葉面積、分枝數(shù)低于FS，但是因其最大節(jié)長、株高和分蘗數(shù)顯著高于FS，最終導致生物量低于RAS而高于FS。最終生物量表現(xiàn)為VS>RAS>LS>FS。

表2 不同土壤類型的荻生物生態(tài)特征變化

2.3 4種土壤類型下荻光合作用參數(shù)的變化曲線

2.3.1凈光合速率日變化曲線 圖1A表明，荻的凈光合速率(Pn)日變化為典型的“雙峰曲線”，在上午07∶30和下午17∶30左右最低，在11∶30左右，不同土壤處理下的Pn出現(xiàn)第一峰值且在不同土壤間差異顯著(P<0.05)，表現(xiàn)為VS(53.36 μmol·m-2·s-1)>FS(48.91 μmol·m-2·s-1)>RAS(46.43 μmol·m-2·s-1)>LS(42.61 μmol·m-2·s-1)。然后Pn驟然下降，出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，下降到24.63 μmol·m-2·s-1再逐漸上升，在15∶30左右出現(xiàn)2次峰值，以FS最大，其值為42.10 μmol·m-2·s-1，VS次之，為36.13 μmol·m-2·s-1，其次是RAS，為34.90 μmol·m-2·s-1，LS最低，為30.32 μmol·m-2·s-1，但是VS與RAS無顯著性差異，與其余兩種土壤差異顯著(P<0.05)。從全天均值來看，VS的光合效率最高，其次是FS，RAS和LS。

2.3.2蒸騰速率日變化曲線 荻的蒸騰速率(Tr)變化趨勢如圖1B所示，其變化趨勢與光合作用一致，呈現(xiàn)雙峰曲線。4種土壤在上午11∶30左右出現(xiàn)第1個峰值，在不同土壤之間差異顯著(P<0.05)，表現(xiàn)為RAS(15.67 mmol·m-2·s-1)>FS(14.51 mmol·m-2·s-1)>VS(13.47 mmol·m-2·s-1)>LS(11.63 mmol·m-2·s-1)，在15∶30出現(xiàn)第二個峰值。FS值最高，為15.16 mmol·m-2·s-1，而FS和RAS無顯著差異，但是顯著高于VS(11.19 mmol·m-2·s-1，P<0.05)、LS(8.34 mmol·m-2·s-1，P<0.05)。

2.3.3氣孔導度日變化曲線 荻氣孔導度(Gs)的日變化曲線如圖1C所示，呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，在上午9∶30出現(xiàn)最大值，以FS最大，為0.78 mmol·m-2·s-1，在4種土壤之間沒有顯著性差異。荻氣孔導度從上午11∶30左右急劇下降，至13∶30氣孔導度降到最低0.33 mmol·m-2·s-1，這與Pn，Tr變化一致，說明上午蒸騰作用的降低是由于氣孔導度逐漸下降引起的。這是植物在干旱環(huán)境下，為了防止水分過量蒸發(fā)的保護措施。

2.3.4胞間二氧化碳濃度日變化曲線 荻胞間二氧化碳濃度(Ci)的日變化曲線如圖1D所示，呈現(xiàn)先下降再上升的趨勢，在13∶30胞間二氧化碳濃度降到全天最低谷，以FS最大，其值為127.00 μmol·mol-1，其次為LS，RAS，VS，但是在不同土壤之間沒有顯著性差異。

2.3.5水分利用效率日變化曲線 荻的水分利用效率(WUE)日變化曲線如圖1E所示，與Pn，Tr一樣為“雙峰”曲線，在9∶30出現(xiàn)第1個峰值，各處理WUE大小順序依次為VS，F(xiàn)S，LS和RAS。隨后水分利用效率逐漸下降，到13∶30降到最低谷，再逐漸升高，至15∶30出現(xiàn)第2個峰值，各處理WUE大小順序依次為RAS，F(xiàn)S，LS和VS。

2.3.6氣孔限制值日變化曲線 荻的氣孔限制值(Ls)日變化曲線如圖1F所示，呈現(xiàn)上升趨勢，在7∶30時最低，其值依次為VS(0.39)，F(xiàn)S(0.38)，RAS(0.36)和LS(0.31)，在13∶30—15∶30時，VS,FS和RAS處理間的氣孔限制值(Ls)沒有顯著差異，但是顯著高于LS(P<0.05)。

圖1 不同土壤下荻光合作用參數(shù)日變化特征

2.4 荻的生物量和凈光合速率與土壤因子的通徑分析

2.4.1荻的生物量與土壤因子的通徑分析 通徑分析表明(表3)，各土壤因子與生物量的相關系數(shù)以速效鉀含量為最大(r=0.546)，其次為有機碳含量(r=0.351)。速效鉀含量對荻生物量的直接作用為1.252，顯著高于其它土壤因子的直接作用和共同作用。有機碳含量與速效鉀含量的間接通徑系數(shù)為1.214，位列第2，而有機碳含量的直接作用為負值。這說明單獨提出有機碳含量不會對荻生物量有明顯作用，而其通過影響速效鉀的含量來促進荻的生長。而全磷和有效磷的直接通徑系數(shù)較大且為負值。為進一步分析土壤因子對荻生物量的影響，對土壤因子與荻生物量進行逐步回歸分析，得出回歸方程：y=19.686+0.409x1+0.254x2—11.702x3—0.792x4，(x1為AK，x2為SOC，x3為TP，x4為AP，P<0.05)。以上結果說明影響荻生物量的主要土壤因子是速效鉀含量和有機碳含量，速效鉀含量是更為主要的，而磷元素含量是荻生物量的限制因子。

表3 土壤因子與荻生物量通徑分析

2.4.2荻光合速率與土壤因子的通徑分析 荻凈光合速率Pn與土壤因子通徑分析表明(表4)，各土壤因子與Pn的相關系數(shù)以速效鉀含量為最大(r=0.915)，其次為有機碳含量(r=0.857)。有機碳含量對荻Pn的直接通徑系數(shù)為0.504，顯著大于其它因子的間接作用和直接作用，間接作用中以速效鉀含量為最大，PSOC×AP=0.363 (PSOC×AP表示AP含量對SOC的間接通徑系數(shù))。速效鉀含量對荻Pn的直接通徑系數(shù)為0.374，列為第2，間接作用中以有機碳含量為最大PAP×SOC=0.488。而全鉀含量與荻Pn相關系數(shù)為負值，且直接通徑系數(shù)為負值PTK=-0.422。為進一步分析土壤因子對荻Pn影響，對土壤因子與Pn進行逐步回歸分析，得出回歸方程：y=47.554+0.135x1+0.041x2—0.705x3—0.062x4，(x1為SOC，x2為AK，x3為TK，x4為AP，P<0.05)。以上結果說明促進荻Pn的主要土壤因子是速效鉀含量和有機碳含量，且有機碳含量是更為主要的，有效磷含量對荻光合也有重要影響，而全鉀含量是荻Pn的限制因子。

表4 土壤因子與荻凈光合速率通徑分析

3 討論

植物的生長不僅與植物的遺傳因素有關，同時還會受到土壤等因素的影響[16]。研究表明同種植物在不同的土壤環(huán)境下，其生長特征和光合特征會表現(xiàn)出顯著差異[17]，本研究發(fā)現(xiàn)荻在4種不同土壤栽培下Pn，Tr均表現(xiàn)為雙峰型，峰值在11∶30和15∶30，表現(xiàn)出明顯的“光合午休現(xiàn)象”，且Pn和Ci呈現(xiàn)同時減小的趨勢，表明中午光合速率的下降主要是氣孔關閉導致的[18-19]，這與夏貴菊等[20]、杜利霞等人[21]在不同禾本科植物蘆葦(Phragmitescommunis)、‘蒙農4號’新麥草(Psathyrostachysjuncea‘Mengnong No.4’)中光合特征的研究結果一致。

有研究表明，土壤因子顯著影響植物的凈光合速率等生理指標[21]，土壤中的氮磷鉀含量以及有機碳含量對植物的光合作用和生長發(fā)育有著決定性的影響[22]。本研究將土壤因子與荻的生物量和Pn進行通徑分析及逐步回歸分析，發(fā)現(xiàn)速效鉀含量和有機碳含量是影響荻生物量和光合速率的主要因子，這與郭孟齊[23]在芒屬植物南荻(Miscanthuslutarioriparius)生長與土壤因子關系的研究結論是一致的。土壤有機碳含量是有機質的主要成分，也是土壤固相的重要組成成分，既能促進土壤微生物的活動，又能促進土壤營養(yǎng)元素的分解，進而提高荻的光合速率和產量[24]。荻植株從土壤吸收利用鉀元素主要為速效鉀，速效鉀主要集中分布在植株生命活動最旺盛的部位，荻的光合作用和呼吸作用相關的酶需要鉀離子進行活化，進而促進荻植株的生長和生物量的積累。

4 結論

荻的凈光合速率和蒸騰速率以及水分利用效率的日變化特征均呈現(xiàn)“雙峰曲線”，氣孔限制因素是出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象的主要原因；最適宜荻栽培的土壤是菜園土，其次是河流沖積物、黃土、森林土；有機碳含量與速效鉀含量是影響荻凈光合速率和生物量的主要土壤因子，全鉀含量是荻凈光合速率的限制因子，磷元素含量是荻生物量的限制因子。以上研究為芒屬植物邊際土地栽培提供了理論基礎和參考。